Произвольная регуляция дыхания осуществляется продолговатым мозгом. Высший центр дыхания

Еще ниже, но при физических нагрузках она уве-личивается в 5-10 раз по сравнению с состоянием покоя.

Регуляция дыхания очень сложна. Акты вдоха и выдоха, глубина дыхания изменяются автоматически в зависимости от состояния человека. Мышцы , выполняющие дыхательные движения, работают в тесной взаимосвязи. Эта взаимосвязь регулируется нервными и гуморальными путями.

Дыхательный центр

Координи-рованные дыхательные движения управляются из дыхательного центра в продолговатом мозге. Он состоит из двух половин, связанных между собою перемычками. Каждая половина координирует соответствующую половину грудной клет-ки. Это можно доказать в опыте на кошке, расщепив у нее продолговатый мозг по средней линии. Тогда правая и левая половина грудной клетки начинают дышать самостоятельно и с особым ритмом.

Дыхательный центр посылает им-пульсы к дыхательным мышцам не непосредственно, а через соот-ветствующие центры спинного мозга .

С дыхательным центром связаны: двигательные нервы — ли-цевой нерв для крыльев носа, нервы для бронхов и гортани (блуж-дающим суживает бронхи, симпатический расширяет их), спинно-мозговые нервы: диафрагмальный (от шейного отдела спинного мозга) и реберные для грудных мышц (рис. 73).

Чувствительные нервы, принимающие участие в акте дыхания, идут от носа и носоглоточного пространства в тройничном и обонятельном нервах, от трахеи, бронхов и глубокой паренхимы самих легких в блуждающем нерве.

Центры вдоха и выдоха

В настоящее время в дыхательном центре различают участки, раздражение которых стимулирует вдох (так называемый центр вдоха), и участки, стимулирующие выдох (так называемый центр выдоха).

Автоматия дыхательного центра

Нервные импульсы из центра дыхания в продолговатом мозге поступают каждые 4-5 сек. в нервные центры, регулирующие движения диафрагмы и межреберных мышц, которые расположены в шейном и грудном отделе спинного мозга, и вызывают их возбуждение. Это возбуждение, передаваясь по нервным волокнам, приводит в движение диафрагму и межреберные мышцы. Таким образом осуществляется автоматическое регулирование процессов вдоха и выдоха.

Высший центр дыхания

Высший центр, который регулирует дыхание, расположен в коре больших полушарий головного мозга . При участии этого высшего центра человек может произвольно задерживать дыхание в течение определенного времени, однако избыточное накопление углекислого газа в результате задержки дыхания вызывает сильное возбуждение дыхательного центра в продолговатом мозге и дыхание автоматически возобновляется.

Высший центр дыхания координирует частоту и глубину дыхательных движений при различных состояниях человека, то есть во время разговора, пения, выполнения физических упражнений, ходьбы. Под влиянием эмоций — гнева, страха и пр.— дыхание учащается, а при испуге или боли может даже остановиться. В высшем центре коры больших полушарий образуются условные рефлексы дыхания.

Рефлекторная регуляция дыхания

Рефлекс Геринга-Брейера

Рефлекс Геринга-Брейера является одним из наиболее важный рефлексов, обеспечивающих саморегуляцию дыхательного процесса, что обеспечивает смену актов вдоха и выдоха. В паренхиме легких разветвляются чувствительные волокна блуж-дающего нерва, они участвуют в построении правильного ритма дыхания. Это волокна двух видов. Одни раздражаются при расши-рении легких во время вдоха, их возбуждение доходит до продол-говатого мозга и тормозит центр вдоха, наступает выдох. Другие волокна приходят в возбуждение при спадении легких и рефлекторно вызывают вдох.

Рефлекс Гейманса

На деятельность центра дыхания действует и раз-дражение рецепторов синокаротидного узла и аортальной зоны в результате избытка углекислоты или недостатка кислорода, что вызывает углубление и некоторое учащение дыхания.

Рефлексы с полости носа

Большое значение для нормального функционирования дыха-тельного аппарата имеют рефлексы с воздухоносных путей. В верхних дыхательных путях воздух согревается, насыщается па-рами воды и очищается от пыли и бактерий . Этому способствует узость этих путей и постоянная гиперемия слизистой оболочки. У северного оленя, вынужденного при быстром беге глубоко и сильно дышать, имеется в трахее специальное приспособление в виде желваков из кровеносных сосудов, в значительной мере со-гревающих холодный воздух.

Слизистая оболочка носа очень чувствительна. Чувствитель-ность в ней разнообразная — термическая, болевая, тактильная, давления и пр. и более высокая, чем на коже . При раздражении слизистой оболочки носа вызывается ряд рефлексов секреторных, сосудистых, двигательных. Механическое раздражение слизистой оболочки носа ведет к рефлексу чихания, но сильное ее раздраже-ние может привести к остановке дыхания. Рефлексы, возникаю-щие при раздражении слизистой оболочки носа, оказывают боль-шое влияние на организм, так как незатрудненное, свободное носовое дыхание обеспечивает нормальное течение многих процес-сов.

Кашлевой рефлекс

Большое значение имеют рефлексы, идущие с гортани, чув-ствительным нервом которой является передний гортанный нерв. Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана мерцатель-ным эпителием, который переносит случайно попавшие туда час-тицы к гортани. Раздражение гортани грубыми частицами вызывает рефлекс кашля — сильным выдох при одновременном сужении голосовой щели. При кашле сильной струей воздуха удаляются из трахеи раздражающие ее частицы.

Показателен в этом отношении опыт с перекрестным кровообра-щением. Сонные артерии двух собак перерезают и соединяют между собой так, чтобы кровь от тела первой собаки текла в голову другой, а кровь второй — в голову первой. Если теперь создать препятствие для нормального дыхания первой собаки (например, зажав трахею), то у нее в крови будет накапливаться углекислота. Это будет усиливать дыхание у второй собаки. В результате усилен-ного дыхания содержание углекислоты у нее в крови понизится, что сможет привести первую собаку в состояние апноэ.

Гиперкапния

Гиперкапния - это увеличение содержания углекислого газа в крови.

Раздражителем центра дыхания является сдвиг реакции крови в кислую сторону, что наступает при недостатке кислорода или при избытке углекислого газа в крови - гиперкапнии.

Гиперкапния приводит к возбуждению дыхательного центра в продолговатом мозге, в результате чего дыхание учащается. Материал с сайта

Отличным примером воздействия гиперкапнии на дыхательный центр может служить механизм возникновения первого вдоха. Плод в утробе матери находится в состоянии апноэ, так как углекислота у него в крови не накапливается, а непрерывно пере-ходит в кровь матери. Прекращение плацентарного кровообращения ведет к первому вдоху, первопричиной которого является недостаток кислорода в крови новорожденного и накопление в ней углекислоты.

Гиперкапния может возникнуть, если большое количество людей будут находиться в помещении с закрытыми дверями и окнами долгое время, в результате чего в воздухе увеличится содержание углекислого газа. При дыхании этим воздухом в крови учащихся будет увеличиваться содержание углекислого газа, что приведет к сильному возбуждению дыхательного центра и учащению дыхания. Если класс немедленно не проветрить, то у учеников могут появиться головокружение, сонливость, зевота, общая слабость, одышка и другие нежелательные явления.

Федеральное агентство по образованию

ФГОУ ВПО «ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Ростовский Государственный Педагогический Университет

Курсовая работа

Тема:

Регуляция дыхания

Дисциплина: Физиология человека

Ростов-на-Дону 2009

Введение

1. Дыхательный центр

2. Регуляция деятельности дыхательного центра

3. Рефлексы дыхательного центра ирефлекторное влияние на дыхание

4. Механизм адаптациидыхания к мышечной деятельности

Заключение

Список литературы

Введение

Дыхание – это неотъемлемый признак жизни. Мы дышим постоянно с момента рождения и до самой смерти, дышим днем и ночью во время глубокого сна, в состоянии здоровья и болезни.

В организме человека и животных запасы кислорода ограничены, поэтому организм нуждается в непрерывном поступлении кислорода из окружающей среды. Также постоянно и непрерывно из организма должен удаляться углекислый газ, который всегда образуется в процессе обмена веществ и в больших количествах является токсичным соединением.

Дыхание – сложный непрерывный процесс, в результате которого постоянно обновляется газовый состав крови и происходит биологическое окисление в тканях. В этом заключается его сущность.

Нормальное функционирование организма человека возможно только при условии пополнения энергией, которая непрерывно расходуется. Организм получает энергию за счет окисления органических веществ – белков, жиров, углеводов. При этом освобождается скрытая химическая энергия, которая является источникомжизнедеятельности, развития и роста организма. Таким образом, значение дыхания состоит в поддержании в организме оптимального уровня окислительно-восстановительных процессов.

Состав выдыхаемого воздуха весьма непостоянен и зависит от интенсивности обмена веществ, а также от частоты и глубины дыхания. Стоит задержать дыхание или сделать несколько глубоких дыхательных движений, как состав выдыхаемого воздуха изменится.

Важную роль в жизнедеятельности человека играет регуляция дыхания.

Регуляция деятельности дыхательного центра, расположенного в продолговатом мозге, осуществляется гуморально, за счет рефлекторных воздействий и нервных импульсов, поступающих из отделов головного мозга.

В курсовой работе рассмотрены вопросы регуляции деятельности дыхательного центра и механизмы адаптации дыхания к мышечной деятельности.

1 . Дыхательный центр

Дыхательным центром называют совокупность нервных клеток, расположенных в разных отделах центральной нервной системы, обеспечивающих координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц иприспособление дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма.

Некоторые группы нервных клеток являются необходимыми для ритмической деятельности дыхательных мышц. Они расположены в ретикулярной формации продолговатого мозга, составляя дыхательный центр в узком смысле слова. Нарушение функции этих клеток приводит к прекращению дыхания вследствие паралича дыхательных мышц.

Дыхательный центр продолговатого мозга посылает импульсы к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхательную мускулатуру.

Мотонейроны, отростки которых образуют диафрагмальные нервы, иннервирующие диафрагму, находятся в передних рогах III…IV шейных сегментов. Мотонейроны, отростки которых образуют межреберные нервы, иннервирующие межреберные мышцы, расположены в передних рогах грудного отдела спинного мозга. Отсюда понятно, что при перерезке спинного мозга между грудными и шейными сегментами прекращается реберное дыхание, а диафрагмальное дыхание сохраняется, так как двигательное ядро диафрагмального нерва, находящееся выше места перерезки, сохраняет связь с дыхательным центром и диафрагмой. При перерезке спинного мозга под продолговатым дыхание полностью прекращается и наступает гибель организма от удушения. Однако при такой перерезке мозга продолжаются в течение некоторого времени сокращения вспомогательных дыхательных мышц ноздрей и гортани, которые иннервируются нервами, выходящими непосредственно из продолговатого мозга.

Уже в древности было известно, что повреждение спинного мозга ниже продолговатого приводит к смерти. В 1812 г. Легаллуа путем перерезки мозга у птиц, а в 1842 г. Флуранс путем раздражения и разрушения участков продолговатого мозга дали объяснение этого факта и привели экспериментальные доказательства местонахождения дыхательного центра в продолговатом мозгу. Флуранс представлял дыхательный центр как ограниченную зону размером с булавочную головку и дал ему название «жизненного узла».

Н. А. Миславский в 1885 г., применяя методику точечного раздражения и разрушения отдельных участков продолговатого мозга, установил, что дыхательный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга, в области дна IV желудочка, и является парным, причем каждая его половина иннервирует дыхательные мышцы той же половины тела. Кроме того, Н. А. Миславский показал, что дыхательный центр представляет собой сложное образование, состоящее из центра вдоха (инспираторный центр) и центра выдоха (экспираторный центр). Он пришел к заключению, что определенный участок продолговатого мозга является центром, регулирующим и координирующим дыхательные движения.

Выводы Н.А. Миславского подтверждены многочисленными экспериментальными исследованиями, в частности проведенными в последнее время с помощью микроэлектродной техники. При записи электрических потенциалов отдельных нейронов дыхательного центра обнаружено, что в нем существуют нейроны, разряды которых резко учащаются в фазе вдоха, и другие нейроны, разряды которых учащаются в фазе выдоха. Раздражение отдельных точек продолговатого мозга электрическим током, проводимое с помощью микроэлектродов, также выявило наличие нейронов, стимуляция которых вызывает акт вдоха, и других нейронов, стимулирующих акт выдоха.

Баумгартен в 1956 г. показал, что нейроны дыхательного центра распределены в ретикулярной формации продолговатого мозга, вблизи от striaeacusticae (рисунок 1). Точной границы между экспираторными и инспираторными нейронами не существует, но имеются участки, где преобладают одни из них: инспираторные – в каудальном отделе одиночного пучка, (tractussolitarius), экспираторные – в вентральном ядре (nucleusambiguus).

Рисунок 1 – Локализация дыхательных центровНа рисунке – нижняя часть ствола мозга (вид сзади). ПН – центр пневмотаксиса; ИНСП – инспираторный центр; ЭКСП – экспираторный центр. Центры являются двусторонними, но для упрощения схемы на каждой из сторон изображен только один из центров. Перерезка выше линии 1 на дыхании не отражается. Перерезка по линии 2 отделяет центр пневмотаксиса. Перерезка ниже линии 3 вызывает прекращение дыхания

Лумсден и другие исследователи в опытах на теплокровных животных нашли, что дыхательный центр имеет более сложную структуру, чем предполагалось ранее. В верхней части варолиева моста находится так называемый пневмотаксический центр, который контролирует деятельность расположенных ниже дыхательных центров вдоха и выдоха и обеспечивает нормальные дыхательные движения. Полагают, что значение пневмотаксического центра состоит в том, что во время вдоха он вызывает возбуждение центра выдоха и, таким образом, обеспечивает ритмическое чередование вдоха и выдоха.

Деятельность всей совокупности нейронов, образующих дыхательный центр, необходима для сохранения нормального дыхания. Однако в процессах регуляции дыхания принимают участие также вышележащие отделы центральной нервной системы, которые обеспечивают тонкие приспособительные изменения дыхания при различных видах деятельности организма. Важная роль в регуляции дыхания принадлежит большим полушариям головного мозга и их коре, благодаря которой осуществляется приспособление дыхательных движений при разговоре, пении, спорте и трудовой деятельности.

Регуляция деятельности дыхательного центра осуществляется гуморально, за счет рефлекторных воздействий и нервных импульсов, поступающих из вышележащих отделов головного мозга.

По И.П. Павлову, деятельность дыхательного центра зависит от химических свойств крови и от рефлекторных влияний, в первую очередь с легочной ткани.

Нейронам дыхательного центра свойственна ритмическая автоматия. Это видно из того, что даже после полного выключения приходящих к дыхательному центру афферентных импульсов в его нейронах возникают ритмические колебания биопотенциалов, которые можно зарегистрировать электроизмерительным прибором. Впервые это явление обнаружил еще в 1882 г. И. М. Сеченов. Много позднее Эдриан и Бутендайк посредством осциллографа с усилителем зарегистрировали ритмические колебания электрических потенциалов в изолированном стволе мозга золотой рыбки. Б. Д. Кравчинский наблюдал подобные ритмические колебания электрических потенциалов, происходящие в ритме дыхания, в изолированном продолговатом мозге лягушки.

Автоматическое возбуждение дыхательного центра обусловлено протекающими в нем самом процессами обмена веществ и его высокой чувствительностью к углекислоте. Автоматия центра регулируется нервными импульсами, приходящими от рецепторов легких, сосудистых рефлексогенных зон, дыхательных и скелетных мышц, а также импульсами из вышележащих отделов центральной нервной системы и, наконец, гуморальными влияниями.

2 . Регуляция деятельности дыхательного центра

Дыхательный центр не только обеспечивает ритмическое чередование вдоха и выдоха, но и способен изменять глубину и частоту дыхательных движений, приспосабливая тем самым легочную вентиляцию к текущим потребностям организма. Факторы внешней среды, например состав и давление атмосферного воздуха, окружающая температура, и изменения состояния организма, например при мышечной работе, эмоциональном возбуждении и др., влияя на интенсивность обмена веществ, а, следовательно, потребление кислорода и выделение углекислого газа, действуют на функциональное состояние дыхательного центра. В результате меняется объем легочной вентиляции.

§ 1 Нервная регуляция дыхательных движений

Пока мы живы, мы совершаем дыхательные движения. Днем и ночью, когда спим, едим, разговариваем, смеемся, занимаемся умственным или физическим трудом. Этот процесс протекает непрерывно, без остановок. Частота и глубина дыхательных движений изменяется в зависимости от нагрузки на организм. Регуляция дыхания осуществляется нервным и гуморальным путями.

При различных условиях окружающей среды эти механизмы обеспечивают ритмичность дыхания и изменение его интенсивности.

Рассмотрим нервную регуляцию дыхательных движений. Дыхательный центр располагается в продолговатом мозге и состоит из двух отделов: центра вдоха и центра выдоха.

В дыхательном центре располагаются нейроны, аксоны которых идут к двигательным нейронам спинного мозга, иннервирующим межреберные мышцы и диафрагму. Когда происходит возбуждение нейронов, отвечающих за вдох (инспираторных нейронов), возбуждение достигает дыхательных мышц, они сокращаются, происходит вдох.

При вдохе легкие растягиваются, возбуждаются механорецепторы, находящиеся в их стенках. От них импульсы поступают в продолговатый мозг, активность инспираторых нейронов тормозится. Происходит выдох. Стенки легких расслабляются, возбуждение механических рецепторов прекращается, возобновляется возбуждение инспираторных нейронов, и начинается новый дыхательный цикл.

Чтобы произошел глубокий выдох, необходимо возбуждение экспираторных нейронов дыхательного центра, которые вызывают сокращение мышц, приводящих к уменьшению объема грудной клетки. Например, это относится к внутренним межреберным мышцам.

Дыхательный центр обладает автоматией и возбуждается периодически в среднем

15 - 20 раз в минуту.

При физических и эмоциональных нагрузках частота дыхания резко возрастает, чтобы обеспечить возросшие потребности организма в кислороде и, соответственно, удалить увеличенное количество углекислого газа.

§ 2 Гуморальная регуляция дыхательных движений

Гуморальная регуляция дыхательных движений заключается в следующем. Возросшее количество углекислого газа определяется химическими рецепторами, располагающимися в стенках кровеносных сосудов. От них импульсы направляются в инспираторный отдел дыхательного центра, стимулируя вдох. Таким образом, при повышении в крови углекислого газа частота и глубина дыхательных движений увеличивается.

Гормон надпочечников адреналин также способствует учащению дыхания.

Если во вдыхаемом воздухе содержатся вещества, раздражающие рецепторы дыхательных путей (например, хлор, аммиак), происходит рефлекторный спазм голосовой щели, бронхов и задержка дыхания. Это защитный рефлекс, предотвращающий проникновение ядовитых веществ в организм.

К другим защитным рефлексам относят чихание и кашель. Это короткие резкие выдохи. Чихание возникает при раздражении рецепторов носа и носоглотки, а кашель - при раздражении рецепторов гортани, трахеи, бронхов. При чихании и кашле из дыхательных путей удаляются инородные частицы и слизь.

Кроме автоматических движений дыхательная система способна подчиняться воле человека. Человек способен изменять глубину и частоту дыхательных движений, потому что деятельность дыхательного центра продолговатого мозга находится под контролем коры больших полушарий.

§ 3 Краткий итог урока

1. Регуляция дыхания осуществляется нервным и гуморальным путями.

2. В нервной регуляции главное участие принимает центр вдоха дыхательного центра продолговатого мозга.

3. Вдох автоматически стимулирует выдох, а выдох - вдох.

4. Частота и глубина дыхательных движений зависит от физической и эмоциональной нагрузки человека.

5. В гуморальной регуляции участвуют углекислый газ и адреналин.

6. Дыхательные движения находятся под контролем высшего отдела центральной нервной системы - коры больших полушарий.

Список использованной литературы:

1. «Биология. Человек», 8 класс. Драгомилов А.Г., Маш Р.Д.: Учебник для учащихся 8 класса общеобразовательных учреждений. - 2-е изд., переработ. - М.: Вентана-Граф, 2004. - 272 с.
2. Биология. Высшее образование / Каменский А.А., Ким А.И. И др. - М.: Филол. О-во «СЛОВО»; ООО «ИЗД-во «Эксмо», 2004. - 640 с.

Использованные изображения:

Как и все системы в организме, дыхание регулируется двумя основными механизмами – нервным и гуморальным.

Основой нервной регуляции является реализация рефлекса Геринга –Бреера, который по сути, состоит из серии последовательно в процессе дыхания сменяющихся друг друга рефлексов, подобно описанных различных учебниках по физиологии. Здесь отметим, что все рефлексы могут быть объединены как один, суть которого заключается в следующем: вдох, выдох стимулирует вдох.

Смене дыхательных фаз способствуют сигналы, поступающие от механорецепторов легких по афферентным волокнам блуждающих нервов. Импульсы, поступающие от рецепторов легких, обеспечивают смену вдоха на выдох и смену выдоха вдохом (рис.7)

Рис.7. Схема, отражающая основные процессы саморегуляции вдоха и выдоха.

И – совокупность инспираторных нейронов, обеспечивающих вдох; И п – инспираторные поздние нейроны, прерывающие вдох: светлые – возбуждающие, темные – тормозящие.

В эпителиальном и субэпителиальном слоях всех воздухоносных путей, а также в области корней легких расположены так называемые ирритантные рецепторы , которые обладают одновременно свойствами механо- и хеморецепторов. Они раздражаются при сильных изменениях объема легких. Ирритантные рецепторы возбуждаются также под действием пылевых частиц, паров едких веществ и некоторых биологически активных веществ, например, гистамина. Однако для регуляции смены вдоха и выдоха большее значение имеют рецепторы чувствительные к растяжению легких (механическое раздражение).

В продолговатом мозге нейроны, ответственные за ритмическую смену актов вдоха и выдоха, формируют несколько ядер дорсальной и вентральной групп, среди которых последняя имеет большее значение в реализации рефлекса Геринга – Бреера. Условно все ядра вентральной и дорсальной групп можно объединить общим названием дыхательного центра (ДЦ). Нейроны дыхательного центра продолговатого мозга как бы разделены на две группы. Одна группа нейронов дает волокна к мышцам, которые обеспечивают вдох, эта группа нейронов получила название инспираторных нейронов (инспираторный центр, ИЦ), т. е. центр вдоха. Другая же группа нейронов, отдающих волокна к внутренним межреберным и межхрящевым мышцам, получила название экспираторных нейронов (экспираторный центр, ЭЦ), т. е. центр выдоха. Нейроны экспираторного и инспираторного отделов дыхательного центра продолговатого мозга обладают различной возбудимостью и лабильностью. Возбудимость инспираторного отдела выше. Кроме того ИЦ обладает выраженной автоматией.

Вдох начинается с возбуждения ИЦ, которое во многом обеспечивается автоматическими процессами в нем. Импульсация по нисходящей поступает по мотонейронам спинного мозга, аксоны, которых составляют диафрагмальный, наружные межреберные и межхрящевые нервы, иннервирующие основные мышцы вдоха. Сокращение этих мышц увеличивает размер грудной клетки, воздух поступает в альвеолы, растягивая их. Чем глубже происходит вдох, тем в большей степени активируются рецепторы легкого. Частота афферентации от них нарастает, направляясь в ЭЦ, который возбуждается. Возбуждение ЭЦ наводит торможение на ИЦ, моторная импульсация от него к мышцам вдоха прекращается, которые расслабляются. Происходит пассивный, под действием силы тяжести, выдох. Т.о. вдох стимулирует выдох.

При выдохе паренхима легкого спадается, прекращается активация ее механорецепторов, значит, исчезает афферентация к ЭЦ. Возбуждение ЭЦ прекращается и он перестает наводить торможение на ИЦ. В последнем нарастают автоматические процессы, и он возбуждается. Начинается новый акт вдоха, т.е. выдох стимулирует вдох.

Конечно, формирования стволовыми структурами паттерна дыхания, здесь описанного Люмсденом (1920), приводится здесь в упрощенном виде. В действительности дыхательные нейроны продолговатого мозга формируют несколько вентральных и дорсальных групп, ответственных за генерацию различного типа моторной импульсации в разные моменты (начало – конец), как вдоха, так и выдоха. Представляется нецелесообразным подробное изложение в настоящем издании современных представлений о механизмах дыхательного ритмогенеза. Подчеркнем лишь, что два основных свойства дыхательного центра, обеспечивающих реализацию рефлекса Геринга – Бреера – это автоматия и реципрокность. Способность самовозбуждаться присутствует не только в инспираторных нейронах, как это описано выше, но и в ЭЦ. Кроме того, как ЭЦ, способен наводить торможение на ИЦ, так и наоборот. Между этими двумя группами дыхательных нейронов существуют антогонистические (реципрокные) взаимоотношения.

Кроме того, обратим внимание, что дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге, способен формировать ритм внешнего дыхания посредством нервного (рефлекторного) механизма. Однако, известно, что интенсивность дыхания в большей степени зависит и от гуморальных факторов, например, кислотности крови, а также может быть изменена произвольно.

Значительный вклад в изучение данных механизмов был сделан отечественным физиологом Н.А. Миславским, на основе работ которого можно ввести понятие центрального механизма регуляции дыхания (рис.8)

Рис.8. Дыхательный центр (его компоненты) и эфферентные нервы.

К – кора; Гт – гипоталамус; Пм – продолговатый мозг; См – спинной мозг; Тh 1 - Тh 6 – грудной отдел спинного мозга; С 3 – С 5 – шейный отдел спинного мозга.

Центральный механизм регуляции дыхания (ЦМРД) – это вся совокупность ядер головного мозга, участвующих в формирования ритма и глубины дыхательных движений. Основными элементами ЦМРД являются ДЦ продолговатого мозга, пневмотоксический центр (ПТЦ) среднего мозга, кора больших полушарий (КГМ).

Дыхательный центр продолговатого мозга испытывает влияния со стороны вышележащих отделов ЦНС. Так, например, в передней части варолиева моста расположен ПТЦ, который способствует периодической деятельности дыхательного центра, он увеличивает скорость развития инспираторной активности, повышает возбудимость механизмов выключения вдоха, ускоряет наступление следующей инспирации. Другими словами, ПТЦ интенсивно обменивается возбуждающей и тормозной импульсацией с инспираторными и экспираторными нейронами продолговатого мозга. ПТЦ повышает или понижает возбудимость ДЦ, изменяя, тем самым, внешнее дыхание

По современным представлениям возбуждение клеток инспираторного отдела продолговатого мозга активирует деятельность апноэстического и пневмотаксического центров . Апноэстический центр тормозит активность экспираторных нейронов, пневмотаксический - возбуждает. По мере усиления возбуждения инспираторных нейронов под влиянием импульсации от механо- и хеморецепторов усиливается активность пневмотаксического центра. Возбуждающие влияния на экспираторные нейроны со стороны этого центра к концу фазы вдоха становятся преобладающими над тормозными, приходящими со стороны апноэстического центра. Это приводит к возбуждению экспираторных нейронов, оказывающих тормозящие влияния на инспираторные клетки. Вдох тормозится, начинается выдох .

Существует самостоятельный механизм торможения вдоха и на уровне продолговатого мозга. К этому механизму относят специальные нейроны (I бета), возбуждаемые импульсами от механорецепторов растяжения легких и инспираторно-тормозные нейроны, возбуждаемые активностью нейронов I бета. Таким образом, при увеличении импульсации от механорецепторов легких увеличивается активность I бета нейронов, что в определенный момент времени (к концу фазы вдоха) вызывает возбуждение инспираторно-тормозных нейронов. Их активность тормозит работу инспираторных нейронов. Вдох сменяется выдохом.

Активность ПТЦ, зависит от многих факторов:

Во – первых, ПТЦ получает афферентацию от различны органов и ситем организма: рецепторов паренхимы легкого, сосудистых рефлексогенных зон, других рецептивных полей.

Во вторых, ПТЦ имеет собственные центральные хеморецепторы, чувствительные к изменению кислотности и газового состава ликвора. Таким образом, гуморальная регуляция внешнего дыхания осуществляется во многом благодаря ПТЦ.

В – третьих, ПТЦ, находится в тесном взаимодействии с КГМ и под ее контролем, чем обеспечивается произвольная регуляция дыхания.

Если произвести перерезку путей, соединяющих ПТЦ, с КГМ, то внешнее дыхание практически не изменится. У животного в полном объеме сохраниться возможность адаптации интенсивности дыхания к меняющимся условиям существования, которая будет осуществляться по безусловно рефлекторному типу с участием ПТЦ и ДЦ. Однако, произвольная регуляция окажется невозможной, например, будет происходить задержки дыхания при погружении головы в воду.

Если затем произвести перерезку ствола мозга ниже мезенцефального отдела (средний мозг), выключив, тем самым, ПТЦ, то внешнее дыхание сохранится, но изменится значительно (рис.9)

Рис.9 Влияние на дыхание перерезок на разных уровнях головного и спинного мозга.

А – характер дыхательных движений, В – уровни перерезок.

Оно будет состоять из чередующихся фаз глубоких вдоха и выдоха, т.е. будет реализовываться только в соответствии с рефлексом Геринга – Бреера. При этом гуморальная регуляция окажется практически невозможной, например, закисление крови не будет приводить к увеличению глубины дыхания.

Наконец, полное отсечение головного мозга от спинного приводит к остановке дыхания.

В регуляции дыхания большое значение имеют центры гипоталамуса . Под влиянием центров гипоталамуса происходит усиление дыхания, например, при болевых раздражениях, при эмоциональном возбуждении, при физической нагрузке.

Говоря о гуморальной регуляции внешнего дыхания, следует отметить, что деятельность дыхательного центра в значительной степени зависит от напряжения газов в крови и концентрации в ней водородных ионов. Ведущее значение в определении величины легочной вентиляции имеет напряжение углекислого газа в артериальной крови, оно как бы создает запрос на нужную величину вентиляции альвеол.

Содержание кислорода и особенно углекислого газа поддерживается на относительно постоянном уровне. Нормальное содержание кислорода в организме называется нормоксия , недостаток кислорода в организме и тканях - гипоксия, а недостаток кислорода в крови - гипоксиемия. Увеличение напряжения кислорода в крови называется гипероксия . Нормальное содержание углекислого газа в крови называется нормокапния , повышение содержания углекислого газа - гиперкапния , а снижение его содержания - гипокапния.

Нормальное дыхание в состоянии покоя называется эйпноэ. Гиперкапния, а также снижение величины рН крови (ацидоз) сопровождаются увеличением вентиляции легких - гиперпноэ , что приводит к выделению из организма избытка углекислого газа, увеличение вентиляции легких происходит за счет увеличения глубины и частоты дыхания.

Гипероксия, гипокапния и повышение уровня рН крови приводит к уменьшению вентиляции легких, а затем и к остановке дыхания - апноэ .

Деятельность ДЦ зависит от состава крови, поступающей в мозг по общим сонным артериям. В 1901 г. это было показано Л.Фредериком опытах с перекрестным кровообращения. У двух собак, находившихся под наркозом, перерезали и соединяли перекрестно сонные артерии и яремные вены. При этом голова первой собаки снабжалась кровью второй собаки, и наоборот. Если у одной из собак, например, первой, перекрывали трахею и таким путем вызывали асфиксию, то гиперпноэ развивалось у второй собаки. У первой же собаки, несмотря на увеличение в артериальной крови напряжение СО 2 и снижение О 2 , развивалось апноэ, так как в ее сонную артерию поступала кровь второй собаки, у которой в результате гипервентиляции снижалось напряжение СО 2 в артериальной крови (рис.10)

Рис.10. Опыт с перекрестным кровообращением (по Л. Фредерику)

Двуокись углерода, водородные ионы и умеренная гипоксия вызывают усиление дыхания. Эти факторы усиливают деятельность дыхательного центра, оказывая влияние на периферические и центральные хеморецепторы, регулирующие дыхание.

Роль рефлексогенных зон в регуляции дыхания .

Хеморецепторы, чувствительные к увеличению напряжения углекислого газа и к снижению напряжения кислорода находятся в каротидных синусах и дуге аорты. Большее значение для регуляции дыхания имеют каротидные хеморецепторы. При нормальном содержании кислорода в артериальной крови в афферентных нервных волокнах, отходящих от каротидных телец, регистрируются импульсы. При снижении напряжения кислорода частота импульсов возрастает особенно значительно, т.к. гипоксия оказывает на артериальные хеморецепторы стимулирующее влияние. Кроме того, афферентные влияния с каротидных телец усиливаются при повышении в артериальной крови напряжения углекислого газа и концентрации водородных ионов. Хеморецепторы каротидных телец, информируют дыхательный центр о напряжении О 2 и СО 2 в крови, которая направляется к мозгу.

Дыхание зависит от рефлекторных влияний с сосудистых рефлексогенных зон, и в частности с барорецепторов зоны позвоночных артерий (ЗПА). В частности ЗПА вызывает сочетанные изменения дыхания и системиного артериального давления.

Центральные хеморецепторы расположены в продолговатом мозге, они постоянно стимулируются водородными ионами, находящимися в спиномозговой жидкости. Перфузия этой области мозга раствором со сниженным рН резко усиливает дыхание, а при высоком рН дыхание ослабевает, вплоть до апноэ. То же происходит при охлаждении или обработке этой поверхности продолговатого мозга анестетиками. Центральные хеморецепторы, оказывая сильное влияние на деятельность дыхательного центра, существенно изменяют вентиляцию легких.

Центральные хеморецепторы реагируют на изменение напряжения СО 2 в артериальной крови позже, чем периферические хеморецепторы, так как для диффузии СО 2 из крови в спинномозговую жидкость и далее в ткань мозга необходимо больше времени. Гиперкапния и ацидоз стимулируют, а гипокапния и алкалоз – тормозят центральные хеморецепторы.

Импульсы, поступающие от центральных и периферических хеморецепторов, являются необходимым условием периодической активности нейронов дыхательного центра и соответствия вентиляции легких газовому составу крови.

Своеобразие функции внешнего дыхания состоит в том, что она одновременно и автоматически, и произвольно управляемая.

Регуляция дыхания - это согласованное нервное управление дыхательными мышцами, последовательно осуществляющими дыхательные циклы, состоящие из вдоха и выдоха.

Дыхательный центр - это сложное многоуровневое структурно-функциональное образование мозга, осуществляющее автоматическую и произвольную регуляцию дыхания.

Дыхание - процесс автоматический, но он поддается произвольной регуляции. Без такой регуляции невозможна была бы речь. Вместе с тем, управление дыханием построено на рефлекторных принципах: как безусловно-рефлекторных, так и условно-рефлекторных.

Регуляция дыхания построена на общих принципах автоматической регуляции, которые используются в организме.

Пейсмейкерные нейроны (нейроны - "создатели ритма") обеспечивают автоматическое возникновение возбуждения в дыхательном центре даже в том случае, если не будут раздражаться дыхательные рецепторы.

Тормозные нейроны обеспечивают автоматическое подавление этого возбуждения через определённое время.

В дыхательном центре используется принцип реципрокного (т.е. взаимоисключающего) взаимодействия двух центров: вдоха и выдоха . Их возбуждение находится в обратно пропорциональной зависимости. Это означает, что возбуждение одного центра (например, центра вдоха) тормозит связанный с ним второй центр (центр выдоха).

Функции дыхательного центра
- Обеспечение вдоха.
- Обеспечение выдоха.
- Обеспечение автоматии дыхания.
- Обеспечение приспособления параметров дыхания к условиям внешней среды и деятельности организма.
Например, при повышении температуры (как в окружающей среде, так и в организме) дыхание учащается.

Уровни дыхательного центра

1. Спинальный (в спинном мозге). В спинном мозге расположены центры, координирующие деятельность диафрагмы и дыхательных мышц - L-мотонейроны в передних рогах спинного мозга. Диафрагмальные нейроны - в шейных сегментах, межреберные - в грудных. При перерезке проводящих путей между спинным и головным мозгом дыхание нарушается, т.к. спинальные центры не обладают автономностью (т.е. самостоятельностью) и не поддерживают автоматию дыхания.

2. Бульбарный (в продолговатом мозге) - основной отдел дыхательного центра. В продолговатом мозге и варолиевом мосту располагаются 2 основных вида нейронов дыхательного центра - инспираторные (вдыхательные) и экспираторные (выдыхательные).

Инспираторные (вдыхательные) - возбуждаются за 0,01-0,02 с до начала активного вдоха. Во время вдоха у них увеличивается частота импульсов, а затем мгновенно прекращается. Подразделяются на несколько видов.

Виды инспираторных нейронов

По влиянию на другие нейроны:
- тормозные (прекращают вдох)
- облегчающие (стимулируют вдох).
По времени возбуждения:
- ранние (за несколько сотых долей секунды до вдоха)
- поздние (активны в процессе всего вдоха).
По связям с экспираторными нейронами:
- в бульбарном дыхательном центре
- в ретикулярной формации продолговатого мозга.
В дорсальном ядре 95% - инспираторные нейроны, в вентральном - 50%. Нейроны дорсального ядра связаны с диафрагмой, а вентрального - с межрёберными мышцами.

Экспираторные (выдыхательные) - возбуждение возникает за несколько сотых долей секунды до начала выдоха.

Различают:
- ранние,
- поздние,
- экспираторно-инспираторные.
В дорсальном ядре 5% нейронов являются экспираторными, а в вентральном - 50%. В целом экспираторных нейронов значительно меньше, чем инспираторных. Получается, что вдох важнее выдоха.

Автоматию дыхания обеспечивают комплексы из 4-х нейронов с обязательным присутствием тормозных.

Взаимодействие с другими центрами мозга

Дыхательные инспираторные и экспираторные нейроны имеют выход не только на дыхательные мышцы, но и на другие ядра продолговатого мозга. Например, при возбуждении дыхательного центра реципрокно тормозится центр глотания и в то же время, наоборот, возбуждается сосудо-двигательный центр регуляции сердечной деятельности.

На бульбарном уровне (т.е. в продолговатом мозге) можно выделить пневмотаксический центр , расположенный на уровне варолиева моста, выше инспираторных и экспираторных нейронов. Этот центр регулирует их активность и обеспечивает смену вдоха и выдоха . Инспираторные нейроны обеспечивают вдох и одновременно от них возбуждение поступает в пневмотаксический центр. Оттуда возбуждение бежит к экспираторным нейронам, которые возбуждаются и обеспечивают выдох. Если перерезать пути между продолговатым мозгом и варолиевым мостом, то уменьшится частота дыхательных движений, засчёт того, что уменьшается активирующее действие ПТДЦ (пневмотаксического дыхательного центра) на инспираторные и экспираторные нейроны. Это также приводит к удлинению вдоха засчёт длительного сохранения тормозного влияния экспираторных нейронов на инспираторные.

3. Супрапонтиальный (т.е. "надмостовый") - включает в себя несколько областей промежуточного мозга:
Гипоталамическая область - при раздражении вызывает гиперпноэ - увеличение частоты дыхательных движений и глубины дыхания. Задняя группа ядер гипоталамуса вызывает гиперпноэ, передняя группа действует противоположным образом. Именно засчёт дыхательного центра гипоталамуса дыхание реагирует на температуру окружающей среды.
Гипоталамус совместно с таламусом обеспечивает изменение дыхания при эмоциональных реакциях .
Таламус - обеспечивает изменение дыхания при болевых ощущениях.
Мозжечок - приспосабливает дыхание к мышечной активности.

4. Моторная и премоторная зона коры больших полушарий головного мозга. Обеспечивает условно-рефлекторную регуляцию дыхания. Всего за 10-15 сочетаний можно выработать дыхательный условный рефлекс. Засчёт этого механизма, например, у спортсменов перед стартом возникает гиперпноэ.
Асратян Э.А. в своих опытах удалял у животных эти области коры. При физической нагрузке у них быстро возникала одышка - диспноэ, т.к. им не хватало этого уровня регуляции дыхания.
Дыхательные центры коры дают возможность произвольного изменения дыхания.

Регуляция деятельности дыхательного центра
Бульбарный отдел дыхательного центра является главным, он обеспечивает автоматию дыхания, но его деятельность может изменяться под действием гуморальных и рефлекторных влияний.

Гуморальные влияния на дыхательный центр
Опыт Фредерика (1890). Он сделал перекрестное кровообращение у двух собак - голова каждой собаки получила кровь от туловища другой собаки. У одной собаки зажимали трахею, следовательно, возрастал уровень углекислого газа и понижался уровень кислорода в крови. После этого другая собака начинала часто дышать. Возникало гиперпноэ. В следствие этого в крови уменьшался уровень СО2 и возрастал уровень О2. Эта кровь поступала к голове первой собаки и тормозила ее дыхательный центр. Гуморальное торможение дыхательного центра могло довести эту первую собаку до апноэ, т.е. остановки дыхания.
Факторы, гуморально влияющие на дыхательный центр:
Избыток СО2 - гиперкарбия, вызывает активацию дыхательного центра.
Недостаток О2 - гипоксилия, вызывает активацию дыхательного центра.
Ацидоз - накопление ионов водорода (закисление), активирует дыхательный центр.
Недостаток СО2 - торможение дыхательного центра.
Избыток О2 - торможение дыхательного центра.
Алколоз - +++торможение дыхательного центра
Сами нейроны продолговатого мозга засчет высокой активности вырабатывают много СО2 и локально воздействуют на самих себя. Положительная обратная связь (сами себя усиливают).
Кроме прямого действия СО2 на нейроны продолговатого мозга существует рефлекторное действие через рефлексогенные зоны сердечно-сосудистой системы (рефлексы Рейманса). При гиперкарбии возбуждаются хеморецепторы и от них возбуждение поступает к хемочувствительным нейронам ретикулярной формации и к хемочувствительным нейронам коры головного мозга.
Рефлекторное влияние на дыхательный центр.
1. Постоянное влияние.
Рефлекс Гелинга-Брейера. Механорецепторы в тканях легких и дыхательных путей возбуждаются при растяжении и спадении легких. Они чувствительны к растяжению. От них импульсы по вакусу (блуждающий нерв) идет в продолговатый мозг к инспираторным L-мотонейронам. Вдох прекращается и начинается пассивный выдох. Этот рефлекс обеспечивает смену вдоха и выдоха и поддерживает активность нейронов дыхательного центра.
При перегрузке вакуса и перерезке рефлекс отменяется: снижается частота дыхательных движений, смена вдоха и выдоха осуществляется резко.
Другие рефлексы:
растяжение легочной ткани тормозит последующий вдох (экспираторно-облегчающий рефлекс).
Растяжение легочной ткани при вдохе сверх нормального уровня вызывает дополнительный вздох (парадоксальный рефлекс Хеда).
Рефлекс Гейманса - возникает от хеморецепторов сердечно-сосудистой системы на концентрацию СО2 и О2.
Рефлекторное влияние с пропреорецепторов дыхательных мышц - при сокращении дыхательных мышц возникает поток импульсов от пропреорецепторов к ЦНС. По принципу обратной связи изменяется активность инспираторных и экспираторных нейронов. При недостаточном сокращении инспираторных мышц возникает респираторно-облегчающий эффект и вдох усиливается.
2. Непостоянные
Ирритантные - расположены в дыхательных путях под эпителием. Являются одновременно механо- и хеморецепторами. Имеют очень высокий порог раздражения, поэтому работают в экстраординарных случаях. Например, при понижении легочной вентиляции объем легких уменьшается, возбуждаются ирритантные рецепторы и вызывают рефлекс форсированного вдоха. В качестве хеморецепторов эти же рецепторы возбуждаются биологически активными веществами - никотин, гистамин, простогландин. Возникает чувство жжения, першения и в ответ - защитный кашлевой рефлекс. В случае патологии ирритантные рецепторы могут вызвать спазм дыхательных путей.
в альвеолах рецепторы юкста-альвеолярные и юкста-капиллярные реагируют на объем легких и биологически активные вещества в капиллярах. Повышают частоту дыхания и сокращают бронхи.
На слизистых оболочках дыхательных путей - экстерорецепторы. Кашель, чихание, задержка дыхания.
На коже - тепловые и холодовые рецепторы. Задержка дыхания и активация дыхания.
Болевые рецепторы - кратковременная задержка дыхания, затем усиление.
Энтерорецепторы - с желудка.
Пропреорецепторы - со скелетных мышц.
Механорецепторы - с сердечно-сосудистой системы.