7. Оплодотворение у животных Оплодотворение - процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате которого образуется зигота. Зигота - оплодотворенная яйцеклетка. Она всегда имеет диплоидный набор хромосом. Из зиготы развивается зародыш, который дает начало

Существует два типа оплодотворения : наружное и внутреннее. При наружном типе оплодотворение происходит в воде, и развитие зародыша также происходит в водной среде ( , ). При внутреннем типе оплодотворение происходит в половых путях самки, а развитие может происходить или во внешней среде ( , птицы), или внутри организма матери в особом органе – матке ( , человек).

При оплодотворении в яйцеклетку может проникать один или несколько . Если в яйцеклетку проникает один сперматозоид, то такое явление называют моноспермией. Если проникает несколько сперматозоидов, то это полиспермия. Как правило, моноспермия характерна для яйцеклеток, не имеющих плотных оболочек, полиспермия – для яйцеклеток с плотными оболочками. В случае полиспермии также происходит только одним сперматозоидом, остальные растворяются и принимают участие в разжижении желтка.

Для морского ежа характерна моноспермия. Сперматозоид проникает через студенистую оболочку, после чего начинается изменение поверхностных слоев яйца, называемое кортикальной реакцией. Она заключается в том, что происходит распад кортикальных гранул и их содержимое сливается с желточной оболочкой. В результате образуется оболочка оплодотворения. Вначале оболочка оплодотворения плотно прижата к поверхности яйца, затем отделяется от нее, и между ними образуется перивитиллиновое пространство, заполненное жидкостью. Оболочка оплодотворения защищает яйцо от проникновения других сперматозоидов. Соприкосновение яйца и сперматозоида составляет I-ую фазу оплодотворения и называется активацией яйца. В яйцеклетку проникает головка и шейка сперматозоида, хвостик остается снаружи. У некоторых животных, например, моллюсков, в яйцеклетку проникает весь сперматозоид, в этом случае хвостик растворяется в цитоплазме.

Внутри головка сперматозоида начинает продвижение к ядру, это движение осуществляется центриолью вперед. Ядра сперматозоида и яйцеклетки набухают. Ядро сперматозоида называют мужским пронуклеусом, а ядро яйцеклетки – женским пронуклеусом. В дальнейшем происходит их слияние, в результате которого образуется диплоидное ядро зиготы, начинающее митотически делиться. Слиянием ядер сперматозоида и яйцеклетки и образованием ядра зиготы заканчивается процесс оплодотворения.

Кому свойственно внутреннее оплодотворение, в чем суть этого процесса, и каково его биологическое значение? На эти и многие другие вопросы вы сможете ответить, когда познакомитесь с нашей статьей.

Что такое половое размножение

Размножение является одним из свойств всех живых организмов. Этот процесс обеспечивает Половое размножение создает новые комбинации генетического материала, а значит и признаки организмов. Именно этот процесс лежит в основе наследственности и изменчивости.

Половым называют размножение, в ходе которого принимают участие гаметы. Это специализированные клетки, содержащие гаплоидный хромосомный набор. В природе его способны осуществлять как растения, так и животные.

Строение гамет

Процесс слияния гамет - это оплодотворение. Внутреннее или внешнее оплодотворение осуществляется только половыми клетками. Различают мужские и женские гаметы - сперматозоиды и яйцеклетки. Они имеют существенные отличия в строении. Так, женские половые клетки не способны к движению и содержат достаточный запас питательных веществ. Это связано с тем, что именно на основе женских гамет происходит развитие будущего организма. Мужские половые клетки растений также не способны к движению, поэтому процессу оплодотворения у этих организмов предшествует опыление.

Гаметы - это структуры, которые имеют одинарный, или гаплоидный, набор хромосом. И такое строение совсем не случайно. Дело в том, что взрослый организм должен обладать двойным (диплоидным) хромосомным набором. Это возможно только при слиянии гаплоидных гамет.

Наружное и внутреннее оплодотворение

Оплодотворением называют соединение генетического материала половых клеток. В зависимости от места, в котором протекает данный процесс, различают несколько его видов. Наружное оплодотворение протекает вне организма самки. В природе оно встречается у земноводных и рыб. Внутреннее оплодотворение характерно для типично наземных животных: пресмыкающихся, птиц, млекопитающих.

Особенности наружного оплодотворения

Наружное, или внешнее, оплодотворение начинается с выведения половых клеток наружу. Поэтому сближение организмов при этом совсем необязательно. Несмотря на это, в природе часто встречается скопление размножающихся особей. К примеру, рыб или лягушек при нересте.

Наружное оплодотворение, внутреннее или его промежуточный тип начинаются с процесса осеменения. Его суть заключается в сближении половых клеток. Ученые установили, что при наружном оплодотворении практически мгновенно после соприкосновения клеток наступают изменения в электрических импульсах оболочек яйцеклетки. А через 7 секунд содержимое гамет уже соединяется, в результате чего образуется зигота. Она многократно делится и постепенно формируется многоклеточный зародыш.

Самки животных, для которых характерно наружное оплодотворение, одновременно выделяют в воду большое количество яйцеклеток. К примеру, рыбы мечут сразу несколько тысяч икринок. Только малая их часть будет оплодотворена и превратится в мальков. Остальные станут добычей водных животных.

В чем преимущество внутреннего оплодотворения

Внутреннее происходит в половых протоках самки. Там и располагается неподвижная яйцеклетка. Сперматозоид приближается к ней в результате полового акта. Уже установлено, что в большинстве случаев в яйцеклетку проникает только ядерное вещество мужской гаметы. Ее цитоплазма практически не участвует в процессе формирования нового организма.

Главным преимуществом внутреннего оплодотворения является то, что зародыш относительно не зависит от неблагоприятных условий окружающей среды. Его развитие определенное время происходит внутри материнского организма. Он и обеспечивает зародыш всем необходимым: теплом, влагой, кислородом, питательными веществами. Кроме того, при оплодотворении внутри организма вероятность слияния гамет значительно повышается, что обусловливает стабильность процесса размножения у таких особей. По этим причинам количество женских гамет, способных к оплодотворению, гораздо меньше по сравнению с животными, которые выделяют их в окружающую среду.

Конкретную яйцеклетку оплодотворяет один сперматозоид. Но почему же у многих организмов на свет появляется сразу несколько особей, а то и десятков? Это возможно двумя путями. В первом случае к оплодотворению выходят сразу несколько яйцеклеток, каждая из которых соединяется с отдельной мужской гаметой. У человека в этом случае рождаются Они могут быть как одного, так и разного пола, а похожи друг на друга не больше, чем родные братья и сестры. Однояйцевые близнецы появляются в результате деления зиготы на несколько частей. В этом случае у человека рождаются дети одного пола, похожие друг на друга как две капли воды.

Половое размножение растений

У цветковых растений также происходит оплодотворение - внутреннее. Представители данной систематической единицы имеют ряд особенностей, проявляющихся в ходе полового процесса. Его осуществляет - цветок. Процессу слияния гамет предшествует опыление. Его суть заключается в переносе мужских половых клеток на рыльце пестика с помощью ветра, насекомых, воды или человека.

Двойное оплодотворение

Далее два спермия вместе с прорастающей зародышевой трубкой опускаются в нижнюю расширенную часть пестика - завязь. Здесь и происходит слияние одного спермия с женской гаметой, а другого - с центральной зародышевой клеткой. Поэтому такое оплодотворение называется двойным. В результате образуется зародыш, окруженный запасным питательным веществом эндоспермом и оболочкой. Другими словами, семя.

Такой процесс обеспечил современным цветковым растениям господствующее положение на планете. Яйцеклетка и зародыш надежно защищены стенками завязи, а семя содержит необходимый запас питательных веществ и воды, необходимых для роста и развития взрослого растения.

Тип оплодотворения и среда обитания животных

Несложно проследить зависимость среды обитания организмов и типа их оплодотворения. Так, слияние гамет во внешней среде происходит в воде, где и первоначально развивается зародыш организмов с наружным оплодотворением. Причем этот процесс возможен только в нейтральной или щелочной среде, а в кислой становится невозможным.

Появление внутреннего оплодотворения в процессе эволюции связано с выходом хордовых животных на сушу. Жизнь представителей этого типа вне воды стала возможна именно благодаря этому признаку. Внутреннее оплодотворение у пресмыкающихся происходит внутри тела самки, где первоначально и развивается зародыш. Он находится в яйце, которое содержит богатый запас веществ и у большинства покрыто плотными оболочками. Увеличение количества желтка компенсирует отсутствие личиночной стадии в онтогенезе пресмыкающихся. А появление плотных оболочек делает возможным развитие яйца на суше и надежно защищает от высыхания и механических повреждений.

Онтогенез многоклеточных животных

Зигота, которая образуется в результате оплодотворения, начинает многократно делиться. Через определенное время она уже состоит из ряда клеток - бластомеров. Далее начинается стадия гаструлы, которая характеризуется закладкой Продолжается процесс развития зародыша формированием органов и их систем.

Индивидуальное развитие многоклеточных животных включает эмбриональный и послезародышевый периоды. У организмов с внутренним оплодотворением первый из них происходит в материнском организме или внутри яйца. Это обеспечивает более высокий уровень развития животных, а также их способность к самостоятельной жизни после рождения. С момента появления на свет начинается постэмбриональный период. Оплодотворение, внутреннее или внешнее, определяет будущий тип развития организмов. В первом случае он происходит без стадии личинки. При этом новорожденная особь незначительно отличается от половозрелой. Такой тип развития называется прямым. А вот рыбы и земноводные проходят стадию личинки, в ходе которой дополнительно развиваются, достигая уровня организации взрослых представителей.

Итак, внутреннее оплодотворение - это процесс слияния половых клеток внутри организма самки. По сравнению с наружным оно имеет ряд существенных преимуществ: более высокую вероятность слияния гамет, их независимость от внешних условий и обеспечение более высокой жизнеспособности будущих особей.

1. Что такое оплодотворение? Каково его биологическое значение? Какие этапы включает процесс оплодотворения?

Оплодотворение – процесс слияния мужских и женских половых гамет. Процесс оплодотворения состоит из нескольких этапов: проникновения сперматозоида в яйцеклетку, слияния гаплоидных ядер обеих гамет с образованием диплоидной зиготы и ее активации к дальнейшему развитию.

2. Для каких животных характерно наружное оплодотворение? Внутреннее? В чем заключается преимущество внутреннего оплодотворения перед наружным?

При наружном оплодотворении сперматозоиды и яйцеклетки выводятся во внешнюю среду, где и происходит их слияние. Значительная часть гамет погибает от неблагоприятных условий среды, поэтому у животных с наружным типом оплодотворения (костных рыб, амфибий, многих водных беспозвоночных) вырабатывается большое количество половых клеток. Внутреннее оплодотворение происходит в материнском организме, для этого сперматозоиды вводятся в половые пути самки. Вероятность встречи мужских и женских гамет гораздо выше, чем при наружном оплодотворении, поэтому у самок формируется меньшее количество яйцеклеток. Внутреннее оплодотворение характерно прежде всего для обитателей суши - многих беспозвоночных (круглых червей, пауков и насекомых) и всех наземных позвоночных (рептилий, птиц, млекопитающих). Также при внутреннем оплодотворении выше выживаемость зигот.

3. Как происходит оплодотворение у цветковых растений? Почему оно называется двойным?

У растений оплодотворению предшествует опыление - перенос пыльцевых зерен с тычинок на рыльце пестика. Пыльцевое зерно, попавшее на рыльце пестика, вскоре начинает прорастать, образуя пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка пронизывает мякоть столбика и завязи, достигая семязачатка (семяпочки). Внутри каждого семязачатка содержится зародышевый мешок, содержащий семь клеток - гаплоидную яйцеклетку, диплоидную центральную клетку, а также пять вспомогательных гаплоидных клеток. При входе в зародышевый мешок конец пыльцевой трубки лопается, и из нее изливается внутреннее содержимое с двумя мужскими гаметами - спермиями. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а другой - с центральной клеткой зародышевого мешка. Оба слияния происходят почти одновременно. Из зиготы развивается зародыш семени, имеющий диплоидный (2n) набор хромосом, а из оплодотворенной центральной клетки - ткань, называемая эндоспермом и имеющая триплоидный (3n) набор хромосом. Таким образом, у цветковых (покрытосеменных) растений происходит двойное оплодотворение.

4. Чем диплоидный партеногенез отличается от гаплоидного?

5. В чем заключаются преимущества и недостатки партеногенеза перед обычными формами полового размножения?

Партеногенез позволяет поддерживать численность популяции в условиях, когда встреча особей разного пола затруднена – это является явным плюсом партеногенеза. Среди минусов стоит обозначить генетическую однородность поколения, поскольку в оплодотворении участвует одна особь.

6. Назовите отличительные особенности, а также преимущества и недостатки бесполого и полового размножения.

Преимущества бесполого размножения: участвует один организм и нет необходимости в поиске партнера. Практически любая особь может оставить потомство. Недостатки бесполого размножения: в большинстве случаев потомство однообразное, является копией родителя. Все «удачные» и «неудачные» сочетания родительских генов переходят в следующее поколение. Преимущества полового размножения: потомство разнообразное, т. к. каждый потомок наследует уникальную комбинацию родительских генов и признаков. Возникают новые «удачные» и «неудачные» сочетания генов и признаков. Недостатки полового размножения: участвуют две особи и потомство может оставить не каждая особь, необходимы определенные условия для встречи партнеров.

7. Тли производят за лето несколько партеногенетических поколений, состоящих только из бескрылых самок. При перенаселении или других неблагоприятных обстоятельствах самки начинают откладывать яйца, из которых развиваются крылатые особи обоих полов. Какое это имеет биологическое значение?

Из-за развития поколения с обоими полами колония может расселяться на другие территории или в будущем восстанавливать свою численность.

Оплодотворением называется соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо или зигота (греч. zygota - соединенная в пару), - начальная стадия развития нового организма.

Оплодотворение влечет за собой два важных следствия: 1) активацию яйца, т.е. побуждение к развитию, и 2) синкариогамию, т.е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.

Встрече гамет способствует то, что яйцеклетки растений и животных выделяют в окружающую среду химические вещества - гормоны, активирующие сперматозоиды. Возможно, что активизирующие вещества выделяются клетками женских половых путей млекопитающих. Установлено, что сперматозоиды млекопитающих могут проникнуть в яйцеклетку только в том случае, если находились в женском половом тракте не менее одного часа.

У спермиев ряда низших растений обнаружен положительный хемотаксис к веществам, выделяемым яйцеклеткой. Убедительных доказательств хемотаксиса у сперматозоидов животных не существует. Сперматозоиды двигаются беспорядочно и с яйцеклетками сталкиваются случайно.

В оболочке яйцеклетки ряда животных существует крошечные отверстия - микропиле, через которое проникает сперматозоид. У большинства видов микропиле отсутствует, проникновение сперматозоида осуществляется благодаря акросомной реакции, обнаруженный с помощью электронной микроскопии. Расположенная на переднем конце сперматозоида акросомная область окружена мембраной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасывается акросомная нить, выделяется фермент, растворяющий оболочку яйцеклетки, и фермент гиалуронидаза, разрушающий фолликулярные клетки, окружающее яйцо. Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида и увлекает их в глубь яйца. Плазматическая мембрана сперматозоида встраивается в поверхностную мембрану яйца, образуя мозаичную наружную мембрану зиготы.

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфологических и физиологических преобразований. Повышается проницаемость клеточной мембраны, усиливается поглощение из окружающей среды фосфора и калия, выделяется кальций, увеличивается обмен углеводов, активируется синтез белка. У ряда животных возникает потребность в кислороде. Так, у морского ежа в первую же минуту после оплодотворения поглощение кислорода повышается в 80 раз. Меняются коллоидные свойства протоплазмы. Вязкость увеличивается в 6-8 раз. В наружном слое яйца изменяется эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения; между ней и поверхностью яйца образуется свободное, наполненное жидкостью пространство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает крепление клеток, возникающих в результате дробления яйца. После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в яйцо.

Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчивается после проникновения в него сперматозоида. У круглых червей и моллюсков лишь в оплодотворенных яйцах выделяется второе редукционное тельце. У человека сперматозоиды проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созревания. Первое редукционное тельце выделяется через 10 часов, второе - только через 1 сутки после проникновения сперматозоида.

Кульминационным моментом в процессе оплодотворения является слияние ядер. Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180 градусов и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемещается ему на встречу. После встречи ядра сливаются.

В результате синкариогамии, т.е. слияние двух ядер с гаплоидным набором, восстанавливается диплоидный набор хромосом. После образования синкариона яйцо приступает к дроблению.

Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большого числа сперматозоидов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном осеменении кроликов в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоидов, оплодотворение не наступает. Точно так же не происходит оплодотворение при введении очень большого числа сперматозоидов (более 100 млн.). Это объясняется в первом случае недостаточном, а во втором - избыточным количеством ферментов, необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку.