Органоиды клетки. Строение и функции

Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки и состоит из основного вещества, или гиалоплазмы, и находящихся в нем разнообразных внутриклеточных структур.

Гиалоплазма (матрикс) – это водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящийся в постоянном движении. Способность к движению, или течению цитоплазмы, называют циклозом. Матрикс является активной средой, в которой протекают многие химические и физиологические процессы и которая объединяет все компоненты клетки в единую систему.

Цитоплазматические структуры клетки представлены включениями и органоидами.

Органоиды – это постоянные и обязательные компоненты большинства клеток, имеющие специфическую структуру и выполняющие жизненно важные функции. Органоиды бывают общего назначения и специального назначения.

Органоиды общего значения присутствуют во всех клетках и в зависимости от особенностей строения делятся на немембранные, одномембранные и двумембранные.

Органоиды специального значения присутствуют только в клетках определенных тканей; например, миофибриллы в мышечных тканях, нейрофибриллы в нервной ткани.

Немембранные органоиды.

К этой группе относятся рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты, а также клеточный центр.

РИБОСОМЫ.

Рибосомы - очень мелкие органеллы, присутствуют во всех типах клеток. Имеют округлую форму, состоят из примерно равных по массе количеств рРНК и белка и представлены двумя субъединицами: большой и малой. Между субъединицами находится пространство, куда присоединяется иРНК.

В клетках рибосомы локализуются свободно в цитоплазме, на мембранах ЭПС, в матриксе митохондрий, на наружной мембране ядра, у растений в пластидах.

Функция рибосом – сборка белковых молекул.

На время активного синтеза белка образуются полирибосомы. Полирибосомы - комплекс рибосом (от 5 до 70 рибосом). Между отдельными рибосомами имеется связь, которая осуществляется при помощи молекул и-РНК.

Рис. 5. Строение рибосомы (схема)

1- малая субъединица; 2 – и-РНК; 3 – большая субъединица 4-рРНК

МИКРОТРУБОЧКИ И МИКРОФИЛАМЕНТЫ

Микротрубочки и микрофиламенты – нитевидные структуры, состоящие из различных сократительных белков. Микротрубочки имеют вид длинных полых цилиндров, стенки которых состоят из белков – тубулинов. Микрофиламентыпредставляют собой очень тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие из актина и миозина. Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя её цитоскелет, обусловливают циклоз, внутриклеточные перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала. Помимо свободных микротрубочек, пронизывающих цитоплазму, в клетках имеются определенным образом организованные микротрубочки, формирующие центриоли клеточного центра, базальные тельца, реснички и жгутики.

КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР

Клеточный центр, или центросома – обычно находится вблизи ядра, состоит из двух центриолей, располагающихся перпендикулярно друг другу. Каждая центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек. В центре микротрубочек нет. Поэтому систему микротрубочек центриоли можно описать формулой (9×3)+0.

В период подготовки клетки к делению происходит удвоение - дупликация центриолей: материнская и дочерняя расходятся к полюсам клетки, намечая направление будущего деления, около каждой образуется по новой центриоли из микротрубочек цитоплазмы. Основными функциями клеточного центра являются:

1) участие в процессах деления клетки, расхождение центриолей обусловливает ориентировку веретена деления и движение хромосом;

2) с этим органоидом связано строение и функция ресничек и жгутиков (базальные тельца); таким образом, центриоли связаны с процессами движения в клетке.

Одномембранные органоиды

К ним относятся эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы.

5.2.1 Эндоплазматическая сеть (ретикулум) (ЭПС) .

Представляет собой сеть во внутренних слоях цитоплазмы (эндоплазме) - эндоплазматическую сеть, представляющую собой сложную систему канальцев , трубочек и цистерн , ограниченных мембранами.

Различают ЭПС (ЭПР):

Гладкий (агранулярный) (не содержит на мембранах рибосом)	Шероховатый (гранулярный) (на мембранах - рибосомы)
1. Синтез гликогена и липидов (сальные железы, печень). 2. Накопление продуктов синтеза. 3. Транспорт секрета.	1. Синтез белка (клетки белковых желез). 2. Участие в секреторных процессах, транспорт секрета. 3. Накопление продуктов синтеза.
	4. Обеспечивает связь с органоидами клетки. 5. Обеспечивает транспорт секретов к органо-идам клетки. 6. Обеспечивает связь ядра с клеточными органоидами и цитоплазматической мембраной. 7. Обеспечивает циркуляцию различных ве-ществ по цитоплазме. 8. Участие в пиноцитозе (транспорт различных веществ, поступивших в клетку извне).

Наибольшее развитие ЭПС характерно для секреторных клеток. Слабо ЭПС развита в сперматозоидах.

Образование ЭПС происходит при делении клеток из разрастаний наружной цитоплазматической мембраны и ядерной оболочки, передается из клетки в клетку при клеточном делении.

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ

Комплекс Гольджи открыт в 1898 г. Гольджи.

Форма комплекса может быть в виде сети вокруг ядра, в виде шапочки или пояса вокруг ядра, в виде отдельных элементов - округлых, серповидных телец, называемых диктиосомами.

Комплекс Гольджи состоит из трех элементов, способных переходить один в другой и взаимосвязанных друг с другом:

1) система плоских цистерн, расположенных пачками по пять-восемь, в виде стопки монет и плотно прилегающих друг к другу;

2) система трубочек, отходящих от цистерн, анастомозирующих друг с другом и образующих сеть;

3) крупные и мелкие пузырьки, замыкающие концевые отделы трубочек.

Наиболее хорошо этот органоид развит в железистых клетках, например, в лейкоцитах и овоцитах, а также в других клетках, вырабатывающих белковые продукты, полисахариды и липиды.

Слабое развитие комплекса Гольджи наблюдается в недифференцированных и опухолевых клетках.

Состав: фосфолипиды, белки, ферменты для синтеза полисахаридов и липидов.

1) участие в секреторной деятельности клетки;

2) накопление готовых или почти готовых продуктов;

3) транспортировка продуктов секрета по клетке по системе трубочек и пузырьков;

4) конденсация секреторных гранул (осмотическое удаление воды);

5) обособление и накопление ядовитых для клеток веществ, поступивших извне (токсинов, анестезирующих веществ), которые затем удаляются из клетки;

6) образование зерен желтка в овоцитах;

7) образование перегородок клеток (в растительных клетках).

Комплекс Гольджи при делении клеток передается из материнской в дочерние.

ЛИЗОСОМЫ

Выполняют функцию внутриклеточного переваривания макромолекул пищи и чужеродных компонентов, поступающих в клетку при фаго- и пиноцитозе, обеспечивая клетку дополнительным сырьём для химических и энергетических процессов. Для осуществления этих функций лизосомы содержат около 40 гидролитических ферментов – гидролаз, разрушающих белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы при кислом рН (протеиназы, нуклеазы, фосфатазы, липазы). Различают первичные лизосомы, вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофагосомы) и остаточные тельца. Первичные лизосомы – это отшнуровавшиеся от полостей аппарата Гольджи микропузырьки, окруженные одиночной мембраной и содержащие набор ферментов. После слияния первичных лизосом с каким-нибудь субстратом, подлежащим расщеплению, образуются различные вторичные лизосомы. Примером вторичных лизосом являются пищеварительные вакуоли простейших. Такие лизосомы называются фаголизосомы, или гетерофагосомы. Если слияние происходит с измененными органеллами самой клетки, то образуются аутофагосомы. Лизосомы, в полостях которых накапливаются непереваренные продукты, носят название телолизосомы или остаточные тельца.

ЭПС, аппарат Гольджи и лизосомы представляют собой функционально связанные внутриклеточные структуры, отграниченные от цитоплазмы одинарной мембраной. Они составляют единую канальцево-вакуолярную систему клетки.

Пероксисомы

Имеют овальную форму. В центральной части матрикса находятся кристалло подобные структуры. В матриксе содержатся ферменты окисления аминокислот, при работе которых образуется перекись водорода. Также присутствует фермент каталаза, которая разрушает перекись.(Характерны для клеток печени и почек)

Двумембранные органоиды

Митохондрии

По форме митохондрии могут быть овальные, палочковидные, нитевидные, сильноразветвленные. Формы митохондрий могут меняться из одной в другую при изменении рН, осмотического давления, температуры. Форма может быть разной и в разных клетках, и в разных участках одной клетки.

Снаружи митохондрии ограничены гладкой наружной мембраной. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты – кристы. Внутреннее содержимое митохондрий называется матрикс. Митохондрии являются полуавтономными органоидами, поскольку в них содержится собственный аппарат биосинтеза белка (кольцевая ДНК, РНК, рибосомы, аминокислоты, ферменты).

Матрикс - вещество более плотное, чем цитоплазма, гомогенное.

Крист много в клетках печени, расположены они плотно друг относительно друга; в мышцах - меньше.

Рис.7. Строение митохондрии (схема)

1- гладкая наружная мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 – кристы; 4 –матрикс (и в нем кольцевая молекула ДНК, много рибосом, ферменты).

Размер митохондрий варьирует от 0,2 до 20 микрон.

Количество митохондрий разное в разных типах клеток: от 5-7 до 2500, зависит от функциональной активности клеток. Большое количество митохондрий в клетках печени, работающих мышцах (больше - в молодых, чем в старых).

Расположение митохондрий может быть равномерным по всей цитоплазме, как например, в клетках эпителия, нервных клетках, клетках простейших, или неравномерным, например, в участке наиболее активной клеточной активности. В секреторных клетках это участки, где вырабатывается секрет, в клетках сердечной мышцы и гаметах (окружают ядро). Обнаружена структурная связь митохондрий с клеточным ядром в периоды, предшествующие клеточному делению. Считается, что в этот период активно протекают процессы обмена веществ и энергии и осуществляется он по структурам, напоминающим трубочки.

Химический состав: белки - 70 %, липиды - 25 %, нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК - незначительно), витамины А, В 12 , В 6 , К, Е, ферменты.

Митохондрии являются наиболее чувствительными органоидами к воздействию различных факторов: наркотики, повышение температуры, яды приводят к набуханию, увеличению объема митохондрий, у них разжижается матрикс, уменьшается число крист и появляются складки на наружной мембране. Эти процессы приводят к нарушению клеточного дыхания и могут стать необратимыми при частых и чрезвычайных воздействиях.

В митохондриях осуществляется синтез АТФ в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ и синтез стероидных гормонов

В процессе эволюции разные клетки приспосабливались к обитанию в различных условиях и выполнению специфических функций. Это требовало наличия в них особых органоидов, которые называют специализированными.

Такие органоиды присутствуют только в клетках определенных тканей, например, миофибриллы - в мышечных, нейрофибриллы - в нервных, тоно-фибриллы, реснички и жгутики - в эпителиальных.

ВКЛЮЧЕНИЯ

В отличие от органоидов, включения являются временными струк-турами, появляющимися в клетке в определенные периоды жизнедеятель-ности клетки. Основное место локализации включений - цитоплазма, но иногда и ядро.

Включения являются продуктами клеточного метаболизма, могут иметь вид гранул, зерен, капель, вакуолей и кристаллов; используются или самой клеткой по мере надобности, или служат для всего макроорганизма.

Включения классифицируются по химическому составу:

КЛЕТОЧНОЕ ЯДРО

Клеточное ядро участвует в дифференцировке клеток по форме, по количеству, по расположению и по размеру. Форма ядра зачастую связана с формой клетки, но может быть и совершенно неправильной. В шаровидных, кубических и многогранных клетках ядро обычно имеет сферическую форму; в цилиндрических, призматических и веретенообразных - форму эллипса (гладкий миоцит).

Рис 8. Гладкий миоцит

Примером неправильной формы ядра могут служить ядра лейкоцитов (сегментированные – сегментоядерный нейтрофильный лейкоцит). Моноциты крови имеют ядро бобовидной формы.

Рис. 9 . Моноцит крови Рис. 10 Сегментоядерный

нейтрофильный лейкоцит

Большинство клеток имеет по одному ядру. Но существуют двуядерные клетки: клетки печени гепатоциты и хрящей хондроциты, и многоядерные: остеокласты костной ткани и мегакариоциты красного костного мозга - до 100 ядер. Особенно многочисленны ядра в симпластах и синцитиях (поперечно-полосатые мышечные волокна и ретикулярная ткань), но эти образования не являются собственно клетками.

Рис.11 . Гепатоцит Рис. 12 .Мегакариацит

Расположение ядер индивидуально для каждого типа клеток. Обычно в недифференцированных клетках ядро располагается в геометрическом центре клетки. По мере созревания, накопления запасных питательных веществ и органоидов, ядро смещается к периферии. Есть клетки, у которых ядро занимает резко эксцентричное положение. Наиболее ярким примером этого являются клетки белого жира адипоциты, в которых почти весь объем цитоплазмы занимает капля жира. В любом случае, как бы ни располагалось ядро в клетке, оно почти всегда окружено зоной недифференцированной цитоплазмы.

Размер ядра зависит от типа клетки и обычно прямо пропорционален объему цитоплазмы. Соотношение между объемом ядра и цитоплазмы принято выражать так называемым ядерно-плазматическим (Я-Ц) соотношением Гертвига: при увеличении объема цитоплазмы увеличивается также объем ядра. Момент наступления клеточного деления, по-видимому, определяется изменением Я-Ц-соотношения и связано с тем, что только определенный объем ядра способен контролировать определенный объем цитоплазмы. Обычно более крупные ядра обнаруживаются в молодых, опухолевых клетках, клетках, готовящихся к делению. Вместе с тем, объем ядра - признак, характерный для каждой ткани. Существуют ткани, клетки которых имеют мелкое относительно объема цитоплазмы ядро, это так называемые клетки цитоплазматического типа. К ним относятся большинство клеток организма, например, все виды эпителиев.

Другие - имеют крупное ядро, занимающее практически всю клетку и тонкий ободок цитоплазмы - клетки ядерного типа, таковыми являются лимфоциты крови.

Рис.16 Строение ядра (схема)

1- рибосомы на наружной мембране; 2 - ядерные поры; 3 - наружная мембрана; 4 - внутренняя мембрана; 5 - ядерная оболочка; (кариолемма, нуклеолемма); 6 - щелевидное перинуклеарное пространство; 7 - ядрышко;

8 - ядерный сок (кариоплазма, нуклеоплазма); 9 - гетерохроматин;

10 – эухроматин.

Ядерная оболочка образована двумя элементарными биологическими мембранами, между которыми находится щелевидное перинуклеарное пространство. Ядерная оболочка служит отграничению внутриядерного пространства от цитоплазмы клетки. Она не сплошная и имеет мельчайшие отверстия - поры. Ядерная пора образуется за счет слияния ядерных мембран и представляет собой сложноорганизованную глобулярно-фибриллярную структуру, заполняющую перфорацию в ядерной оболочке. Это так называемый комплекс ядерной поры . По границе отверстия располагается три ряда гранул (по восемь - в каждом). Первый ряд прилежит к внутриядерному пространству, второй - к цитоплазме, а третий - располагается между ними. От гранул отходят фибриллярные отростки, которые соединяются в центре припомощи гранулы и создают перегородку, диафрагму поперек поры. Число пор непостоянно и зависит от метаболической активности клетки.

Ядерный сок - неокрашенная масса, которая заполняет все внутреннее пространство ядра между его компонентами и представляет собой коллоидную систему и обладает тургором.

Ядрышки - одной или несколько стероидных телец, часто довольно большого размера (в нейроцитах и овоцитах). Ядрышки - нуклеолы - самая плотная структура ядра, хорошо окрашиваются основными красителями, так как богаты РНК. Он неоднородны по своему строению, имеют тонкозернистую или мелковолокнистую структуру. Служат местом образования рибосом .

Хроматин - зоны плотного вещества, которые хорошо воспринимают красители, характерны для неделящейся клетки. Хроматин имеет другое агрегатное состояние - во время клеточного деления превращается путем конденсации и спирализации в хромосомы . Каждая хромосома имеет центромеру - место прикрепления к нитям веретена деления при митозе центромера делит хромосому на два плеча.

Кроме центромеры (первичной перетяжки) у хромосомы может быть вторичная перетяжка и отделенный ею спутник . Снаружи каждая хромосома покрыта пелликулой , под которой находится белковый матрикс . В матриксе располагаются хроматиды . Хроматиды состоят из хромонем , а те - из элементарных нитей . Совокупность хромосом каждого организма составляют хромосомный набор .

Рис17 . Строение хромосомы (схема)

1 - центромера (первичная перетяжка); 2- плечи; 3 – вторичная перетяжка; 4-спутник; 5 – пелликула; 6 – белковый матрикс; 7 - хроматин

ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ КЛЕТОК.

Все живые организмы состоят из клеток. В процессе жизнедеятельности часть клеток организма изнашивается, стареет и погибает. Единственным способом образования клеток является деление предшествующих. Деление клеток – жизненно важный процесс для всех организмов.

Жизненный (клеточный) цикл.

Жизнь клетки от момента её возникновения в результате деления материнской летки до её собственного деления или смерти называется жизненным (клеточным) циклом . Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл , включающий период подготовки клетки к делению и само деление. Подготовка клетки к делению, или интерфаза, составляет значительную часть времени митотического цикла и состоит из периодов:

1. Пресинтетический (постмитотический) G1 – наступает сразу после деления клетки. В клетках идут процессы биосинтеза, образуются новые органоиды. Молодая клетка растет. Этот период самый вариабельный по продолжительности.

2. Синтетический S – главный в митотическом цикле. Происходит репликация ДНК. Каждая хромосома становится двунитчатой, то есть состоит из двух хроматид – идентичных молекул ДНК. Кроме того, клетка продолжает синтезировать РНК, белки. В делящихся клетках млекопитающих он длится около 6 – 10 часов.

3. Постсинтетический (премитотический) G2 – относительно короток, в клетках млекопитающих он составляет порядка 2 – 5 часов. В это время количество центриолей и митохондрий удваивается, идут активные метаболические процессы, накапливаются белки и энергия для предстоящего деления. Клетка приступает к делению.

7.2 ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ .

Описано три способа деления эукариотических клеток:

1) амитоз (прямое деление),

2) митоз (непрямое деление).

3) мейоз (редукционное деление).

7.2.1 Амитоз - клеточное деление без спирализации хромосом, возник ранее митоза. Этим способом размножаются прокариоты, высокоспециализиро-ванные и деградирующие клетки. При этом ядерная мембрана и ядрышки не исчезают, хромосомы остаются спирализованными.

Типы амитоза:

1) перешнуровка (характерна для бактерий)

2) фрагментация (мегакариобласт, мегакариоцит)

3)почкование (от мегакариоцита отпочковываются тромбоциты)

По распределению генетического материала

К делению без митотического аппарата приводит облучение, дистрофия ткани, действие различных агентов, нарушающих вступление клеток в митоз.

Митоз

Характеризуется разрушением ядерной оболочки и ядрышек, спирализацией хромосом. В митозе различают профазу , метафазу , анафазу и телофазу .

Рис.18 . Схема митоза

I. Профаза:

1) Форма клетки становится округлой, ее содержимое - более вязким, хромосомы приобретают вид длинных тонких нитей, скрученных внутри ядра. Каждая хромосома состоит из двух хроматид.

2) Хроматиды постепенно укорачиваются и приближаются к ядерной оболочке, что является признаком начала разрушения кариолеммы.

3) Развивается веретено: центриоли расходятся к полюсам и удваиваются, между ними формируются нити веретена деления.

4) Происходит разрушение ядерной оболочки, в центре клетки образуется зона жидкой цитоплазмы, куда устремляются хромосомы.

Поздняя метафаза

Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафизарную пластинку . К центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления.

Различают два типа нитей веретена деления: одни из них связаны с хромосомами и называются хромосомными , а другие - тянутся от полюса к полюсу и называются непрерывными .

Материнская

IV. Телофаза.

Завершается миграция двух дочерних групп хромосом к противоположным полюсам клетки.Происходят реконструкция ядер и деконденсация хромосом, они деспирализуются, восстанавливается кариолемма, появляются ядрышки. Деление ядра завершается.

Начинается цитокинез (цитотомия) - процесс перешнуровки и разделения цитоплазмы с образованием перетяжки. Наблюдается «вскипание» клеточной поверхности из-за ее интенсивного роста. Цитоплазма теряет свою вязкость, центриоли утрачивают активность, органоиды разделяются приблизительно пополам между дочерними клетками.

Типы митоза:

1) Любая ткань является саморегулирующейся системой, в связи с этим количество клеток, погибших в ткани, уравновешивается числом их образовавшихся.

2) Существуют суточные ритмы митотической активности. Наибольшая митотическая активность совпадает с периодами покоя ткани, а усиление функции ткани приводит к торможению митозов (у ночных животных - в ранне-утреннее время, а у животных, ведущих дневной образ жизни, - в ночные часы).

3) Тормозящее влияние на митотическую активность оказывают гормоны стресса: адреналин и норадреналин, а стимулирующее - гормон роста. Изменение митотической активности происходит за счет изменения длительности интерфазы. В каждой клетке изначально заложена способность к делению, но при некоторых условиях эта способность заторможена . Торможение может быть разной степени, вплоть до необратимой.

Продолжительность жизни клеток можно рассматривать как период от одного деления до другого. В стабильных клеточных популяциях, в которых практически не происходит размножения клеток, продолжительность их жизни максимальная (печень, нервная система).

Эндорепродукция - все случаи, когда происходит редупликация хромосом или репликация ДНК, деления клетки не происходит. Это приводит к полиплодии, увеличению объёма ядра и клетки. Может возникнуть при нарушениях митотического аппарата, наблюдается как в норме, так и при патологии. Характерна для клеток печени, мочевыводящих путей.

Эндомитоз протекает при неразрушающейся ядерной оболочке. Редупликация хромосом происходит как при обычном делении, в результате образуются гигантские хромосомы. Наблюдаются все характерные для митоза фигуры, но они происходят внутри ядра. Различают эндопрофазу ,эндометафазу ,эндоанафазу ,эндотелофазу . Поскольку оболочка ядра сохраняется, в результате получается полиплоидная клетка. Значение эндомитоза состоит в том, что в ходе его не прекращается основная деятельность клетки.

В школьном курсе изучения биологии перед учениками частенько, как частокол перед яблоневым садом, встает специфическая терминология. Термины «органеллы» и «включения» возникают в разделе цитологии или клеточной теории, но что они означают и какая между ними разница? Вопросы эти так и остаются невыясненными для большинства школяров.

Определение

Включения – это образования, которые могут появиться в живой клетке в процессе ее жизнедеятельности.

Органеллы – это обязательные структуры клетки, которые обеспечивают ее функционирование.

Сравнение

Включения в живой клетке могут быть, а могут так и не появиться. Традиционно к включениям относятся:

• трофические включения, или результат накоплений питательных веществ – белков, липидов и углеводов. К примеру, в растительных клетках запасается полисахарид крахмала как запасная форма углеводов. В эндосперме некоторых культур он образует особо крупные гранулы, называемые алейроновыми зернами. В животных клетках может скапливаться «животный крахмал» – гликоген. Наибольшее количество этого включения наблюдается в клетках печени, в мышцах. При экстренной потребности в работе тела именно гликоген расходуется в первую очередь. Включения белка вителлина в цитоплазме яйцеклетки имеют вид гранул;
• экскреторные включения. Это скопления продуктов обмена веществ, которые по каким-либо причинам не были выведены за пределы клетки. К этой же группе относятся инородные агенты. С этими включениями «расправляются» лизосомы, а остатки экскретируются – удаляются из клетки;
• секреторные включения. Они синтезируются в специализированных клетках и выделяются наружу специальными протоками или с помощью крови, лимфы. Классическим примером секреторных включений являются гормоны;
• пигментные включения. Это узкоспециализированные пигментоциты, которые присутствуют в клетках дермы и в структурах глаза и защищают «нутро» органов от интенсивного солнечного света. В эту же группу входит гемоглобин, обеспечивающий переноску кислорода, и пигмент липофусцин, накапливающийся в стареющих соматических клетках.

Органеллы клетки можно сравнить с органами человека. Практически каждая клетка, кроме узкоспециализированных, имеет стандартный набор органелл. К ним относятся:

1. клеточная мембрана, которая ограничивает внутреннее содержимое клетки, исполняет защитную и пропускную функцию;
2. эндоплазматическая сетка, которая транспортирует питательные вещества и участвует в синтезе белка;
3. рибосомы, которые синтезируют белки;
4. митохондрии, в которых происходит расщепление органических веществ и высвобождение энергии;
5. лейкопласты, хромопласты, хлоропласты присутствуют только в растительных клетках. Участвуют в процессе фотосинтеза, накапливают включения. Пластиды могут переходить из одной стадии в другую, изменяя цвет и функции;
6. аппарат Гольджи, который участвует в процессе обмена веществ и заведует строением клеточной мембраны;
7. клеточный центр, который организовывает процесс воспроизводства у низших растений и примитивных животных;
8. органоиды движения;
9. ядро и его структуры – ядерная оболочка, ядрышко, хромосомы и ядерный сок. Они отвечают за размножение клетки или всего организма и передают генетическую информацию потомству.

Органеллы клетки являются структурами, без которых существование и воспроизведение клетки или отдельного организма невозможно.

Органеллы

Выводы сайт

1. Главная разница между включениями и органеллами – в их функционале. Без органелл клетка будет недееспособна. Отсутствие или наличие включений для большинства клеток не является жизнеутверждающим фактором.
2. Органеллы присутствуют в клетке постоянно, включения исчезают и появляются в процессе метаболизма.
3. Узкая специализация некоторых клеток связана с включениями. В то же время у них могут атрофироваться некоторые органеллы.

Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки, заключенное между плазматической мембраной и ядром. Она состоит из основного вещества, или гиалоплазмы, и находящихся в нем органоидов и включений.

Гиалоплазма (цитозоль) - это активная среда обмена веществ, в ней протекают многие химические и физиологические процессы, она объединяет все компоненты клетки в единую систему. Она представляет собой водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящийся в постоянном движении. Способность к движению, или течению цитоплазмы, называют циклозом. В процессе циклоза происходит перемещение находящихся в цитоплазме веществ и структур.

Органоиды - постоянные цитоплазматические структуры клеток, имеющие специфическое строение и выполняющие жизненно важные функции. К мембранным органоидам относят эндоплазматическую сеть, пластинчатый комплекс Гольджи, л изосомы, пероксисомы, митохондрии и пластиды. Обязательными для большинства клеток являются также органоиды, не имеющие мембранного строения. К ним относят рибосомы, микрофиламенты, микротрубочки, клеточный центр, цен- триоли, базальные тельца, жгутики, реснички.

В генетический контроль эукариотических клеток включены: ядро, которое содержит большинство молекул ДНК клеток эукариот (небольшая часть ДНК содержится в митохондриях и пластидах); рибосомы, которые используют информацию нуклеиновых кислот для синтеза белков. Белки управляют метаболизмом и определяют специализацию клеток в многоклеточном организме.

Большинство клеток имеют одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (у ряда простейших, в скелетных мышцах позвоночных). Некоторые высокоспециализированные клетки утрачивают ядра (эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных растений). Ядро, как правило, имеет шаровидную или овальную форму, реже может быть сегментированным или веретеновидным. В состав ядра входят ядерная оболочка и нуклеоплазма (кариоплазма), содержащая хроматин (хромосомы).

Ядерная оболочка образована наружной и внутренней мембранами и содержит многочисленные поры, через которые между ядром и цитоплазмой происходит обмен различными веществами.

Нуклеоплазма представляет собой желеобразный раствор, в котором находятся разнообразные белки, нуклеотиды, ионы, а также хроматин и ядрышко.

Ядрышко - небольшое округлое тельце, интенсивно окрашивающееся и обнаруживающееся в ядрах неделяшихся клеток. Функция ядрышка - синтез рРНК и соединение их с белками, т.е. сборка субъединиц рибосом.

Хроматин - специфически окрашивающиеся некоторыми красителями глыбки, гранулы и нитчатые структуры, образованные молекулами ДНК в комплексе с белками. Различные участки молекул ДНК в составе хроматина обладают разной степенью спирализации, а потому различаются интенсивностью окраски и характером генетической активности. Фрагменты, обозначаемые как эухроматиновые, характеризуются меньшей плотностью упаковки. Именно они содержат генетическую информацию и могут транскрибироваться (кодируют синтез РНК). Гетерохроматиновые фрагменты хромосом характеризуются более плотной упаковкой. В генетическом отношении они инертны и не транскрибируются. Хроматин представляет собой форму существования генетического материала в неделяшихся клетках и обеспечивает возможность удвоения и реализации заключенной в нем информации.

В процессе деления клеток происходит спирализация ДНК и хро- матиновые структуры образуют хромосомы. Хромосомы - плотные, интенсивно окрашивающиеся структуры, которые являются единицами структурной организации генетического материала и обеспечивают его точное распределение при делении клетки. Хромосомы лучше всего различимы (и изучаются) на стадии метафазы митоза. Каждая метафазная хромосома состоит из двух хроматид (сильно спирали- зованные идентичные молекулы ДНК, образовавшиеся в результате репликации). Хроматиды соединены между собой в области первичной перетяжки, или центромеры. Центромера делит хромосому на два плеча. В зависимости от места положения центромеры различают равноплечие (метацентрические), неравноплечие (субметацентрические) и палочковидные (телоцентрические) хромосомы (см. рис. 2.4). Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, отделяющие спутники (акроцентрические со спутником). Вторичные перетяжки ряда хромосом участвуют в образовании ядрышка и содержат рибосомные гены.

Рис. 2.4.

а - метациклическая (равноплечая); б - субметацентрическая (неравноплечая); в - акроцентрическая (палочковидная); г - хромосома со спутником

Набор хромосом клеток конкретного вида организмов, характеризующийся числом, величиной и формой хромосом, называют кариотипом (рис. 2.5). В кариотипе соматических клеток парные хромосомы называют гомологичными, хромосомы из разных пар - негомологичны- ми. Гомологичные хромосомы одинаковы по размерам, форме, составу и порядку расположения генов (одна унаследована от отцовского, другая - от материнского организма). Хромосомы в составе кариотипа делят также на аутосомы, одинаковые у особей мужского и женского пола, и половые хромосомы, участвующие в определении пола и различающиеся у самцов и самок. У человека кариотип соматических клеток состоит из 46 хромосом (23 пары): 44 аутосомы и 2 половые хромосомы (у женщины 2 гомологичные Х-хромосомы, у мужчины - X и Y-хромосомы, которые имеют негомологичные и гомологичные участки). Хромосомы кариотипов организмов разных видов различаются числом, размерами и формой. В половых клетках хромосомы непарные (вследствие мейоза в гамете содержится по одной хромосоме из каждой пары). Одинарный набор хромосом в половых клетках называют гаплоидным (п), набор хромосом в соматических клетках - диплоидным (2п).

Рис. 2.5. а - скерда; 6 - комар; в - курица; г - зеленые водоросли; д - семга; е - саранча; ж - дрозофила

Рибосомы обнаружены в клетках про- и эукариот. Рибосомы представляют собой сферические тельца, которые состоят из большой и малой субъединиц. Они содержат примерно равное по массе количество рРНК и белка. Располагаются рибосомы либо свободно в цитоплазме, либо на поверхности мембран эндоплазматической сети. Митохондрии и пластиды клеток также содержат рибосомы. Функция рибосом - сборка белковых молекул на основе информации мРНК (см. главу 3).

Система внутриклеточных мембран выполняет разнообразные функции в эукариотических клетках. Мембраны разных органоидов могут иметь прямые переходы (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, ядерная мембрана) либо осуществляют взаимосвязь через мембранные мешочки (везикулы). Система внутриклеточных мембран включает ядерную оболочку, эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли и плазматическую мембрану. Последняя по локализации не может быть отнесена к внутриклеточным мембранам, но тем не менее связана с эндоплазматической сетью и другими внутренними мембранами.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) представляет собой разветвленную сеть мембран, пронизывающую всю цитоплазму клетки, соединяющуюся с перинуклеарным пространством и полостями комплекса Гольджи. Эндоплазмическая сеть образует систему соединенных между собой каналов, цистерн, трубочек и пузырьков, полости которых отграничены от гиалоплазмы мембранами. Выделяют две разновидности эндоплазматической сети: шероховатую и гладкую. На мембранах шероховатой (гранулярной) эндоплазматической сети располагаются рибосомы. Часть синтезируемых ими белков включается в состав мембраны эндоплазматической сети, другие поступают в просвет ее каналов, где преобразуются и транспортируются к аппарату Гольджи.

Мембраны гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети участвуют в метаболизме клеток, синтезе липидов, обмене углеводов, нейтрализации токсических продуктов, а также осуществляют транспорт внутри клетки.

Комплекс Гольджи состоит из как бы собранных стопкой уплощенных дисковидных мембранных полостей и образующихся от них пузырьков (лизосом и вакуолей). Попадающие в полость комплекса Гольджи белки и липиды подвергаются различным преобразованиям, накапливаются, сортируются, упаковываются в секреторные пузырьки и транспортируются по назначению к различным внутриклеточным структурам или за пределы клетки. Мембраны комплекса Гольджи способны также синтезировать полисахариды и образовывать лизосомы.

Лизосомы образуются в комплексе Гольджи и выполняют функцию внутриклеточного переваривания макромолекул и чужеродных компонентов, поступающих в клетку при фаго- и пиноцитозе и обеспечивают клетку дополнительным сырьем для химических и энергетических процессов. При голодании клетки лизосомы переваривают некоторые органоиды и на какое-то время пополняют запас питательных веществ. В процессе развития у животных нередко происходит гибель отдельных клеток и даже органов, осуществляющаяся при непременном участии лизосом. Для осуществления этих функций лизосомы содержат гидролитические ферменты, разрушающие белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы и т.д. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первичные лизосомы отделяются от полостей комплекса Гольджи в виде микропузырьков, окруженных одиночной мембраной и содержащих набор ферментов. После слияния первичных лизосом с каким-нибудь субстратом, подлежащим расщеплению, образуются различные вторичные лизосомы. Примером вторичных лизосом являются пищеварительные вакуоли простейших.

Пероксисомы образуются в гладкой ЭПС и представляют собой сферические структуры, покрытые мембраной. Они содержат ферменты, обеспечивающие нейтрализацию токсических продуктов перекис- ного окисления липидов и некоторых ядовитых веществ.

В клетках эукариот имеются также органеллы, изолированные от гиалоплазмы двумя мембранами. Митохондрии и пластиды трансформируют энергию в клетках из одного вида в другой. Согласно симбиотической гипотезе о происхождении эукариотической клетки они являются потомками древних прокариотических клеток- симбионтов - бактерий и синезеленых водорослей. Эти органеллы называют полуавтономными, поскольку они обладают собственным аппаратом биосинтеза белка (ДНК, рибосомами, РНК, ферментами) и синтезируют часть функционирующих в них белков.

Митохондрии имеют весьма вариабельные размеры и форму (палочковидная, овальная, округлая). Снаружи митохондрии ограничены наружной мембраной. Внутренняя мембрана митохондрий образует многочисленные кристы (выросты) и содержит многочисленные ферменты, участвующие в процессах преобразования энергии пищевых веществ в энергию аденозинтрифосфата (АТФ). в митохондриях происходят также некоторые специальные биосинтезы (стероидные гормоны в клетках коры надпочечников, желчных кислот в клетках печени). Между кристами митохондрий расположен матрикс, в котором находятся кольцевая ДНК, разные виды РНК, рибосомы. Митохондрии способны синтезировать небольшое число белков, участвующих в процессах синтеза АТФ. Основная часть необходимых белков кодируется ДНК ядра и после сборки на рибосомах транспортируется в митохондрии.

Пластиды - органоиды, встречающиеся в клетках фотосинтезирующих эукариотических организмов. В зависимости от окраски различают три основных типа: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Хлоропласты характеризуются овальной или дисковидной формой, покрыты наружной мембраной. Внутренняя мембрана хлоропластов образует уплощенные мембранные мешочки - тилакоиды, уложенные в виде стопок - гран. В мембранах тилакоидов находится хлорофилл, придающий хлоропласту зеленую окраску и обеспечивающий протекание световой фазы фотосинтеза. Жидкое содержимое хлоропласта, не входящее в состав тилакоидов, называют стромой. Она содержит ДНК, рибосомы и различные ферменты, участвующие в темновой фазе фотосинтеза. Хромопласты устроены проще, гран не имеют, к фотосинтезу не способны, содержат разнообразные пигменты: желтые, оранжевые и красные. Они придают яркую окраску цветам и плодам, привлекая животных и способствуя, таким образом, опылению растений и расселению семян. Лейкопласты почти лишены тилакоидов, пигменты в них находятся в неактивной форме (протохлорофиллы). Лейкопласты бесцветны, содержатся в клетках подземных или неокрашенных частей растений (корней, корневищ, клубней). Способны накапливать запасные питательные вещества, в первую очередь крахмал, иногда белки, реже жиры. На свету могут превращаться в хлоропласты (например, при прорастании клубней картофеля).

Цитоплазма эукариотических клеток пронизана сетью фибриллярных (нитчатых) образований, формирующих цитоскелет клеток, который играет важную роль в организации структуры клеток, а также в обеспечении их активности.

Микротрубочки и микрофиламенты - нитевидные структуры, состоящие из различных сократительных белков и обусловливающие двигательные функции клетки. Микротрубочки имеют вид длинных полых цилиндров, стенки которых состоят из белков - тубулинов. Микрофиламенты представляют собой очень тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие из актина и миозина. Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя ее цитоскелет, обусловливают перетекания цитоплазмы (циклоз), внутриклеточные перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала и т.д. Помимо свободных микротрубочек, пронизывающих цитоплазму, в клетках имеются определенным образом организованные микротрубочки, формирующие центриоли клеточного центра, базальные тельца, реснички и жгутики.

Клеточный центр обычно находится вблизи ядра, состоит из двух центриолей, располагающихся перпендикулярно друг к другу. Цен- триоль имеет вид пологого цилиндра, стенка которого образована девятью триплетами микротрубочек (9x3). Центриоли клеточного центра участвуют в формировании митотического веретена клетки.

Жгутики и реснички - это органоиды движения, представляющие собой своеобразные выросты цитоплазмы некоторых клеток. Остов жгутика или реснички имеет вид цилиндра, по периметру которого располагаются девять парных микротрубочек, а в центре две - одиночные 9(9 х 2 + 2).

В процессе эволюции разные клетки приспосабливались к обитанию в различных условиях и выполнению специфических функций. Это требовало наличия в них особых органоидов, которые называют специализированными в отличие от органоидов общего значения. К специализированным органоидам относят сократительные вакуоли простейших, миофибриллы мышечного волокна, нейрофибриллы и синаптические пузырьки нервных клеток, микроворсинки эпителиальных клеток кишки, реснички и жгутики некоторых простейших и др.

Включения - относительно непостоянные цитоплазматические структуры клеток, встречающиеся в клетках некоторых типов в определенные моменты жизнедеятельности, например в качестве запаса питательных веществ (зерна крахмала, белков, капли гликогена) или продуктов, подлежащих выведению из клетки (гранулы секрета), и т.п.

Цитоплазма - обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром и представляющая собой сложный гетерогенный структурный комплекс клетки, состоящий из:

© гиалоплазмы - основного вещества цитоплазмы;

© органоидов - постоянных компонентов цитоплазмы;

© включений - временных компонентов цитоплазмы.

Химический состав цитоплазмы разнообразен. Ее основу составляет вода (60-90% всей массы цитоплазмы). Цитоплазма богата белками (10-20%, иногда до 70% и более сухой массы), которые составляют ее основу. Помимо белков, в состав цитоплазмы могут входить жиры и жироподобные вещества (2-3%), различные органические и неорганические соединения (по 1,5%). Цитоплазма имеет щелочную реакцию

Одна из характерных особенностей цитоплазмы - постоянное движение (циклоз ). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органелл клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.

Основное вещество цитоплазмы - гиалоплазма (основная плазма, матрикс цитоплазмы) представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. Жидкая часть гиалоплазмы представляет собой истинный раствор ионов и малых молекул, в которой во взвешенном состоянии находятся крупные молекулы белков и РНК. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы:

© золь - более жидкая гиалоплазма;

© гель - более густая гиалоплазма.

Между ними возможны взаимопереходы: гель легко превращается в золь и наоборот.

Органоиды (органеллы ) - постоянные клеточные структуры, обеспечивающие выполнение клеткой специфических функций. Каждый органоид имеет определенное строение и выполняет определенные функции. В зависимости от особенностей строения, различают:

¨ мембранные органоиды - имеющие мембранное строение, причем они могут быть:

¨ одномембранными (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных клеток);

¨ двумембранными (митохондрии, пластиды);

¨ немембранные органоиды - не имеющие мембранного строения (хромосомы, рибосомы, клеточный центр и центриоли, реснички и жгутики с базальными тельцами, микротрубочки, микрофиламенты).

Есть органоиды, свойственные всем клеткам, – митохондрии, клеточный центр, аппарат Гольджи, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, лизосомы. Их называют органоидами общего значения . Имеются органоиды, характерные только для определенных типов клеток, специализированных к выполнению определенной функции (например, миофибриллы, обеспечивающие сокращение мышечного волокна). Их называют специальными органоидами .

Одномембранный органоид, представляющий собой систему мембран, формирующих цистерны и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство - полость ЭПР . Мембраны с одной стороны связаны с наружной цитоплазматической мембраной, с другой - с наружной оболочкой ядерной мембраны. Наибольшего развития ЭПР достигает в клетках с интенсивным обменом веществ. В среднем он составляет от 30 до 50 % всего объема клетки.

Различают три вида ЭПР:

© шероховатый , содержащий на своей поверхности рибосомы и представляющий собой совокупность уплощенных мешочков;

© гладкий , мембраны которого рибосом не несут, по строению он ближе к трубчатому;

© промежуточный - частично гладкий, частично шероховатый; большая часть ЭПР клеток представлена именно этим видом.

Функции ЭПР:

© разделяет цитоплазму клетки на изолированные отсеки (компартменты ), обеспечивая тем самым пространственное отграничение друг от друга множества параллельно идущих реакций;

© содержит мультиферментные системы, обеспечивающие поэтапное протекание биосинтетических процессов;

© осуществляет синтез и расщепление углеводов и липидов (гладкий ЭПР);

© обеспечивает синтез белка (шероховатый ЭПР);

© накапливает в каналах и полостях, а затем транспортирует к органоидам клетки продукты биосинтеза;

© служит местом образования цистерн аппарата Гольджи (промежуточный ЭПР).

Пластинчатый комплекс, комплекс Гольджи (рис. 284). Одномембранный органоид, обычно расположенный около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра). Представляет собой стопку уплощенных цистерн с расширенными краями, с которой связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-6 цистерн. Число стопок Гольджи в клетке колеблется от одной до нескольких сотен.

Пузырьки Гольджи в основном сконцентрированы на стороне, примыкающей к ЭПР, и по периферии стопок. Полагают, что они переносят в аппарат Гольджи белки и липиды, молекулы которых, передвигаясь из цистерны в цистерну, подвергаются химической модификации. Важнейшая функция комплекса Гольджи - выведение из клетки различных секретов (ферментов, гормонов), поэтому он хорошо развит в секреторных клетках. У аппарата Гольджи выделяют две разные стороны:

© формирующуюся , связанную с ЭПР, поскольку именно оттуда поступают небольшие пузырьки, несущие в аппарат Гольджи белки и липиды;

© зрелую , образующую трубчатый ретикулум (сеть), от которого постоянно отпочковываются пузырьки, несущие белки и липиды в разные компартменты клетки или за ее пределы.

Наружная часть аппарата Гольджи постоянно расходуется в результате отшнуровывания пузырьков, а внутренняя - постепенно формируется за счет деятельности ЭПР.

Функции аппарата Гольджи:

© транспорт и химическая модификация поступающих в него веществ;

© синтез сложных углеводов из простых сахаров;

© образование лизосом.

Самые мелкие одномембранные органоиды клетки, представляющие собой пузырьки диаметром 0,2-0,8 мкм, содержащие около 40 гидролитических ферментов (протеазы, липазы, нуклеазы, фосфотазы), активных в слабокислой среде (рис. 285). Образование лизосом происходит в аппарате Гольджи, куда из ЭПР поступают синтезированные в нем ферменты. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом , отсюда и название органоида.

Различают:

© первичные лизосомы - лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи и содержащие ферменты в неактивной форме;

© вторичные лизосомы - лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с пиноцитозными или фагоцитозными вакуолями; в них происходит перева-

ривание и лизис поступивших в клетку веществ (поэтому часто их называют пищеварительными вакуолями):

¨ Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем . Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.

¨ Вторичная лизосома, переваривающая отдельные составные части клетки, называется автофагической вакуолью . Подлежащие уничтожение части клетки окружаются одинарной мембраной, обычно отделяющейся от гладкого ЭПР, а затем образовавшийся мембранный мешочек сливается с первичной лизосомой, в результате чего и происходит образование автофагической вакуоли.

Иногда с участием лизосом происходит саморазрушение клетки. Этот процесс называют автолизом . Обычно это происходит при некоторых процессах дифференцировки (например, замена хрящевой ткани костной, исчезновение хвоста у головастика лягушек).

Функции лизосом:

© участие во внутриклеточном переваривании питательных веществ;

© разрушение структур клетки и ее самой при старении;

© участие в процессах дифференцировки в ходе эмбрионального развития.

Двумембранные органоиды эукариотической клетки, обеспечивающие организм энергией (рис. 286). Они имеют палочковидную, нитевидную, шаровидную, спиральную, чашевидную и т.д. форму. Длина митохондрий 1,5-10 мкм, диаметр - 0,25-1,00 мкм.

Количество митохондрий в клетке колеблется в широких пределах, от 1 до 100 тыс., и зависит от ее метаболической активности. Число митохондрий может увеличиваться путем деления, так как эти органоиды имеют собственную ДНК.

Наружная мембрана митохондрий гладкая, внутренняя мембрана образует многочисленные впячивания (гребни) или трубчатые выросты - кристы, обладающие строго специфичной проницаемостью и системами активного транспорта. Число крист может колебаться от нескольких де-

сятков до нескольких сотен и даже тысяч, в зависимости от функций клетки.

Они увеличивают поверхность внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы, участвувующие в синтезе молекул АТФ.

Внутренняя мембрана содержит белки двух главных типов:

© белки дыхательной цепи;

© ферментный комплекс, называемый АТФ-синтетазой, отвечающий за синтез основного количества АТФ.

Наружная мембрана отделена от внутренней межмембранным пространством.

Внутреннее пространство митохондрий заполнено гомогенным веществом - матриксом . В матриксе содержатся кольцевые молекулы митохондриальной ДНК, специфические иРНК, тРНК и рибосомы (прокариотического типа), осуществляющие автономный биосинтез части белков, входящих в состав внутренней мембраны. Но большая часть генов митохондрии перешла в ядро, и синтез многих митохондриальных белков происходит в цитоплазме. Кроме того, содержатся ферменты, образующие молекулы АТФ. Митохондрии способны размножаться путем деления или отшнуровывания мелких фрагментов.

Функции митохондрий:

© кислородное расщепление углеводов, аминокислот, глицерина и жирных кислот с образованием АТФ;

© синтез митохондриальных белков.

Немембранные органоиды, встречающиеся в клетках всех организмов. Это мелкие органеллы, представленные глобулярными частицами диаметром порядка 20 нм (рис. 287). Рибосомы состоят из двух субъединиц неравного размера - большой и малой, на которые они

могут диссоциировать. В состав рибосом входят белки и рибосомальные РНК (рРНК). Молекулы рРНК составляют 50-63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Большинство белков специфически связано с определенными участками рРНК. Некоторые белки входят в состав рибосом только во время биосинтеза белка.

Различают два основных типа рибосом: эукариотические (с константами седиментации целой рибосомы - 80S, малой субъединицы - 40S, большой - 60S) и прокариотические (соответст-

венно 70S, 30S, 50S). В состав рибосом эукариот входит 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариот - 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка.

В зависимости от локализации в клетке, различают

© свободные рибосомы - рибосомы, находящиеся в цитоплазме, синтезирующие белки для собственных нужд клетки;

© прикрепленные рибосомы - рибосомы, связанные большими субъединицами с наружной поверхностью мембран ЭПР, синтезирующие белки, которые поступают в комплекс Гольджи, а затем секретируются клеткой.

Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы - полирибосомы (полисомы ). В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК.

Рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Сначала на ядрышковой ДНК синтезируются рРНК, которые затем покрываются поступающими из цитоплазмы рибосомальными белками, расщепляются до нужных размеров и формируют субъединицы рибосом. Полностью сформированных рибосом в ядре нет. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка.

Одной из отличительных особенностей эукариотической клетки является наличие в ее цитоплазме скелетных образований в виде микротрубочек и пучков белковых волокон. Элементы цитоскелета, тесно связанные с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме.

Цитоскелет образован микротрабекулярной системой, микротрубочками и микрофиламентами.

Цитоскелет определяет форму клетки, участвует в движениях клетки, в делении и перемещениях самой клетки, во внутриклеточном транспорте органоидов и отдельных соединений. Микрофиламенты выполняют также функцию арматуры клетки.

Микротрабекулярная система представляет собой сеть из тонких фибрилл - трабекул (перекладин), в точках пересечения или соединения концов которых располагаются рибосомы.

Микротрабекулярная система - динамичная структура: при изменении условий она может распадаться и вновь собираться.

Функции микротрабекулярной решетки:

© служит опорой для клеточных органелл;

© осуществляет связь между отдельными частями клетки;

© направляет внутриклеточный транспорт.

Стенка микротрубочек в основном построена из спирально уложенных субъединиц белка тубулина. Считают, что роль матрицы (организатора микротрубочек) могут играть центриоли, базальные тельца жгутиков и ресничек, центромеры хромосом.

Функции микротрубочек:

© вместе с микротрабекулярной системой выполняют опорную функцию;

© придают клетке определенную форму;

© образуют веретено деления;

© обеспечивают расхождение хромосом к полюсам клетки;

© отвечают за перемещение клеточных органелл;

© принимают участие во внутриклеточном транспорте, секреции, формировании клеточной стенки;

© являются структурным компонентом ресничек, жгутиков, базальных телец и центриолей.

Центриоль представляет собой цилиндр (длиной 0,3 мкм и диаметром 0,1 мкм), стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками. Часто центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу. Если центриоль лежит в основании реснички или жгутика, то ее называют базальным тельцем .

Почти во всех животных клетках имеется пара центриолей, являющихся срединным элементом центросомы , или клеточного центра (рис. 288). Перед делением центриоли расходятся к противоположным полюсам и возле каждой из них

возникает дочерняя центриоль. От центриолей, расположенных на разных полюсах клетки, образуются микротрубочки, растущие навстречу друг другу. Они формируют митотическое веретено, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками, являются центром организации цитоскелета. Часть нитей веретена прикрепляется к хромосомам. В клетках высших растений клеточный центр центриолей не имеет.

Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Они возникают в результате дупликации уже имеющихся. Это происходит при расхождении центриолей. Незрелая центриоль содержит 9 одиночных микротрубочек; по-видимому, каждая микротрубочка является матрицей при сборке триплетов, характерных для зрелой центриоли.

Это волосовидные образования толщиной около 0,25 мкм, построенные из микротрубочек, у эукариот они покрытыресничек лишь длиной.

Реснички и жгутики - органоиды движения клеток многих типов. Чаще всего реснички и жгутики встречаются у бактерий, некоторых простейших, зооспор и сперматозоидов. Жгутики бактерий имеют иное строение, чем жгутики эукариот.

Реснички и жгутики образованы девятью сдвоенными микротрубочками, образующими стенку цилиндра, покрытого мембраной; в его центре находятся две одиночные микротрубочки. Такая структура типа 9+2 характерна для ресничек и жгутиков почти всех эукариотических организмов, от простейших до человека.

Реснички и жгутики укреплены в цитоплазме базальными тельцами, лежащими в основании этих органоидов. Каждое базальное тельце состоит из девяти троек микротрубочек, в его центре микротрубочек нет.

Микрофиламенты представлены нитями диаметром 6 нм, состоящими из белка актина, близкого к актину мышц. Актин составляет 10-15% общего количества белка клетки. В большинстве животных клеток образуется густая сеть из актиновых филаментов и связанных с ними белков под самой плазматической мембраной. Эта сеть придает поверхностному слою клетки механическую прочность и позволяет клетке изменять свою форму и двигаться.

Помимо актина, в клетке обнаруживаются и нити миозина. Однако количество их значительно меньше. Благодаря взаимодействию актина и миозина происходит сокращение мышц.

Микрофиламенты связаны с движением всей клетки либо ее отдельных структур внутри нее. В некоторых случаях движение обеспечивается только актиновыми филаментами, в других - актином вместе с миозином.

Включения - временные компоненты цитоплазмы, то возникающие, то исчезающие. Как правило, они содержатся в клетках на определенных этапах жизненного цикла. Специфика включений зависит от специфики соответствующих клеток тканей и органов. Включения встречаются преимущественно в растительных клетках. Они могут возникать в гиалоплазме, различных органеллах, реже в клеточной стенке.

В функциональном отношении включения представляют собой:

© либо временно выведенные из обмена веществ клетки соединения (запасные вещества - крахмальные зерна, липидные капли и отложения белков);

© либо конечные продукты обмена (кристаллы некоторых веществ).

Это наиболее распространенные включения растительных клеток. Крахмал запасается у растений исключительно в виде крахмальных зерен.

Они образуются только в строме пластид живых клеток. В процессе фотосинтеза в зеленых листьях образуется ассимиляционный , или первичный крахмал. Ассимиляционный крахмал в листьях не накапливается и, быстро гидролизуясь до сахаров, оттекает в части растения, в которых происходит его накопление. Там он вновь превращается в крахмал, который называют вторичным. Вторичный крахмал образуется и непосредственно в клубнях, корневищах, семенах, то есть там, где он откладывается в запас. Тогда его называют запасным . Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами .

Особенно богаты крахмалом семена, подземные побеги (клубни, луковицы, корневища), паренхима проводящих тканей корней и стеблей древесных растений.

Встречаются практически во всех растительных клетках. Наиболее богаты ими семена и плоды. Жирные масла в виде липидных капель - вторая по значению (после крахмала) форма запасных питательных веществ. Семена некоторых растений (подсолнечник, хлопчатник и т.д.) могут накапливать до 40% масла от массы сухого вещества.

Липидные капли, как правило, накапливаются непосредственно в гиалоплазме. Они представляют собой сферические тела обычно субмикроскопического размера.

Липидные капли могут накапливаться и в лейкопластах, которые называют элайопластами .

Белковые включения образуются в различных органеллах клетки в виде аморфных или кристаллических отложений разнообразной формы и строения. Наиболее часто кристаллы можно встретить в ядре - в нуклеоплазме, иногда в перинуклеарном пространстве, реже в гиалоплазме, строме пластид, в расширениях цистерн ЭПР, матриксе пероксисом и митохондриях. В вакуолях встречаются как кристаллические, так и аморфные белковые включения. В наибольшем количестве кристаллы белка встречаются в запасающих клетках сухих семян в виде так называемых алейроновых зерен или белковых телец .

Запасные белки синтезируются рибосомами во время развития семени и откладываются в вакуоли. При созревании семян, сопровождающемся их обезвоживанием, белковые вакуоли высыхают, и белок кристаллизуется. В результате этого в зрелом сухом семени белковые вакуоли превращаются в белковые тельца (алейроновые зерна).

Включения, образующиеся в вакуолях, как правило, клеток листьев или коры. Это либо одиночные кристаллы, либо группы кристаллов разнообразной формы.

Представляют собой конечные продукты жизнедеятельности клеток, образующиеся как приспособление для вывода из обмена веществ излишков кальция.

Кроме оксалата кальция, в клетках могут накапливаться кристаллы карбоната кальция и кремнезема.

Ядро

Наиболее важный компонент эукариотических клеток. Безъядерная клетка долго не существует. Ядро также не способно к самостоятельному существованию.

Большинство клеток имеет одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (у ряда простейших, в скелетных мышцах позвоночных). Число ядер может достигать нескольких десятков. Некоторые высокоспециализированные клетки утрачивают ядро (эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных растений).

Форма и размер ядер клеток разнообразны. Обычно ядро имеет диаметр от 3 до 10 мкм. Форма в большинстве случаев связана с формой

клетки, но часто отличается от нее. Как правило, имеет шаровидную или овальную форму, реже может быть сегментированным, веретеновидным.

Главными функциями ядра являются:

© хранение генетической информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления;

© контроль жизнедеятельности клетки путем регуляции синтеза различных белков.

В состав ядра входят (рис. 289):

© ядерная оболочка;

© кариоплазма (нуклеоплазма, ядерный сок);

© хроматин;

© ядрышки.

Ядро отграничено от остальной цитоплазмы ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран типичного строения. Между мембранами имеется узкая щель, заполненная полужидким веществом, - перинуклеарное пространство . В некоторых местах обе мембраны сливаются друг с другом, образуя ядерные поры, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Из ядра в цитоплазму и обратно вещества могут попадать также вследствие отшнуровывания впячиваний и выростов ядерной оболочки.

Несмотря на активный обмен веществ, ядерная оболочка обеспечивает различия в химическом составе ядерного сока и цитоплазмы, что необходимо для нормального функционирования ядерных структур. Наружная ядерная мембрана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, придающими ей шероховатость, внутренняя мембрана гладкая. Ядерная оболочка - часть мембранной системы клетки. Выросты внешней ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов.

Кариоплазма - внутреннее содержимое ядра. Представляет собой гелеобразный матрикс, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. В состав ядерного сока входят различные белки (в том числе ферменты ядра), свободные нуклеотиды, а также продукты жизнедеятельности ядрышка и хроматина.

Третья характерная для ядра клетки структура - ядрышко , представляющее собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный сок. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и может колебаться от 1 до 5–7 и более (даже в одной и той же клетке). Ядрышки обнаруживаются только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают, а после завершения деления возникают вновь. Ядрышко не является самостоятельной структурой ядра. Оно образуется в результате концентрации в определенном участке кариоплазмы участков хромосом, несущих информацию о структуре рРНК. Эти участки хромосом называют ядрышковыми организаторами . Они содержат многочисленные копии генов, кодирующих рРНК. Поскольку в ядрышке интенсивно идет процесс синтеза рРНК и формирование субъединиц рибосом, можно говорить, что ядрышко - это скопление рРНК и рибосом на разных этапах формирования.

Хроматином называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин представляет собой молекулы ДНК, связанные с белками - гистонами. В зависимости от степени спирализации различают:

© эухроматин - деспирализованные (раскрученные) участки хроматина, имеющие вид тонких, неразличимых при световой микроскопии нитей, слабо окрашивающихся и генетически активных;

© гетерохроматин - спирализованные и уплотненные участки хроматина, имеющие вид глыбок или гранул, интенсивно окрашивающихся и генетически не активных.

Хроматин представляет собой форму существования генетического материала в неделящихся клетках и обеспечивает возможность удвоения и реализации заключенной в нем информации.

В процессе деления клеток ДНК спирализуется и хроматиновые структуры образуют хромосомы.

Хромосомами называются постоянные компоненты ядра клетки, имеющие особую организацию, функциональную и морфологическую специфичность, способные к самовоспроизведению и сохранению свойств на протяжении всего онтогенеза. Хромосомы - плотные, интенсивно окрашивающиеся структуры (отсюда и их название). Впервые они были обнаружены Флемингом (1882) и Страсбургером (1884). Термин “хромосома” предложил Вальдейер в 1888 г.

Функции хромосом:

© хранение наследственной информации;

© использование наследственной информации для создания и поддержания клеточной организации;

© регуляция считывания наследственной информации;

© самоудвоение генетического материала;

© передача генетического материала от материнской клетки к дочерним.

Главными химическими компонентами хромосом являются ДНК (40%) и белки (60%). Основным компонентом хромосом является ДНК, так как в ее молекулах закодирована наследственная информация, белки же выполняют структурную и регуляторную функции.

Различают две основные формы хромосом, приуроченные к определенным фазам и периодам митотического цикла:

© митотическая , свойственная периоду митоза и представляющая собой интенсивно окрашенное, плотное тельце;

© интерфазная , соответствующая хроматину ядер интерфазных клеток и представляющая собой более или менее рыхло расположенные нитчатые образования и глыбки.

Реорганизация хромосом происходит в процессе спирализации (конденсации) или деспирализации (деконденсации). В неделящихся клетках хромосомы находятся в деконденсированном состоянии, так как только в этом случае может считываться заложенная в них информация. Во время деления клетки спирализацией достигается плотная упаковка наследственного материала, что важно для перемещения хромосом во время митоза. Общая длина ДНК клетки человека - 2 метра, совокупная же длина всех хромосом клетки - всего лишь 150 мкм.

Все сведения о хромосомах получены при изучении метафазных хромосом. Каждая метафазная хромосома состоит из двух хроматид , являющихся дочерними хромосомами (рис. 290). В процессе митоза они разойдутся в дочерние клетки и станут самостоятельными хромосомами. Хроматиды - сильно спирализованные идентичные молекулы ДНК, образо-

вавшиеся в результате репликации. Они соединяются между собой в области первичной перетяжки (центромеры ), к которой прикрепляются нити веретена деления. Фрагменты, на которые первичная перетяжка делит хромосому, называются плечами , а концы хромосомы - теломерами . Теломеры предохраняют концы хромосом от слипания, способствуя тем самым сохранению целостности хромосом. В зависимости от места положения центромеры различают (рис. 291):

© метацентрические хромосомы - равноплечие, то есть плечи приблизительно одинаковой длины;

© субметацентрические хромосомы - умеренно неравноплечие, то есть одно плечо короче другого;

© акроцентрические хромосомы - резко неравноплечие, то есть одно плечо практически отсутствует.

Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки , возникающие в участках неполной конденсации хроматина. Они являются ядрышковыми организаторами . Иногда вторичная перетяжка очень длинная и отделяет от основного тела хромосомы небольшой участок - спутник . Такие хромосомы называют спутничными .

Хромосомы обладают индивидуальными особенностями: длиной, положением центромеры, формой.

Каждый вид живых организмов имеет в своих клетках определенное и постоянное число хромосом. Хромосомы ядра одной клетки всегда парные. Каждая пара образована хромосомами, имеющими одинаковый размер, форму, положение первичной и вторичной перетяжек. Такие хромосомы называют гомологичными . У человека 23 пары гомологичных хромосом. Совокупность количественных (число и размеры) и качественных (форма) признаков хромосомного набора соматической клетки называется кариотипом . Число хромосом в кариотипе всегда четное, так как соматические клетки имеют две одинаковые по форме и размеру хромосомы: одну - отцовскую, другую - материнскую. Хромосомный набор всегда видоспецифичен, то есть, характерен только для данного вида организмов. Если в ядрах клеток хромосомы образуют гомологичные пары, то такой набор хромосом называют диплоидным (двойным) и обозначают - 2n. Количество ДНК, соответствующее диплоидному набору хромосом, обозначают 2с. Диплоидный набор хромосом характерен для соматических клеток. В ядрах половых клеток каждая хромосома представлена в единственном числе. Такой набор хромосом называют гаплоидным (одинарным) и обозначают - n. У человека диплоидный набор содержит 46 хромосом, а гаплоидный - 23.

К эукариотам относятся царства растений, животных, грибов.

Основные признаки эукариот.

1. Клетка разделена на цитоплазму и ядро.
2. Большая часть ДНК сосредоточена в ядре. Именно ядерная ДНК отвечает за большую часть процессов жизнедеятельности клетки и за передачу наследственности дочерним клеткам.
3. Ядерная ДНК расчленена на нити, не замкнутые в кольца.
4. Нити ДНК линейно вытянуты внутри хромосом, отчетливо видны в процессе митоза. Набор хромосом в ядрах соматических клеток диплоидный.
5. Развита система наружных и внутренних мембран. Внутренние делят клетку на отдельные отсеки – компартменты. Принимают участие в образовании органоидов клетки.
6. Органоидов много. Некоторые органоиды окружены двойной мембраной: ядро, митохондрии, хлоропласты. В ядре, наряду с оболочкой и ядерным соком, обнаруживается ядрышко и хромосомы. Цитоплазма представлена основным веществом (матриксом, гиалоплазмой) в которой распределены включения и органеллы.
7. Большое число органелл ограничено одинарной мембранной (лизосомы, вакуоли и т.д.)
8. В эукариотической клетке выделяют органеллы общего и специального значения. Например: общего значения – ядро, митохондрии, ЭПС и т.д.; специального значения - микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов.
9. Характерен митоз – механизм воспроизведения в поколениях генетически сходных клеток.
10. Свойствен половой процесс. Образуются истинные половые клетки – гаметы.
11. Не способны к фиксации свободного азота.
12. Аэробное дыхание происходит в митохондриях.
13. Фотосинтез проходит в хлоропластах содержащих мембраны, которые обычно уложенные в граны.
14. Эукариоты представлены одноклеточными, нитчатыми и истинно многоклеточными формами.

Основные структурные компоненты эукариотической клетки

органоиды

Ядро. Строение и функции.

В клетке выделяют ядро и цитоплазму. Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Функциональная рольядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала (хромосом) эукариотической клетки от цитоплазмы с присущими ей многочисленными метаболическими реакциями, а также регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных околоядерным (перинуклеарным) пространством. Последнее может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети.

Ядерная оболочка пронизана порожу диаметром 80-90нм. Область поры или поровый комплекс с диаметром около 120нм имеет определенное строение, что указывает на сложный механизм регуляции ядерно-цитоплазматических перемещений веществ и структур. Количество пор зависит от функционального состояния клетки. Чем выше синтетическая активность в клетке, тем больше их число. Подсчитано, что у низших позвоночных животных в эритробластах, где интенсивно образуется и накапливается гемоглобин, на 1мкм 2 ядерной оболочки приходится около 30пор. В зрелых эритроцитах названных животных, сохраняющих ядра, на 1мк»г оболочки остается до пяти пор, т.е. в 6 раз меньше.

В области перового комплекса начинается так называемая плотная пластинка - белковый слой, подстилающий на всем протяжении внутреннюю мембрану ядерной оболочки. Эта структура выполняет прежде всего опорную функцию, так как при ее наличии форма ядра сохраняется даже в случае разрушения обеих мембран ядерной оболочки. Предполагают также, что закономерная связь с веществом плотной пластинки способствует упорядоченному расположению хромосом в интерфазном ядре.

Основу ядерного сока, илиматрикса, составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуютнитчатые, илифибриллярные, белки, с которыми связано выполнение опорной функции: в матриксе находятся также первичные продукты транскрипции генетической информации - гетероядерные РНК (гя-РНК), которые здесь же подвергаются процессингу, превращаясь в м-РНК (см. 3.4.3.2).

Ядрышко представляет собой структуру, в которой происходит образование и созреваниерибосомальных РНК (рРНК). Гены рРНК занимают определенные участки (в зависимости от вида животного) одной или нескольких хромосом (у человека 13-15и 21-22пары) - ядрышковые организаторы, в области которых и образуются ядрышки. Такие участки в метафазных хромосомах выглядят как сужения и называютсявторичными перетяжками. С помощью электронного микроскопа в ядрышке выявляют нитчатый и зернистый компоненты. Нитчатый (фибриллярный) компонент представлен комплексами белка и гигантских молекул РНК-предшественниц, из которых затем образуются более мелкие молекулы зрелых рРНК. В процессе созревания фибриллы преобразуются в рибонуклеопротеиновые зерна (гранулы), которыми представлен зернистый компонент.

Хроматиновые структуры в виде глыбок, рассеянных в нуклеоплазме, являются интерфазной формой существования хромосом клетки

цитоплазма

В цитоплазме различают основное вещество (матрикс, гиалоплазма), включения и органеллы.Основное вещество цитоплазмы заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Обычный электронный микроскоп не выявляет в нем какой-либо внутренней организации. Белковый состав гиалоплазмы разнообразен. Важнейшие из белков представлены ферментами гаиколиза, обмена Сахаров, азотистых оснований, аминокислот и липидов. Ряд белков гиалоплазмы служит субъединицами, из которых происходит сборка таких структур, как микротрубочки.

Основное вещество цитоплазмы образует истинную внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает взаимодействие их друг с другом. Выполнение матриксом объединяющей, а также каркасной функции может быть связано с выявляемой с помощью сверхмощного электронного микроскопа микротрабекулярной сети, образованной тонкими фибриллами толщиной 2-3нм и пронизывающей всю цитоплазму. Через гиалоплазму осуществляется значительный объем внутриклеточных перемещений веществ и структур. Основное вещество цитоплазмы следует рассматривать так же, как сложную коллоидную систему, способную переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное. В процессе таких переходов совершается работа. О функциональном значении таких переходов см. разд. 2.3.8.

Включениями (рис. 2.5)называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген), продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты).

Органеллы - это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно важные функции.

Выделяют органеллы общего значения испециальные. Последние в значительном количестве присутствуют в клетках, специализированных к выполнению определенной функции, но в незначительном количестве могут встречаться и в других типах клеток. К ним относят, например, микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, синаптические пузырьки, транспортирующие вещества -переносчики нервного возбуждения с одной нервной клетки на другую или клетку рабочего органа, миофибриллы, от которых зависит сокращение мышцы. Детальное рассмотрение специальных органелл входит в задачу курса гистологии.

К органеллам общего значения относят элементы канальцевой и вакуолярной системы в виде шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках выделяют также хлоропласта, в которых происходит фотосинтез.

Канальцевая ивакуолярная системы образованы сообщающимися или отдельными трубчатыми или уплощенными (цистерна) полостями, ограниченными мембранами и распространяющимися по всей цитоплазме клетки. Нередко цистерны имеют пузыревидные расширения. В названной системе выделяютшероховатую игладкую цитоплазматическую сети (см. рис. 2.3).Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к ее мембранам полисом. В силу этого она выполняет функцию синтеза определенной категории белков, преимущественно удаляемых из клетки, например секретируемых клетками желез. В области шероховатой сети происходит образование белков и липидов цитоплазматических мембран, а также их сборка. Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее активного белкового синтеза и называютсяэргастоплазмой.

Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены полисом. Функционально эта сеть связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы, например стероидных гормонов (в половых железах, корковом слое надпочечников). По канальцам и цистернам происходит перемещение веществ, в частности секретируемого железистой клеткой материала, от места синтеза в зону упаковки в гранулы. В участках печеночных клеток, богатых структурами гладкой сети, разрушаются и обезвреживаются вредные токсические вещества, некоторые лекарства (барбитураты). В пузырьках и канальцах гладкой сети поперечно-полосатой мускулатуры сохраняются (депонируются) ионы кальция, играющие важную роль в процессе сокращения.

Рибосома - это округлая рибонуклеопротеиновая частица диаметром 20-30нм. Она состоит из малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии матричной (информационной) РНК (мРНК). Одна молекула мРНК обычно объединяет несколько рибосом наподобие нитки бус. Такую структуру называютполисомой. Полисомы свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы или прикреплены к мембранам шероховатой цитоплазматической сети. В обоих случаях они служат местом активного синтеза белка. Сравнение соотношения количества свободных и прикрепленных к мембранам полисом в эмбриональных недифференцированных и опухолевых клетках, с одной стороны, и в специализированных клетках взрослого организма -с другой, привело к заключению, что на полисомах гиалоплазмы образуются белки для собственных нужд (для «домашнего» пользования) данной клетки, тогда как на полисомах гранулярной сети синтезируются белки, выводимые из клетки и используемые на нужды организма (например, пищеварительные ферменты, белки грудного молока).

Пластинчатый комплекс Голъджи образован совокупностью диктиосом числом от нескольких десятков (обычно около 20)до нескольких сотен и даже тысяч на клетку.

Диктиосома (рис. 2.6,А ) представлена стопкой из 3-12уплощенных дискообразных цистерн, от краев которых отшнуровываются пузырьки (везикулы). Ограниченные определенным участком (локальные) расширения цистерн дают более крупные пузырьки (вакуоли). В дифференцированных клетках позвоночных животных и человека диктиосомы обычно собраны в околоядерной зоне цитоплазмы. В пластинчатом комплексе образуются секреторные пузырьки или вакуоли, содержимое которых составляют белки и другие соединения, подлежащие выводу из клетки. При этом предшественник секрета (просекрет), поступающий.в диктиосому из зоны синтеза, подвергается в ней некоторым химическим преобразованиям. Он также обособляется (сегрегируется) в виде «порций», которые здесь же одеваются мембранной оболочкой. В пластинчатом комплексе образуются лизосомы. В диктиосомах синтезируются полисахариды, а также их комплексы с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды), которые затем можно обнаружить в гликокаликсе клеточной оболочки.

Оболочка митохондрий состоит из двух мембран, различающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внутренняя мембрана образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, составляет матрикс органеллы. В нем с помощью электронного микроскопа обнаруживаются зерна диаметром 20-40нм. Они накапливают ионы кальция и магния, а также полисахариды, например гликоген.

В матриксе размещен собственный аппарат биосинтеза белка органеллы. Он представлен 2-б копиями кольцевой и лишенной гистонов (как у прокариот) молекулы ДНК, рибосомами, набором транспортных РНК (тРНК), ферментами редупликации ДНК, транскрипции и трансляции наследственной информации. По основным свойствам: размерам и структуре рибосом, организации собственного наследственного материала -этот аппарат сходен с таковым у прокариот и отличается от аппарата биосинтеза белка цитоплазмы эукариотической клетки (чем подтверждается симбиотическая гипотеза происхождения митохондрий; см. § 1.5).Гены собственной ДНК кодируют нуклеотидные последовательности митохондриальных рРНК и тРНК, а также последовательности аминонокислот некоторых белков органеллы, главным образом ее внутренней мембраны. Аминокислотные последовательности (первичная структура) большинства белков митохондрий закодированы в ДНК клеточного ядра и образуются вне органеллы в цитоплазме.

Главная функция митохондрий состоит в ферментативном извлечении из определенных химических веществ энергии (путем их окисления) и накоплении энергии в биологически используемой форме (путем синтеза молекул аденозинтрифосфата -АТФ). В целом этот процесс называетсяокислительным (расформированием. В энергетической функции митохондрий активно участвуют компоненты матрикса и внутренняя мембрана. Именно с этой мембраной связаны цепь переноса электронов (окисление) и АТФ-синтетаза, катализирующая сопряженное с окислением фосфорилирование АДФ в АТФ. Среди побочных функций митохондрий можно назвать участие в синтезе стероидных гормонов и некоторых аминокислот (глутаминовая).

Лизосомы (рис. 2.6,В ) представляют собой пузырьки диаметром обычно 0,2-0,4мкм, которые содержат набор ферментов кислых гидролаз, катализирующих при низких значениях рН гидролитическое (в водной среде) расщепление нуклеиновых кислот, белков, жиров, полисахаридов. Их оболочка образована одинарной мембраной, покрытой иногда снаружи волокнистым белковым слоем (на электронограммах «окаймленные» пузырьки). Функция лизосом - внутриклеточное переваривание оазличных химических соединений и структур.

Первичными лизосомами (диаметр 100нм) называют неактивные органеллы,вторичными - органеллы, в которых происходит процесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются нагетеролизосомы (фаголизосомы) иаутолизосомы (цитолизосомы). В первых (рис. 2.6,Г ) переваривается материал, поступающий в клетку извне путем пиноцитоза и фагоцитоза, во вторых разрушаются собственные структуры клетки, завершившие свою функцию. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен, называютостаточными тельцами (телолизосомы). В них отсутствуют гидролазы и содержится непереваренный материал.

Микротельца составляют сборную группу органелл. Это ограниченные одной мембраной пузырьки диаметром 0,1-1,5мкм с мелкозернистым матриксом и нередко кристаллоидными или аморфными белковыми включениями. К этой группе относят, в частности,пероксисомы. Они содержат ферменты оксидазы, катализирующие образование пероксида водорода, который, будучи токсичным, разрушается затем под действием фермента пероксидазы. Эти реакции включены в различные метаболические циклы, например в обмен мочевой кислоты в клетках печени и почек. В печеночной клетке число пероксисом достигает70-100.

К органеллам общего значения относят также некоторые постоянные структуры цитоплазмы, лишенные мембран. Микротрубочки (рис.2.6,Д ) - трубчатые образования различной длины с внешним диаметром 24нм, шириной просвета 15нм и толщиной стенки около 5нм. Встречаются в свободном состоянии в цитоплазме клеток или как структурные элементы жгутиков, ресничек, митотического веретена, центриолей. Свободные микротрубочки и микротрубочки ресничек, жгутиков и центриолей имеют разную устойчивость к разрушающим воздействиям, например химическим (колхицин). Микротрубочки строятся из стереотипных субьединиц белковой природы путем их полимеризации. В живой клетке процессы полимеризации протекают одновременно с процессами деполимеризации. Соотношением этих процессов определяется количество микротрубочек. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию, определяя форму клеток, а также являются факторами направленного перемещения внутриклеточных компонентов.

Микрофиламентами (рис. 2.6,Е ) называют длинные, тонкие образования, иногда образующие пучки и обнаруживаемые по всей цитоплазме. Существует несколько разных типов микрофиламентов.Актиновые микрофиламенты благодаря присутствию в них сократимых белков (актин) рассматривают в качестве структур, обеспечивающих клеточные формы движения, например амебоидные. Им приписывают также каркасную роль и участие в организации внутриклеточных перемещений органелл и участков гиалоплазмы.

По периферии клеток под плазмалеммой, а также в околоядерной зоне обнаруживаются пучки микрофиламентов толщиной 10нм - промежуточные филстенты. В эпителиальных, нервных, глиальных, мышечных клетках, фибробластах они построены из разных белков. Промежуточные филаменты выполняют, по-видимому, механическую, каркасную функцию.

Актиновые микрофибриллы и промежуточные филаменты, как и микротрубочки, построены из субъединиц. В силу этого их количество зависит от соотношения процессов полимеризации и деполимеризации.

Для животных клеток, части клеток растений, грибов и водорослей характерен клеточный центр, в состав которого входят центриоли.Центриолъ (под электронным микроскопом) имеет вид «полого» цилиндра диаметром около 150нм и длиной 300-500нм. Ее стенка образована 27микротрубочками, сгруппированными в 9триплетов. В функцию центриолей входит образование нитей митотического веретена, которые также образованы микротрубочками. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая расхождение сестринских хроматид (хромосом) в анафазе митоза.

Эукариотическая клетка имеет клеточный скелет (цитоскелет) из внутриклеточных волокон (Кольцов) – начало ХХ века, в конце 1970 вновь открыт. Эта структура позволяет клетке иметь свою форму, иногда изменяя ее. Цитоплазма находится в движении. Цитоскелет участвует с процессе переноса органоидов, участвует в регенерации клеток.

Митохондрии – сложные образования с двойной мембраной(0,2-0,7мкм) и разной формой. Внутренняя мембрана имеет кристы. Наружная мембрана проницаема практически для всех химических веществ, внутренняя – только активный транспорт. Между мембранами – матрикс. Митохондрии располагаются там, где необходима энергия. Митохондрии имеют систему рибосом, молекулу ДНК. Возможно возникновение мутаций (более66 заболеваний). Как правило, они связаны с недостаточной энергией АТФ, часто связаны с сердечно-сосудистой недостаточностью, патологиями. Количество митохондрий разное (в клетке трипаносомы- 1 митохондрия). Количество зависит от возраста, функции, активности ткани (печень – более1000).

Лизосомы – тельца, окруженные элементарной мембраной. Содержат 60 ферментов(40 лизосомальных, гидролитических). Внутри лизосомы – нейтральная среда. Активизируются низкими значениями рН, выходя в цитоплазму (самопереваривание). Мембраны лизосом защищают цитоплазму и клетку от разрушения. Образуются в комплексе Гольджи (внутриклеточный желудок, могут перерабатывать отработавшие свое структуры клетки). Есть 4 вида. 1-первичные, 2-4 – вторичные. С помощью эндоцитоза в клетку попадает вещество. Первичная лизосома (запасающая гранула) с набором ферментов, поглощает вещество и образуется пищеварительная вакуоль (при полном переваривании расщепление идет до низкомолекулярных соединений). Непереваренные остатки остаются в остаточных тельцах, которые могут накапливаться (лизосомные болезни накопления). Остаточные тельца, накапливающиеся в эмбриональном периоде, приводят к гаргалеизму, уродствам, мукополисахаридозам. Аутофагирующие лизосомы уничтожают собственные структуры клетки(ненужные структуры). Могут содержать митохондрии, части комплекса Гольджи. Часто образуются при голодании. Могут возникать при воздействии других клеток (эритроциты).