Клеточный цикл. Митоз

Одним из важнейших свойств жизни является самовоспроизведение биологических систем, в основе которого лежит деление клеток: «От клеточного деления зависят не только явления наследственности, но и сама непрерывность жизни» (Э. Вильсон). Универсальным способом деления эукариотических клеток является непрямое деление, или митоз (от древнегреч. «митос» – нить). Биологическое значение митоза заключается в сохранении объема и качества наследственной информации.

Краткая история открытия митоза

Впервые деление клеток (дробление яиц лягушки) наблюдали французские ученые Прево и Дюма (1824). Более подробно этот процесс описал итальянский эмбриолог М. Рускони (1826). Процесс деления ядер при дроблении яиц у морских ежей описал К. Бэр (1845). Первое описание деления клеток у водорослей выполнил Б. Дюмортье (1832). Отдельные фазы митоза наблюдали: немецкий ботаник В. Гофмейстер (1849; клетки тычиночной нити традесканции), российские ботаники Э. Руссов (1872; материнские клетки спор папоротников, хвощей, лилии) и И.Д. Чистяков (1874; споры хвоща и плауна), немецкий зоолог А. Шнейдер (1873; дробящиеся яйца плоских червей), польский ботаник Э. Страсбургер (1875; спирогира, плаун, лук).

Для обозначения процессов перемещения составных частей ядра немецкий гистолог В. Шлейхнер предложил термин кариокинез (1879), а немецкий гистолог В. Флемминг ввел термин митоз (1878). В 1880-е гг. Общая морфология хромосом была описана еще в работах Гофмейстера, однако лишь в 1888 г. немецкий гистолог В. Вальдейер ввел термин хромосома. Ведущая роль хромосом в хранении, воспроизведении и передаче наследственной информации была доказана лишь в ХХ веке.

Биологическое значение

Процесс митоза обеспечивает строго равномерное распределение хромосом между двумя дочерними ядрами, так что в многоклеточном организме все клетки имеют совершенно одинаковые (по числу и по характеру) наборы хромосом. Хромосомы содержат генетическую информацию, закодированную в ДНК, и поэтому регулярный, упорядоченный митотический процесс обеспечивает также полную передачу всей информации каждому из дочерних ядер; в результате каждая клетка обладает всей генетической информацией, необходимой для развития всех признаков организма. В связи с этим становится понятно, почему одна клетка, взятая из полностью дифференцированного взрослого растения, может при подходящих условиях развиться в целое растение. Мы описали митоз в диплоидной клетке, но этот процесс протекает сходным образом и в гаплоидных клетках, например в клетках гаметофитного поколения растений.

Т.е. биологическое значение митоза состоит в том, что митоз обеспечивает наследственную передачу признаков и свойств в ряду поколений клеток при развитии многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки единого организма генетически одинаковы.

Митотическое деление клеток лежит в основе всех форм бесполого размножения как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов. Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов и бесполое размножение организмов.

Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл - это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.

Основные стадии митоза.

1.Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между дочерними клетками. Это сопровождается изменениями структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90% информации эукариотической клетки.

2.Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического (или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют автокаталитическую интерфазу (подготовительный период).

Фазы клеточного цикла:

1) пресинтетическая (G1) (2n2c, где n-число хромосом, c- число молекул). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки (гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции). Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;

2) синтетическая (S) (2n4c). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка.

В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации подвергается небольшая часть митохонд-риальной ДНК (основная же ее часть реплицируется в G2 период);

3) постсинтетическая (G2) (2n4c). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).

S и G2 непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный период - препрофазу.

После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз. Процесс деления включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч. При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1-1,5 ч, G2-периода интерфазы - 2-3 ч, S-периода интерфазы - 6-10 ч.

Стадии митоза.

Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 1–3). Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно - одна незаметно переходит в другую.

В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть - прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n4c).

Рис. 1. Схема митоза в клетках корешка лука

Рис. 2. Схема митоза в клетках корешка лука: 1- интерфаза; 2,3 - профаза; 4 - метафаза; 5,6 - анафаза; 7,8 - телофаза; 9 - образование двух клеток

Рис. 3. Митоз в клетках кончика корешка лука: а - интерфаза; б - профаза; в - метафаза; г - анафаза; л , е - ранняя и поздняя телофазы

В метафазе хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно на экваторе клетки, поэтому их подсчет и изучение проводят в этот период. Содержание генетического материала не изменяется (2n4c).

В анафазе каждая хромосома «расщепляется» на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут хроматиды (дочерние хромосомы) к противоположным полюсам клетки. Содержание генетического материала в клетке у каждого полюса представлено диплоидным набором хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (4n4c).

В телофазе расположившиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Одновременно идет деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n2c).

Нетипичные формы митоза

К нетипичным формам митоза относятся амитоз, эндомитоз, политения.

1. Амитоз - это прямое деление ядра. При этом сохраняется морфология ядра, видны ядрышко и ядерная мембрана. Хромосомы не видны, и их равномерного распределения не происходит. Ядро делится на две относительно равные части без образования митотического аппарата (системы микротрубочек, центриолей, структурированных хромосом). Если при этом деление заканчивается, возникает двухъядерная клетка. Но иногда перешнуровывается и цитоплазма.

Такой вид деления существует в некоторых дифференцированных тканях (в клетках скелетной мускулатуры, кожи, соединительной ткани), а также в патологически измененных тканях. Амитоз никогда не встречается в клетках, которые нуждаются в сохранении полноценной генетической информации, - оплодотворенных яйцеклетках, клетках нормально развивающегося эмбриона. Этот способ деления не может считаться полноценным способом размножения эукариотических клеток.

2. Эндомитоз. При этом типе деления после репликации ДНК не происходит разделения хромосом на две дочерние хроматиды. Это приводит к увеличению числа хромосом в клетке иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором. Так возникают полиплоидные клетки. В норме этот процесс имеет место в интенсивно функционирующих тканях, например, в печени, где полиплоидные клетки встречаются очень часто. Однако с генетической точки зрения эндомитоз представляет собой геномную соматическую мутацию.

3. Политения. Происходит кратное увеличение содержания ДНК (хромонем) в хромосомах без увеличения содержания самих хромосом. При этом количество хромонем может достигать 1000 и более, хромосомы при этом приобретают гигантские размеры. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции первичных нитей ДНК. Такой тип деления наблюдается в некоторых высокоспециализированных тканях (печеночных клетках, клетках слюнных желез двукрылых насекомых). По-литенные хромосомы дрозофил используются для построения цитологических карт генов в хромосомах.

Биологическое значение митоза.

Оно состоит в том, что митоз обеспечивает наследственную передачу признаков и свойств в ряду поколений клеток при развитии многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки единого организма генетически одинаковы.

Непрямое деление клеток-эукариотов – содержащих ядро – называют митозом. В этой статье Вы узнаете, в чём заключается биологическое значение митоза, историю исследования данного процесса.

Стадии митоза

Индивидуальное развитие любого живого организма невозможно без процесса деления клеток. Уникальность митоза состоит в том, что во время деления диплоидной соматической клетки образуется две дочерние клетки, которые обладают одинаковой генетической информацией и имеют равное число хромосом. Другими словами сохраняется преемственность между поколениями клеток-эукариотов.

Весь процесс состоит из четырёх стадий:

Профаза;
Метафаза;
Анафаза;
Телофаза.

Рис. 1. Стадии митоза

В некоторых источниках можно найти развёрнутый список фаз митоза. Так, например, профазе предшествует препрофаза, так называемая подготовка к делению. А также между профазой и метафазой рассматривают этап прометафазы. Однако большинство учёных объединяют препрофазу, профазу и прометафазу в одну единую стадию - профазу.

История исследования процесса

Впервые упоминания о процессе деления клеток встречаются в научной литературе в 1870 году. Но эти описания были неполными и касались только лишь изменения поведения ядер внутри клетки.

Первые попытки исследовать данный процесс принадлежат русским учёным Руссову, Чистякову, а также немецкому учёному Шнейдеру.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

В 1879 году Шлейхер, немецкий учёный, предложил процесс клеточного деления назвать кариокинезом. Впервые понятие «митоз» ввёл немецкий учёный-гистолог В. Флемминг в начале 1880-х годов. Именно этот термин и стал общепринятым для названия процесса, который завершает разделение хромосом между дочерними клетками.

Рис. 2. Вальтер Флемминг

Биологическое значение митоза

Ключевой ролью митоза является копирование генетического кода и передача его последующим поколениям. Благодаря данному процессу в ядре поддерживается постоянное число хромосом, которое строго одинаково распределяется между дочерними клетками. С помощью митотического деления наращиваются клетки растительных тканей. У животных организмов митоз лежит в основе дробления оплодотворённого яйца и роста тканей.

Помимо этого биологическим смыслом митоза является:

Развитие и рост живого организма ;

Благодаря этому процессу из одноклеточной зиготы развивается и растёт многоклеточный организм. Митоз является основой эмбрионального развития.

Замена клеток ;

Некоторые участки тела в процессе жизнедеятельности требуют постоянной замены, например, клетки кожи, эпителий кишечника, эритроциты.

Регенерация и восстановление ;

С помощью митоза некоторые организмы могут восстанавливаться из одной части тела. Например, морская звезда может восстановиться всего из одного своего луча. У ящерицы может отрасти новый хвост, у человека восстанавливаются участки кожи.

Рис. 3. Восстановление морской звезды

Бесполое размножение ;

Данный процесс лежит в основе вегетативного размножения растений. У животных с помощью митоза размножается гидра. Новая особь образуется способом почкования, которое невозможно без деления и увеличения числа клеток.

Что мы узнали?

Процесс непрямого деления клеток-эукариотов, при котором копируется и сохраняется генетическая информация, называется митозом. Данный процесс проходит в 4 этапа: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Впервые учёные описали процесс деления клеток в 70-80-х годах XIX века. Термин «митоз» ввёл немецкий учёный Вальтер Флемминг. Биологическое значение митоза – обеспечить образование дочерних клеток с идентичной генетической информацией. Непрямое деление лежит в основе развития и роста всех живых организмов, восстановления и регенерации частей тела, а также бесполого размножения.

Митоз (от гр. mitos - нить), или непрямое деление, - основной способ деления эукариотических клеток. Митоз - это деление ядра, которое приводит к образованию двух дочерних ядер, в каждом из которых имеется точно такой же набор хромосом, что и в родительском ядре. Вслед за делением ядра обычно следует деление самой клетки, поэтому часто термином «митоз» обозначают деление клетки целиком.

Митоз впервые наблюдали в спорах папоротников, хвощей и плаунов Г. Э. Руссов, преподаватель Дерптского университета в 1872 г. и русский ученый И. Д. Чистяков в 1874 г. Детальные исследования поведения хромосом в митозе были выполнены немецким ботаником Э. Страсбургером в 1876-1879 гг. на растениях и немецким гистологом В. Флеммингом в 1882 г. на животных.

Митоз представляет собой непрерывный процесс, но для удобства изучения биологи делят его на четыре стадии в зависимости от того, как выглядят в это время хромосомы в световом микроскопе. В митозе выделяют профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

В профазе происходит укорочение и утолщение хромосом вследствие их спирализации. В это время хромосомы двойные состоят из двух сестринских хроматид, связанных между собой. Удвоение хромосом произошло в S-периоде интерфазы. Одновременно со спирализацией хромосом исчезает ядрышко и фрагментируется (распадается на отдельные цистерны) ядерная оболочка. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и беспорядочно лежат в цитоплазме.

В профазе центриоли (в тех клетках, где они есть) расходятся к полюсам клетки. В конце профазы начинает образовываться веретено деления , которое формируется из микротрубочек путем полимеризации белковых субъединиц.

Микротрубочки начинают формироваться со стороны центриолей.

В метафазе завершается образование веретена деления, которое состоит из микротрубочек двух типов хромосомных, которые связываются с центромерами хромосом, и центросомных (полюсных), которые тянутся от полюса к полюсу клетки. Каждая двойная хромосома прикрепляется к микротрубочкам веретена деления. Хромосомы как бы выталкиваются микротрубочками в область экватора клетки, т. е. располагаются на равном расстоянии от полюсов. Они лежат в одной плоскости и образуют так называемую экваториальную, или метафазную, пластинку . В метафазе отчетливо видно двойное строение хромосом, соединенных только в области центромеры. В этот период легко подсчитывать число хромосом, изучать их морфологические особенности.

В анафазе дочерние хромосомы с помощью микротрубочек веретена деления растягиваются к полюсам клетки. Во время движения дочерние хромосомы несколько изгибаются наподобие шпильки, концы которой повернут в сторону экватора клетки. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных в интерфазе хромосом расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом.

В телофазе происходят процессы, обратные тем, которые наблюдаются в профазе: начинается деспирализация (раскручивание) хромосом, они набухают и становятся плохо видимыми под микроскопом. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах возникают ядрышки. Разрушается веретено деления.

На стадии телофазы происходит разделение цитоплазмы (цитотомия) с образованием двух клеток В клетках животных плазматическая мембрана начинает впячиваться внутрь области, где располагался экватор веретена. В результате впячивания образуется непрерывная борозда, опоясывающая клетку по экватору и постепенно разделяющая одну клетку на две.

В клетках растений в области экватора из остатков нитей веретена деления возникает бочковидное образование - фрагмопласт . В эту область со стороны полюсов клетки устремляются многочисленные пузырьки комплекса Гольджи, которые сливаются друг с другом. Содержимое пузырьков образует клеточную пластинку, которая делит клетку на две дочерние, а мембрана пузырьков Гольджи образует недостающие цитоплазматические мембраны этих клеток. Впоследствии на клеточную пластинку со стороны каждой из дочерних клеток откладываются элементы клеточной оболочки.

В результате митоза из одной клетки возникают две дочерние клетки с тем же набором хромосом, что и в материнской клетке.

Биологическое значение митоза состоит, таким образом, в строго одинаковом распределении между дочерними клетками материальных носителей наследственности - молекул ДНК, входящих в состав хромосом. Благодаря равномерному распределению реплицированных хромосом происходит восстановление органов и тканей после повреждения. Митотическое деление клеток является также цитологической основой бесполого размножения организмов.

28. Митоз, его биологическое значение.

Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл - это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.

Основные стадии митоза.

Фазы клеточного цикла:

1) пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки (гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции). Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;

2) синтетическая (S). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка.

3) постсинтетическая (G2). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).

S и G2 непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный период - препрофазу.

Биологическое значение митоза

∙ Митоз лежит в основе роста и вегетативного размножения всех организмов, имеющих ядро - эукариот.

∙ Благодаря митозу поддерживается постоянство числа хромосом в клеточных поколениях, т.е. дочерние клетки получают такую же генетическую информацию, которая содержалась в ядре материнской клетки.

∙ Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов и бесполое размножение организмов.

∙ Бесполое размножение, регенерация утраченных частей, замещение клеток у многоклеточных организмов

Генетическая стабильность - обеспечивает стабильность кариотипа соматических клеток в течение жизни одного поколения (т. е. в течение всей жизни организма.

29. Мейотическое деление, его особенности, характеристика стадий профазы 1.

Центральным событием гаметогенеза является особая форма клеточного деления - мейоз . В отличие от широко распространенного митоза, сохраняющего в клетках постоянное диплоидное число хромосом, мейоз приводит к образованию из диплоидных клеток гаплоидных гамет. При последующем оплодотворении гаметы формируют организм нового поколения с диплоидным кариотипом (пс + пс == 2n2c). В этом заключается важнейшее биологическое значение мейоза, который возник и закрепился в процессе эволюции у всех видов, размножающихся половьм путем.

Мейоз состоит из двух быстро следующих одно за другим делений, происходящих в периоде созревания. Удвоение ДНК для этих делений осуществляется однократно в периоде роста. Второе деление мейоза следует за первым практически сразу так, что наследственный материал не синтезируется в промежутке между ними (рис. 5.5).

Первое мейотическое деление называют редукционным, так как оно приводит к образованию из диплоидных клеток (2п2с) гаплоидных клеток п2с. Такой результат обеспечивается благодаря особенностям профазы первого деления мейоза. В профазе I мейоза, так же как в обычном митозе, наблюдается компактная упаковка генетического материала (спирализация хромосом). Одновременно происходит событие, отсутствующее в митозе: гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом, т.е. тесно сближаются соответствующими участками.

В результате конъюгации образуются хромосомные пары, или биваленты , числом п. Так как каждая хромосома, вступающая в мейоз, состоит из двух хроматид, то бивалент содержит четыре хроматиды. Формула генетического материала в профазе I остается 2n4c. К концу профазы хромосомы в бивалентах, сильно спирализуясь, укорачиваются. Так же как в митозе, в профазе I мейоза начинается формирование веретена деления, с помощью которого хромосомный материал будет распределяться между дочерними клетками (рис. 5.5).

Процессы, происходящие в профазе I мейоза и определяющие его результаты, обусловливают более продолжительное течение этой фазы деления по сравнению с митозом и дают возможность выделить несколько стадий в ее пределах.

Лептотена -наиболее ранняя стадия профазы I мейоза, в которой начинается спирализация хромосом, и они становятся видимыми в микроскоп как длинные и тонкие нити.

Зиготена характеризуется началом конъюгации гомологичных хромосом, которые объединяются синаптонемальным комплексом в бивалент (рис. 5.6).

Пахитена - стадия, в которой на фоне продолжающейся спирализации хромосом и их укорочения, между гомологичными хромосомами осуществляется кроссинговер - перекрест с обменом соответствующими участками.

Диплотена характеризуется возникновением сил отталкивания между гомологичными хромосомами, которые начинают отдаляться друг от друга в первую очередь в области центромер, но остаются связанными в областях прошедшего кроссинговера -хиазмах (рис. 5.7).

Диакинез - завершающая стадия профазы I мейоза, в которой гомологичные хромосомы удерживаются вместе лишь в отдельных точках хиазм. Биваленты приобретают причудливую форму колец, крестов, восьмерок и т.д. (рис. 5.8).

Таким образом, несмотря на возникающие между гомологичными хромосомами силы отталкивания, в профазе I не происходит окончательного разрушения бивалентов. Особенностью мейоза в овогенезе является наличие специальной стадии - диктиотены , отсутствующей в сперматогенезе. На этой стадии, достигаемой у человека еще в эмбриогенезе, хромосомы, приняв особую морфологическую форму «ламповых щеток», прекращают какие-либо дальнейшие структурные изменения на многие годы. По достижении женским организмом репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза, как правило, один овоцит ежемесячно возобновляет мейоз.

ОСОБЕННОСТИ

Половое размножение организмов осуществляется с помощью специализированных клеток, т.н. гамет, – яйцеклетки (яйца) и спермия (сперматозоида). Гаметы, сливаясь, образуют одну клетку – зиготу. Каждая гамета гаплоидна, т.е. имеет по одному набору хромосом. Внутри набора все хромосомы разные, однако каждой хромосоме яйцеклетки соответствует одна из хромосом спермия. Зигота, таким образом, содержит уже пару таких соответствующих друг другу хромосом, которые называют гомологичными. Гомологичные хромосомы сходны, поскольку имеют одни и те же гены или их варианты (аллели), определяющие специфические признаки. Например, одна из парных хромосом может иметь ген, кодирующий группу крови А, а другая – его вариант, кодирующий группу крови В.

Хромосомы зиготы, происходящие из яйцеклетки, являются материнскими, а происходящие из спермия – отцовскими.

В результате многократных митотических делений из образовавшейся зиготы возникает либо многоклеточный организм, либо многочисленные свободноживущие клетки, как это происходит у обладающих половым размножением простейших и у одноклеточных водорослей.

При образовании гамет диплоидный набор хромосом, имевшийся у зиготы, должен наполовину уменьшиться (редуцироваться). Если бы этого не происходило, то в каждом поколении слияние гамет приводило бы к удвоению набора хромосом. Редукция до гаплоидного числа хромосом происходит в результате редукционного деления – т.н. мейоза, который представляет собой вариант митоза.

Расщепление и рекомбинация. Особенность мейоза состоит в том, что при клеточном делении экваториальную пластинку образуют пары гомологичных хромосом, а не удвоенные индивидуальные хромосомы, как при митозе. Парные хромосомы, каждая из которых осталась одинарной, расходятся к противоположным полюсам клетки, клетка делится, и в результате дочерние клетки получают половинный, по сравнению с зиготой, набор хромосом.

Для примера предположим, что гаплоидный набор состоит из двух хромосом. В зиготе (и соответственно во всех клетках организма, продуцирующего гаметы) присутствуют материнские хромосомы А и В и отцовские А" и В". Во время мейоза они могут разделиться следующим образом:

Наиболее важен в этом примере тот факт, что при расхождении хромосом вовсе не обязательно образуется исходный материнский и отцовский набор,а возможна рекомбинация генов,

Теперь предположим, что пара хромосом АА" содержит два аллеля – a иb – гена, определяющего группы крови А и В. Сходным образом пара хромосом ВВ" содержит аллелиm иn другого гена, определяющего группы крови M и N. Разделение этих аллелей может идти следующим образом: Очевидно, что получившиеся гаметы могут содержать любую из следующих комбинаций аллелей двух генов:am ,bn ,bm илиan .

Если имеется большее число хромосом, то пары аллелей будут расщепляться независимо по тому же принципу. Это означает, что одни и те же зиготы могут продуцировать гаметы с различными комбинациями аллелей генов и давать начало разным генотипам в потомстве.

Мейотическое деление. Оба приведенных примера иллюстрируют принцип мейоза. На самом деле мейоз – значительно более сложный процесс, так как включает два последовательных деления. Главное в мейозе то, что хромосомы удваиваются только один раз, тогда как клетка делится дважды, в результате чего происходит редукция числа хромосом и диплоидный набор превращается в гаплоидный.

Во время профазы первого деления гомологичные хромосомы конъюгируют, т. е. сближаются попарно. В результате этого очень точного процесса каждый ген оказывается напротив своего гомолога на другой хромосоме. Обе хромосомы затем удваиваются, но хроматиды остаются связанными одна с другой общей центромерой. В метафазе четыре соединенные хроматиды выстраиваются, образуя экваториальную пластинку, как если бы они были одной удвоенной хромосомой. В противоположность тому, что происходит при митозе, центромеры не делятся. В результате каждая дочерняя клетка получает пару хроматид, все еще связанных цетромерой. Во время второго деления хромосомы, уже индивидуальные, опять выстраиваются, образуя, как и в митозе, экваториальную пластинку, но их удвоения при этом делении не происходит. Затем центромеры делятся, и каждая дочерняя клетка получает одну хроматиду.

Деление цитоплазмы. В результате двух мейотических делений диплоидной клетки образуются четыре клетки. При образовании мужских половых клеток получается четыре спермия примерно одинаковых размеров. При образовании же яйцеклеток деление цитоплазмы происходит очень неравномерно: одна клетка остается крупной, тогда как остальные три настолько малы, что их почти целиком занимает ядро. Эти мелкие клетки, т.н. полярные тельца, служат лишь для размещения избытка хромосом, образовавшихся в результате мейоза. Основная часть цитоплазмы, необходимой для зиготы, остается в одной клетке – яйцеклетке.

Конъюгация и кроссинговер. Во время конъюгации хроматиды гомологичных хромосом могут разрываться и затем соединяться в новом порядке, обмениваясь участками следующим образом:

Этот обмен участками гомологичных хромосом называется кроссинговером (перекрестом). Как показано выше, кроссинговер ведет к возникновению новых комбинаций аллелей сцепленных генов. Так, если исходные хромосомы имели комбинации АВ иab , то после кроссинговера они будут содержатьAb иaB . Этот механизм появления новых генных комбинаций дополняет эффект независимой сортировки хромосом, происходящей в ходе мейоза.

Различие состоит в том, что кроссинговер разделяет гены одной и той же хромосомы, тогда как независимая сортировка разделяет только гены разных хромосом.

30. Мутации наследственного аппарата. Их классификация.Факторы, вызывающие мутации наследственного аппарата

Факторами, вызывающими мутации, могут быть самые разнообразные влияния внешней среды: температура, ультрафиолетовое излучение, радиация (как естественная, так и искусственная), действия различных химических соединений - мутагенов.

Мутагенами называют агенты внешней среды, вызывающие те или иные изменения генотипа -мутацию , а сам процесс образования мутаций -мутагенезом.

Радиационным мутагенезом начали заниматься в 20-х годах прошлого столетия. В 1925 г. советские учёные Г. С. Филиппов и Г. А. Надсон впервые в истории генетики применили рентгеновские лучи для получения мутаций у дрожжей. Через год американский исследователь Г. Меллер (в последствии дважды лауреат Нобелевской премии), длительное время работавший в Москве, в институте, руководимом Н. К. Кольцовым, применил тот же мутаген на дрозофиле. Было установлено, что доза облучения в 10 рад удваивает частоту мутаций у человека. Радиация может индуцировать мутации, приводящие к наследственным и онкологическим заболеваниям.

Химический мутагенез впервые целенаправленно начали изучать сотрудник Н. К. Кольцова В. В. Сахаров в 1931 г. на дрозофиле при воздействии на её яйца йодом, а позже М. Е. Лобашов.

К химическим мутагенам относятся самые разнообразные вещества (перекись водорода, альдегиды, кетоны, азотная кислота и её аналоги, соли тяжёлых металлов, вещества ароматического ряда,инсектициды, гербициды, наркотики, алкоголь, никотин, некоторые лекарственные вещества и многие другие. От 5 до 10% этих соединений обладают мутагенной активностью (способны нарушить структуру или функционирование наследственного материала).

Генетически активные факторы можно разделить на 3 категории: физические, химические и биологические.

Физические факторы. К их числу относятся различные виды ионизирующей радиации и ультрафиолетовое излучение. Исследование действия радиации на мутационный процесс показало, что пороговая доза в этом случае отсутствует, и даже самые небольшие дозы повышают вероятность возникновения мутаций в популяции. Повышение частоты мутаций опасно не столько в индивидуальном плане, сколько с точки зрения увеличения генетического груза популяции.

Например, облучение одного из супругов дозой в пределах удваивающей частоту мутаций (1,0 - 1,5 Гй) незначительно повышает опасность иметь больного ребёнка (с уровня 4 - 5% до уровня 5 - 6%). Если такую же дозу получит население целого района, то число наследственных заболеваний в популяции через поколение удвоится.

Химические факторы. Химизация сельского хозяйства и других областей человеческой деятельности, развитие химической промышленности обусловили синтез огромного потока веществ, в том числе таких, которых в биосфере никогда не было за миллионы лет предшествующей эволюции. Это означает прежде всего неразложимость и длительное сохранение чужеродных веществ попадающих в окружающую среду. То, что было принято первоначально за достижения в борьбе с вредными насекомыми, в дальнейшем обернулось сложной проблемой. Широкое применение в 40 - 60-е годы прошлого века инсектицида ДДТ, привело к его распространению по всему земному шару вплоть до льдов Антарктиды.

Большинство пестицидов обладает большой устойчивостью к химическому и биологическому разложению и имеет высокий уровень токсичности.

Биологические факторы. Наряду с физическими и химическими мутагенами генетической активностью обладают также некоторые факторы биологической природы. Механизмы мутагенного эффекта этих факторов изучены наименее подробно. В конце 30-х годов С, М. Гершензоном начаты исследования мутагенеза у дрозофилы под действием экзогенной ДНК и вирусов. С тех пор установлен мутагенный эффект многих вирусных инфекций и для человека.

Аберрации хромосом в соматических клетках вызывают вирусы оспы, кори, ветряной оспы, эпидемического паротита, гриппа, гепатита и др.

Классификация мутаций

Классификацию мутаций предложил в 1932 г. Г. Меллер. Выделяют:

- гипоморфные мутации - проявление признака, контролируемого патологическим геном ослаблено по сравнению с признаком, контролируемым нормальным геном (синтез пигментов).

- аморфные мутации - признак, контролируемый патологическим геном, не проявляется, так как патологический ген не активен по сравнению с нормальным геном (ген альбинизма).

Гипоморфные и аморфные мутации лежат в основе болезней, наследуемых по рецессивному типу.

Антиморфные мутации - значение признака, контролируемого патологическим геном, противоположно значению признака, контролируемого нормальным геном (доминантно наследуемые признаки и заболевания).

- неоморфные мутации - значение признака, контролируемое патологическим геном, противоположно значению гена, контролируемого нормальным геном (синтез в организме новых антител на проникновение антигена).

- гиперморфные мутации - признак, контролируемый патологическим геном, выражен сильнее признака, контролируемого нормальным геном (анемия Фанкони).

Современная классификация мутаций включает:

- генные или точковые мутации. Это изменение в одном гене (любой его точке), приводящее к появлению новых аллелей. Точковые мутации наследуются как простые менделеевские признаки, такие как например, хорея Гентингтона, гемофилия и др. (пример с-м Мартина - Бел, муковисцидоз)

- хромосомные мутации - нарушают структуру хромосомы (группу сцепления генов) и приводят к формированию новых групп сцепления. Это структурные перестройки хромосом в результате делеции, дупликации, транслокации (перемещения), инверсии или инсерции наследственного материала (пример с-м Дауна, с-м кошачьего крика)

- геномные мутации ведут к появлению новых геномов или их частей путем добавления или утраты целых хромосом. Другое их название - численные (числовые) мутации хромосом в результате нарушения количества генетического материала. (пример с-м Шерешевского - Тернера, с-м Клайнфельтера).

31 . Факторы мутагенеза наследственного аппарата.

Мутации делятся на спонтанные и индуцированные. Спонтанными называются мутации, возникшие под влиянием неизвестных нам природных факторов. Индуцированные мутации вызваны специальными направленными воздействием.

Факторы, способные индуцировать мутационный эффект, получили название мутагенных. Главнейшими мутагенными факторами являются:1) химические соединения, 2) различные виды излучений.

Химический Мутагенез

В 1934г. М.Е.Лобашев отметил, что химические мутагены должны обладать 3 качествами:

1) высокой проникающей способностью,

2)свойством изменять коллоидное состояние хромосом, 3) определенным действием на изменение гена или хромосомы.

Мутагенный эффект дают многие хим.вещества. Ряд хим.веществ оказывает даже более мощное действие, чем физические факторы. Они получили название супермутагенов.

Химические мутагены использованы для получения мутантных форм плесневых грибков, актиномицетов, бактерий, вырабатывающих в сотни раз больше пенициллина, стрептомицина и других антибиотиков.

Удалось повысить ферметативную активность грибков, используемых для спиртового брожения. Советские исследователи получили десятки перспективных мутаций в различных сортах пшеницы, кукурузы, подсолнечника и других растений.

В экспериментах мутации индуцируются разнообразными химическими агентами. Этот факт свидетельствует о том, что, по – видимому, и в естественных условиях подобные факторы также служат причиной появления спонтанных мутаций у различных организмов, в том числе и у человека. Доказана мутагенная роль различных химических веществ и даже некоторых лекарственных препаратов. Это говорит о необходимости изучения мутагенного действия новых фармакологических веществ, пестицидов и других химических соединений, всё шире используемых в медицине и сельском хозяйстве.

Радиационный мутагенез Индуцированные мутации, вызванные облучением, впервые были получены советскими ученными

Г.А.Надсоном и Г.С.Филлипповым, которые в 1925г.наблюдали мутационный эффект на дрожжах после воздействия на них радиевыми лучами. В 1927г.американский генетик Г.Меллер показал, что рентгеновые лучи могут вызывать множество мутаций у дрозофилы, а позже мутагенное действие ренгтеновых лучей подтвердилось на многих объектах. В дальнейшем было установлено, что наследственные изменения вызываются также всеми другими видами проникающей радиации. Для получения искусственных мутаций часто используются гамма – лучи, источником которых в лабораториях обычно является радиоактивный кобальт Со60. В последнее время для индуцирования мутаций всё шире применяются нейтроны, обладающие большой проникающей способностью. При этом возникают как разрывы хромосом, так и точковые мутации. Изучение мутаций, связанных с действием нейтронов и гамма – лучей, представляет особый интерес по двум причинам. Во – первых, установлено, что генетические последствия атомных взрывов связаны прежде всего с мутагенным влиянием ионизирующей радиации. Во – вторых, физические методы мутагенеза используются для получения ценных в хозяйственном отношении сортов культурных растений. Так, советские исследователи, используя методы воздействия физическими факторами, получили стойкие к ряду грибковых заболеваний и более урожайные сорта пшеницы и ячменя.

Облучение индицирует как генные мутации, так и структурные хромосомные перестройки всех описанных выше типов: нехватки, инверсии, удвоения и транслокации, т.е. все структурные изменения, связанные с разрывом хромосом. Причиной этого являются некоторые особенности процессов, происходящих в тканях при действии излучений. Излучения вызывают в тканях ионизацию, в результате которой одни атомы теряют электроны, а другие присоединяют их: образуются положительно или отрицательно заряженные ионы. Подобный процесс внутримолекулярной перестройки, если он происходил в хромосомах, может вызвать их фрагментацию. Энергия излучения может вызвать в среде, окружающей хромосому, химические изменения, которые ведут к индуцированию генных мутаций и структурных перестроек в хромосомах.

Мутации могут индуцироваться и пострадиоционными химическими изменениями, происшедшими в среде. Одним из самых опасных последствий облучения является образование свободных радикалов ОН или НО2 из находящейся в тканях воды.

Другие мутагенные факторы Первые исследователи мутационного процесса недооценивали роли факторов внешней среды в

явлениях изменчивости. Некоторые исследователи в начале ХХ века даже считали, что внешние воздействия не имеют никакого значения для процесса мутирования. Но в дальнейшем эти представления были опровергнуты благодаря искусственному получению мутаций с помощью различных факторов внешней среды. В настоящее время можно предполагать, что, по – видимому, нет таких факторов внешней среды, которые в какой – то мере не сказались бы на изменении наследственных свойств. Из физических факторов на ряде объектов установлено мутагенное действие ультрафиолетовых лучей, фотонов света и температуры. Повышение температуры увеличивает число мутаций. Но температура относится к числу тех агентов, в отношении которых у организмов существуют защитные механизмы. Поэтому нарушение гомеостаза оказывается незначительным. Вследствие этого температурные воздействия дают незначительный мутагенный эффект по сравнению с другими агентами.

32. Включения в эукариотических клетках, их виды, назначение.

Включениями называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген), цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген), продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты).

Включения представляют собой продукты жизнедеятельности клеток. Ими могут быть плотные частицы-гранулы, жидкие капли-вакуоли, а также кристаллы. Некоторые вакуоли и гранулы окружены мембранами. В зависимости от выполняемых функций включения условно делят на три группы: трофического, секреторного и специального значения. Включения трофического значения - капельки жира, гранулы крахмала. гликогена, белка. В небольших количествах они присутствуют во всех клетках и используются в процессе ассимиляции. Но в некоторых специальных клетках они накапливаются в большом количестве. Так, много крахмальных зерен в клетках клубней картофеля, гранул гликогена - в клетках печени. Количественное содержание этих включений меняется в зависимости от физиологического состояния клетки и всего организма. У голодного животного клетки печени содержат значительно меньше гликогена, чем у сытого. Включения секреторного значения образуются преимущественно в клетках желез и предназначены для выделения из клетки. Количество этих включений в клетке также зависит от физиологического состояния: организма. Так, клетки поджелудочной железы голодного животного богаты каплями секрета. а сытого - бедны ими. Включения специального значения встречаются в цитоплазме высокодифференцированиых клеток. выполняющих специализированную функцию. Примером их может служить гемоглобин, диффузно рассеянный в эритроцитах.

33. Изменчивость, её виды в человеческих популяциях Изменчивостью называется свойство, противоположное наследственности, связанное с появлением признаков, отличающихся от типичных. Если бы при репродукции всегда проявлялась только

преемственность прежде существовавших свойств и признаков, то эволюция органического мира была бы невозможна,но живой природе свойственна изменчивость. В первую очередь она связана с «ошибками» при репродукции. По иному построенные молекулы нуклеиновой кислоты несут новую наследственную информацию. Эта новая, измененная информация в большинстве случаев бывает вредной для организма, но в ряде случаев в результате изменчивости организм приобретает новые свойства, полезные в данных условиях. Новые признаки подхватываются и закрепляются отбором. Так создаются новые формы, новые виды. Таким образом, наследственная изменчивость создает предпосылки для видообразования и эволюции, а тем самым и существования жизни.

Различают изменчивость ненаследственую и наследственную. Первая из них связана с изменением фенотипа, втораягенотипа. Ненаследственную изменчивость Дарвин называл определенной, ее принято называть модификационной, или фенотипической, изменчивостью. Наследственная изменчивость, по определению Дарвина, является неопределенной(«генотипическая изменчивость»).

ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ (МОДИФИКАЦИОННАЯ) И ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ Фенотипическая изменчивость Модификациями называются фенотипические изменения, возникающие под влиянием условий

среды. Размах модификационной изменчивости ограничен нормой реакции. Развившееся конкретное модификационное изменение признака не наследуется, но диапозон модификационной изменчивости обусловлен наследственностью. Модификационные изменения не влекут за собой изменений генотипа и соответсвуют условиям обитания, являются приспособительными.

Генотипическую, или не наследственную, делят на комбинативную и мутационную.

Комбинативная изменчивость

Комбинативная изменчивость связана с получением новых сочетаний генов в генотипе. Достигается это в результате 2 процессов: 1) расхождение хромосом при мейозе и случайного их сочетания при оплодотворении, 2) рекомбинации генов благодаря кроссинговеру; сами наследственные факторы(гены) при этом не изменяется, но новые сочетания их между собой приводят к появлению организмов с новым феноипом.

Мутационная изменчивость

Мутацией называется изменение, обусловленное реорганизацией воспроизводящих структур клетки, изменением ее генетического аппарата. Эти мутации резко отличаются от модификаций, не затрагивающих генотип особи. Мутации возникают внезапно, скачкообразно и иногда резко отличают организм от исходной формы. Мутационная изменчивость свойственна всем организмам, она поставляет материал для отбора, с ней связана эволюция-процесс образования новых видов, сортов и пород. По характеру изменений генетического аппарата различают мутации, обусловленные:

1) изменением числа хромосом (полиплоидия, гетероплоидия, гаплоидия);

2) изменением структуры хромосом (хромосомные аббербации);

3) изменением молекулярной структуры гена.

Полиплоидия и гетероплоидия (анэуплоидия).

Полиплоидияувеличение диплоидного числа хромосом путем добавления (генные или точковые мутации) , целых хромосомных наборов. Половые летки имеют гаплоидный набор хромосом(n), а для зигот и всех соматических клеток характерен диплоидный набор(2n). У полиплоидных форм отмечается увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору:3n - триплоид,4n - тетроплоид и т.д.

Гетероплоидия - это изменение числа хромосом, некратное гаплоидному набору. В диплоидном наборе может быть всего на 1 хромосому больше нормы, т.е. 2n+1 хромосома. Такие формы получили название трисомиков. Явление, противоположное трисомии, т.е. утрата одной хромосомы из пары в диплоидном наборе, называется моносомией, организм - моносомиком. Моносомики, как правило, отличаются пониженной жизнеспособностью или совсем нежизнеспособны.

Явление анэуплодии показывает, что нарушение нормального числа хромосом приводит к изменениям в строении и к снижению жизнеспособности организма.

Учение Дарвина об изменчивости.

Причину изменчивости он видел во влиянии окружающей среды. Он различал определенную и неопределенную изменчивость. Определенная изменчивость появляется у особей, подвергшихся какому-либо определенному, в ряде случаев более или менее легко обнаруживаемому, воздействию. Эта форма изменчивости называется модификационной. Неопределенная изменчивость (это мутации) проявляется, у определенных особей и происходит в самых различных направлениях. При изучении проявления изменчивости Дарвин обнаружил взаимосвязь изменениями различных органов и их систем в организме. Эта изменчивость получила название коррелятивной, или соотносительной. Она заключается в том что изменение какого-либо органа влечет за собой всегда или почти всегда изменение других органов или их функций. В основе коррелятивной изменчивости лежит плейотропное действие генов.

Изменчивость вносит разнообразие в организмы, наследственность передает эти изменения потомкам.

Митоз биологическая сущность и значение. Митоз и его стадии

Стадии митоза

История исследования процесса

Биологическое значение митоза

Что мы узнали?

Биологическое значение митоза