Части слухового анализатора и их функции. Как устроен слуховой анализатор

Орган слуха человека (рис. 7) улавливает (наружное ухо), усиливает (среднее ухо) и воспринимает (внутреннее ухо) звуковые колебания, представляя собой, по сути, дистантный анализатор, периферический (сенсорный) отдел которого располагается в пирамиде височной кости (улитке).

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход, который заканчивается плотной фиброзной мембраной – барабанной перепонкой, являющейся границей между наружным и средним ухом. Ушная раковина служит коллектором звуковых волн и определителем направления источника звука при слушании двумя ушами (бинауральный слух ). Оба уха выполняют одну работу, но не сообщаются, что способствует более полному получению информации. Слуховой проход является не только проводником звуков, но и резонатором в диапазоне речевых частот от 2 000 до 2 500 Гц. Звук усиливается на эти частоты от 5 до 10 дБ. Продольные колебания воздуха, несущие звук, вызывают механические колебания барабанной перепонки, но для того, чтобы быть переданными мембране окна улитки, отделяющей среднее ухо от внутреннего, и далее – эндолимфе внутреннего уха, эти колебания должны быть существенно усилены.

Рис. 7. Строение уха

Наружное ухо: 1 – ушная раковина; 2 – слуховой проход; 3 – барабанная перепонка.

Среднее ухо: 4 – полость среднего уха; 5 – слуховая труба; косточки среднего уха: молоточек (а), наковальня (б), стремечко (в);

Внутреннее ухо: 6 – улитка; 7 – слуховой нерв.

Вестибулярный аппарат: 8 – преддверие с мешочками; 9 – полукружные каналы.

Среднее ухо – усилитель звуковых колебаний, уловленных ухом. Звукопроводящий аппарат человека – весьма совершенная механическая система. Она способна отвечать на минимальные колебания воздуха и проводить их к звуковоспринимающей системе, где осуществляется первичный анализ звуковой волны. Колебания барабанной перепонки, преобразующей воздушные звуковые волны в механические колебания, передаются на находящиеся в полости среднего уха, сочленяющиеся между собой слуховые косточки – молоточек, наковальню и стремечко (рис. 7). Эта система слуховых косточек обеспечивает, по новейшим данным, усиление приходящего с барабанной перепонки звука в 20–25 раз, что позволяет преодолеть сопротивление мембраны овального окна, отделяющего полость среднего уха от полости внутреннего и передать колебания эндолимфе внутреннего уха. Роль барабанной перепонки и слуховых косточек сводится к трансформации воздушных колебаний большой амплитуды и относительно малой силы в колебания ушной эндолимфы с относительно малой амплитудой, но большим давлением.

При звуках большой интенсивности система сочленения слуховых косточек приобретает защитное, амортизирующее значение. Основной путь доставки звуков к улитке – воздушный, второй путь – костный. В этом случае звуковая волна непосредственно действует на кости черепа.

Одно из важных условий нормальной воздушной передачи звуков – отсутствие разности в давлении по обе стороны барабанной перепонки, что обеспечивается венти­ляционной способностью слуховой («евстахиевой») трубы. Последняя имеет длину 3,5 см и ширину всего 2 мм, и соединяет в виде канала барабанную полость с носоглоткой. При глотании этот проход открывается, вентилируя среднее ухо и происходит уравнивание давления в нём с атмосферным.

Наиболее сложное строение имеет внутреннее ухо . Расположенное в каменистой части височной кости, оно представляет собой костный лабиринт, внутри которого находится перепончатый лабиринт из соединительной ткани. Перепончатый лабиринт как бы вставлен в костный лабиринт и, в общем, повторяет его форму. Между костным и перепончатым лабиринтами находится перилимфа , внутри перепончатого – эндолимфа. Во внутреннем ухе различают три отдела: улитку, преддверие улитки и полукружные каналы, но сенсорным аппаратом слуха является лишь улитка. Два другие образования относятся к системе вестибулярного анализатора.

Орган слуха находится в улитке , которая представляет собой спиральный костный канал, который спирально завивается вокруг костного стержня конусообразной формы на 2,5–2,75 завитка, и слепо заканчивается в области верхушки пирамиды.

Рис. 8. Спиральный орган в улитке

А – вскрытая улитка: 1 – положение спирального органа в улит­ке;

2 – основная мембрана; 3 – слуховой нерв.

Б – спиральный орган: 1 - покровная мембрана; 2 - ретевидная мембрана;

3 – наружные и внутренние волосковые клетки; 4 - опорные клетки;

5 – волокна кохлеарного нерва (в поперечном разрезе);

6 - наружные и внутренние столбы; 7 – кохлеарный нерв

Спиральный канал улитки имеет длину 28–30 мм. По диаметру в начальном отделе спиральный канал широкий (6 мм), а по мере приближения к верхушке улитки постепенно суживается, достигая 2 мм. От стержня, вокруг которого проходит этот канал, в просвет последнего, отходит костная спиральная базилярная (основная) пластинка, и, направляясь в сторону периферической стенки спирального канала, заканчивается, не доходя до нее, на середине поперечника канала. От свободного края костной спиральной пластинки к противоположной стенке улитки на всем протяжении натянута базилярная пластинка, которая является частью перепончатой улитки. Таким образом, спиральный канал улитки продольными перегородками оказывается разделённым на верхнюю (лестница преддверия), среднюю (спиральный орган) и нижнюю (барабанная лестница) части, заполненные эндолимфой. Рецепторы слуха находятся в базилярной пластинке спирального органа, расположенного в средней части канала (рис. 8А).

Базилярная пластинка состоит из примерно 20 тысяч тонких эластичных волокон, натянутых в виде струн различной длины между костным спиральным гребнем и наружной стенкой улитки (наподобие музыкального инструмента – арфы). У начального завитка улитки волокна короче и тоньше, а у последнего – длиннее и толще. Натяжение волокон постепенно ослабевает от основания к верхушке улитки. Связь между волокнами весьма слабая, и поэтому возможно изолированное колебание отдельных участков мембраны. В колебание вовлекаются только те волоски, которым сродни частоты поступившего сигнала (по типу явления резонанса). Чем меньше колеблющихся волосков, и чем ближе они расположены к окну преддверия, тем ниже по частоте звук.

Рис. 9. Слуховой анализатор

К слуховым волоскам подходят дендриты волосковых (биполярных) чувствительных клеток , входящих в состав спирального узла, расположенного тут же, в центральной части улитки. Аксоны же биполярных (волосковых) клеток спирального (улиткового) узла формируют слуховую ветвь преддверно-улитко-вого нерва (VIII пара черепно-мозговых нервов), идущего к ядрам слухового анализатора, расположенным в мосту (второй слуховой нейрон), подкорковым слуховым центрам в четверохолмии (третий слуховой нейрон) и корковому центру слуха в височной доле каждого полушария (рис. 9), где формируются в слуховые ощущения. Всего в слуховом нерве примерно 30 000–40 000 афферентных волокон. Колеблющиеся волосковые клетки вызывают возбуждение лишь в строго определённых волокнах слухового нерва, а значит, и в строго определённых нервных клетках коры головного мозга.

Каждое полушарие получает информацию от обоих ушей (бинауральный слух ), благодаря чему становится возможным определять источник звука и его направление. Если звучащий предмет находится слева, то импульсы от левого уха приходят в мозг раньше, чем от правого. Эта небольшая разница во времени и позволяет не только определять направление, но и воспринимать звуковые источники из разных участков пространства. Такое звучание называется объемным или стереофоническим.

Физиология слуха

Для слухового анализатора адекватным раздражителем является звук. Основными характеристиками каждого звукового тона являются частота и амплитуда звуковой волны. Чем больше частота, тем звук выше по тону. Сила же звука, выражаемая его громкостью, пропорциональна амплитуде и измеряется в децибелах (дБ). Человеческое ухо способно воспринимать звук в диапазоне от 20 Гц до 20 000 Гц (дети – до 32 000 Гц). Наибольшей возбудимостью ухо обладает к звукам частотой от 1000 до 4000 Гц. Ниже 1000 и выше 4000 Гц возбудимость уха сильно снижается.

Звук силой до 30 дБ слышен очень слабо, от 30 до 50 дБ соответствует шёпоту человека, от 50 до 65 дБ – обыкновенной речи, от 65 до 100 дБ – сильному шуму, 120 дБ – «болевой порог», а 140 дБ – вызывает повреждения среднего (разрыв барабанной перепонки) и внутреннего (разрушение кортиева органа) уха.

Порог слышимости речи у детей 6-9 лет – 17-24 дБА, у взрослых – 7-10 дБА. При утрате способности воспринимать звуки от 30 до 70 дБ наблюдаются затруднения при разговоре, ниже 30 дБ – констатируют почти полную глухоту.

Различные возможности слуха оцениваются дифференциальными порогами (ДП), т. е. улавливанием минимально изменяемых какого-либо из параметров звука, например, его интенсивности или частоты. У человека дифференциальный порог по интенсивности равен 0,3-0,7 дБ, по частоте 2-8 Гц.

Кость хорошо проводит звук. При некоторых формах глухоты, когда слуховой нерв не поврежден, звук проходит через кости. Глухие иногда могут танцевать, слушая музыку через пол, воспринимая её ритм ногами. Бетховен слушал игру на рояле через трость, которой он опирался на рояль, а другой конец держал в зубах. При костно-тканевом проведении, можно слышать ультразвуки – звуки с частотой свыше 50 000 Гц.

При длительном действии на ухо сильных звуков (2-3 минуты) острота слуха понижается, а в тишине – восстанавливается; для этого достаточно 10-15 секунд (слуховая адаптация ).

Временное снижение слуховой чувствительности с более длительным периодом восстановления нормальной остроты слуха, также возникающее при длительном воздействии интенсивных звуков, но восстанавливающееся после кратковременного отдыха, носит название слухового утомления . Слуховое утомление, в основе которого лежит временное охранительное торможение в коре головного мозга, – это физиологическое явление, носящее защитный характер против патологического истощения нервных центров. Не восстанавливающееся после кратковременного отдыха слуховое утомление, в основе которого лежит стойкое запредельного торможение в структурах головного мозга, носит название слухового переутомления , требующего для его снятия проведения целого ряда специальных лечебно-оздоровительных мероприятий.

Физиология звукового восприятия. Под влиянием звуковых волн в мембранах и жидкости улитки происходят сложные перемещения. Изучение их затруднено как малой величиной колебаний, так и слишком малым размером улитки и глубиной ее расположения в плотной капсуле лабиринта. Еще труднее выявить характер физиологических процессов, происходящих при трансформации механической энергии в нервное возбуждение в рецепторе, а также в нервных проводниках и центрах. В связи с этим существует лишь ряд гипотез (предположений), объясняющих процессы звуковосприятия.

Самая ранняя из них – теория Гельмгольца (1863 г.). По этой теории, в улитке возникают явления механического резонанса, в результате которого сложные звуки разлагаются на простые. Тон любой частоты имеет свой ограниченный участок на основной мембране и раздражает строго определенные нервные волокна: низкие звуки вызывают колебание у верхушки улитки, а высокие – у её основания.

Согласно новейшей гидродинамической теории Бекеши и Флетчера, которая в настоящее время считается основной, действующим началом слухового восприятия является не частота, а амплитуда звука. Амплитудному максимуму каждой частоты в диапазоне слышимости соответствует специфический участок базилярной мембраны. Под влиянием звуковых амплитуд в лимфе обеих лестниц улитки происходят сложные динамические процессы и деформации мембран, при этом место максимальной деформации соответствует пространственному расположению звуков на основной мембране, где наблюдались вихревые движения лимфы. Сенсорные клетки сильнее всего возбуждаются там, где амплитуда колебаний максимальна, поэтому разные частоты действуют на различные клетки.

В любом случае, приводимые в колебание волосковые клетки, касаются кроющей мембраны и изменяют свою форму, что приводит к возникновению в них потенциала возбуждения. Возникающее в определенных группах рецепторных клеток возбуждение, в виде нервных импульсов распространяется по волокнам слухового нерва в ядра ствола мозга, подкорковые центры, расположенные в среднем мозге, где информация, содержащаяся в звуковом стимуле, многократно перекодируется по мере прохождения через различные уровни слухового тракта. В ходе этого процесса нейроны того или иного типа выделяют «свои» свойства стимула, что обеспечивает довольно специфичную активацию нейронов высших уровней. По достижении слуховой зоны коры, локализующейся в височных долях (поля 41 – первичная слуховая кора и 42 – вторичная, ассоциативная слуховая кора по Бродману), эта многократно перекодированная информация преобразуется в слуховое ощущение. При этом в результате перекреста проводящих путей, звуковой сигнал из правого и левого уха попадает одновременно в оба полушария головного мозга.

Возрастные особенности становления слуховой чувствительности. Развитие периферических и подкорковых отделов слухового анализатора в основном заканчивается к моменту рождения, и слуховой анализатор начинает функционировать уже с первых часов жизни ребёнка. Первая реакция на звук проявляется у ребёнка расширением зрачков, задержкой дыхания, некоторыми движениями. Затем ребёнок начинает прислушиваться к голосу взрослых и реагировать на него, что связано уже с достаточной степенью развития корковых отделов анализатора, хотя завершение их развития происходит на довольно поздних этапах онтогенеза. Во втором полугодии ребёнок воспринимает определённые звукосочетания и связывает их с определёнными предметами или действиями. В возрасте 7–9 месяцев малыш начинает подражать звукам речи окружающих, а к году у него появляются первые слова.

У новорожденных восприятие высоты и громкости звука снижено, но уже к 6–7 мес. звуковое восприятие достигает нормы взрослого, хотя функциональное развитие слухового анализатора, связанное с выработкой тонких дифференцировок на слуховые раздражители, продолжается до 6–7 лет. Наибольшая острота слуха свойственна подросткам и юношам (14–19 лет), затем постепенно снижается.

2.3. Патология слухового анализатора

Нарушения слуха – это незаметное препятствие, которое может иметь далеко идущие психологические и социальные последствия. Больные со сниженным слухом или страдающие полной глухотой сталкиваются со значительными трудностями. Отрезанные от словесной коммуникации, они во многом утрачивают связь с близкими и другими окружающими их людьми и существенно изменяют свое поведение. С задачами, за решение которых отвечает слух, другие сенсорные каналы справляются крайне неудовлетворительно, поэтому слух – это важнейшее из человеческих чувств, и его потерю нельзя недооценивать. Он требуется не только для понимания речи окружающих, но и для умения говорить самому. Глухие от рождения дети не научаются говорить, так как лишены слуховых стимулов, поэтому глухота, возникающая до приобретения речи, относится к особенно серьезным проблемам. Невозможность говорить приводит к всеобщему отставанию в развитии, уменьшая возможности обучаться. Поэтому тугоухие от рождения дети, должны начинать пользоваться слуховыми аппаратами до 18-месячного возраста.

Дети с нарушением слуха делятся на три категории (классификация):

Ø глухие – это дети с тотальным выпадением слуха, среди которых выделяются глухие без речи (рано оглохшие) и глухие, сохранившие речь. К рано оглохшим детям относятся и дети с двусторонним стойким нарушением слуха. У детей с врожденным или приобретенным до речевого развития нарушением слуха, в последствии глухота компенсируется другими анализаторами (наглядно-зрительными образами, вместо словесно-логических). Основная форма общения – мимика и жесты.

У детей, сохранивших речь, из-за отсутствия слухового контроля, она нечёткая, смазанная. У детей часто возникают нарушения голоса (неадекватная высота голоса, фальцет, гнусавость, резкость, неестественность тембра), так же встречаются нарушения речевого дыхания. В психическом плане дети неустойчивы, заторможены, с большими комплексами.

Ø позднооглохшие – дети с потерей слуха, но с относительно сохранной речью. Они обучаются в специальных школах по специальным программам с соответствующими ТСО для нормализации остаточного слуха (прибор для вибрации, прибор механической защиты речи). Устная речь воспринимается на слух с искажениями, поэтому возникают трудности в обучении, в подборе восприятия речи, в выражении и проговаривании речи. Эти дети замкнуты, раздражительны, владеют речью с нарушениями лексического и грамматического строя речи.

Ø слабослышащие – эти дети с частичной слуховой недостаточностью, затрудняющей слуховое развитие, но сохранившие возможность самостоятельно накоплять речевой запас.

По глубине нарушения слуха выделяют 4 степени:

– легкая – восприятие шепота на расстоянии 3-6 м, разговорной речи 6-8 м;

– умеренная – восприятие шепота – 1-3 м, разговорной речи 4-6 м;

– значительная – восприятие шепота – 1 м, разговорной речи 2-4 м;

– тяжелая – восприятие шепота – не бол. 5-10 см от уха, разговорной речи – не более 2 метров.

Снижение остроты слуха в силу каких-либо патологических процессов в любом из отделов слухового анализатора (гипоакузия ) или потеря слуха – это наиболее частое следствие патологии слухового анализатора. Более редкими формами нарушения слуха являются гиперакузия , когдадаже обычная речь вызывает болевые или неприятные звукоощущения (может наблюдаться при поражении лицевого нерва); двоение звука (диплакузия ), возникающее при неодинаковом воспроизведении левым и правым ухом высоты звукового сигнала; паракузия – улучшение остроты слуха в шумной обстановке, характерная для отосклероза.

Гипоакузия условно может быть связана с тремя категориями причин:

1. Нарушения проведения звука. Ослабление слуха вследствие механического препятствия для прохождения звуковых волн может быть вызвано накоплением в наружном слуховом проходе ушной серы . Она выделяется железами наружного слухового прохода и выполняет защитную функцию, но, скапливаясь в наружном слуховом проходе, образует серную пробку, удаление которой полностью восстанавливает слух. Сходный эффект даёт и присутствие инородных тел в слуховом проходе, которое особенно часто отмечается у детей. Следует отметить, что основную опасность представляет не столько присутствие инородного тела в ухе, сколько неудачные попытки его удаления.

Нарушение слуха может быть вызвано разрывом барабанной перепонки при воздействии очень сильных шумов или звуков, например, взрывной волны. В таких случаях рекомендуется открывать рот к моменту, когда произойдет взрыв. Частой причиной перфорации барабанной перепонки является ковыряние в ухе шпильками, спичками и другими предметами, а также неумелые попытки удаления инородных тел из уха. Нарушение целости барабанной перепонки при сохранности остальных отделов слухового органа, сравнительно мало отражается на слуховой функции (страдает лишь восприятие низких звуков). Главную опасность несут последующие инфицирование и развитие гнойного воспаления в барабанной полости.

Потеря эластичности барабанной перепонки при воздействии производственных шумов приводит к постепенной потере остроты слуха (профессиональной тугоухости).

Воспаление тимпанально-косточкового аппарата снижает его способности по усилению звука и даже при здоровом внутреннем ухе слух ухудшается.

Воспаления среднего уха представляют опасность для слухового восприятия своими последствиями (осложнениями), которые наиболее часто отмечаются при хроническом характере воспаления (хронический средний отит). Например, вследствие образования спаек между стенками барабанной полости и перепонкой, подвижность последней снижается, в результате чего возникает ухудшение слуха, шум в ушах. Очень частым осложнением как хронического, так и острого гнойного отита, является прободение барабанной перепонки. Но главная опасность таится в возможном переходе воспаления на внутреннее ухо (лабиринтит), на мозговые оболочки (менингит, абсцесс мозга), либо в возникновении общего заражения крови (сепсиса).

Во многих случаях даже при правильном и своевременном лечении, особенно хронического среднего отита, восстановления слуховой функции в полном объёме не достигается, в силу возникающих рубцовых изменений барабанной перепонки, сочленений слуховых косточек. При поражениях среднего уха, как правило, возникает стойкое понижение слуха, но полной глухоты не наступает, поскольку сохраняется костная проводимость. Полная глухота после воспаления среднего уха может развиться лишь в результате перехода гнойного процесса из среднего уха во внутреннее.

Вторичный (секреторный) отит является следствием перекрытия слуховой трубы вследствие воспалительных процессов в носоглотке или разрастания аденоидов. Находящийся в среднем ухе воздух частично поглощается его слизистой оболочкой и создаётся отрицательное давление воздуха, с одной стороны, ограничивающее подвижность барабанной перепонки (следствие – ухудшение слуха), а с другой стороны – способствующее пропотеванию плазмы крови из сосудов в барабанную полость. Последующая организация плазменного сгустка может приводить к развитию спаечного процесса в барабанной полости.

Особое место занимает отосклероз, заключающийся в разрастании губчатой ткани, чаще всего в области ниши овального окна, в результате чего стремечко оказывается замурованным в овальном окне и теряет свою подвижность. Иногда это разрастание может распространяться и на лабиринт внутреннего уха, что приводит к нарушению не только функции звукопроведения, но и звуковосприятия. Проявляется, как правило, в молодом возрасте (15-16 лет) прогрессирующим падением слуха и шумом в ушах, приводя к резкой тугоухости или даже полной глухоте.

Поскольку поражения среднего уха касаются только звукопроводящих образований и не затрагивают звуковоспринимающие нейроэпителиальные структуры, вызываемая ими тугоухость называется кондуктивной. Кондуктивная тугоухость (кроме профессиональной) у большинства больных достаточно успешно корригируется микрохирургическим и аппаратным путем.

2. Нарушения восприятия звука. В этом случае повреждены волосковые клетки кортиева органа, так что нарушено либо преобразование сигнала, либо выделение нейромедиатора. В результате страдает передача информации из улитки в ЦНС и развивается сенсорная тугоухость .

Причина – воздействие внешних или внутренних неблагоприятных факторов: инфекционные заболевания детского возраста (корь, скарлатина, эпидемический цереброспинальный менингит, эпидемический паротит), общие инфекции (грипп, сыпной и возвратный тиф, сифилис); лекарственная (хинин, некоторые антибиотики), бытовая (окись углерода, светильный газ) и промышленная (свинец, ртуть, марганец) интоксикации; травмы; интенсивное воздействие производственного шума, вибрации; нарушение кровоснабжения внутреннего уха; атеросклероз, возрастные изменения.

В силу своего глубокого расположения в костном лабиринте, воспаления внутреннего уха (лабиринтиты), как правило, носят характер осложнений воспалительных процессов среднего уха или мозговых оболочек, некоторых детских инфекций (кори, скарлатины, эпидемического паротита). Гнойные диффузные лабиринтиты в подавляющем большинстве случае заканчиваются полной глухотой, вследствие гнойного расплавления кортиева органа. Результатом ограниченного гнойного лабиринтита является частичная потеря слуха на те или иные тоны, в зависимости от места поражения в улитке.

В некоторых случаях при инфекционных заболеваниях в лабиринт проникают не сами микробы, а их токсины. Развивающийся в этих случаях сухой лабиринтит протекает без гнойного воспаления и обычно не ведёт к гибели нервных элементов внутреннего уха. Поэтому полной глухоты не наступает, но нередко наблюдается значительное понижение слуха вследствие образования рубцов и сращений во внутреннем ухе.

Нарушения слуха возникают вследствие повышения давления эндолимфы на чувствительные клетки внутреннего уха, которое наблюдается при болезни Меньера. Несмотря на то, что повышение давления при этом имеет преходящий характер, снижение слуха прогрессирует не только во время обострений болезни, но и в межприступный период.

3. Ретрокохлеарные нарушения – внутреннее и среднее ухо здоровы, но нарушены либо передача нервных импульсов по слуховому нерву к слуховой зоне коры больших полушарий, либо сама деятельность корковых центров (например, при опухоли головного мозга).

Поражения проводникового отдела слухового анализатора могут возникать на любом его отрезке. Наиболее частыми являются невриты слухового нерва , под которыми понимается воспалительное поражение не только ствола слухового нерва, но и поражения нервных клеток, входящих в состав спирального нервного узла, находящегося в улитке.

Нервная ткань очень чувствительна к любым токсическим воздействиям. Поэтому очень частым следствием воздействия некоторых лекарственных (хинин, мышьяк, стрептомицин, салициловые препараты, антибиотики группы аминогликозидов и мочегонные средства) и токсических (свинец, ртуть, никотин, алкоголь, окись углерода и др.) веществ, бактерийных токсинов является гибель нервных ганглиев спирального узла, которая приводит к вторичной нисходящей дегенерации волосковых клеток кортиева органа и восходящей дегенерации нервных волокон слухового нерва, с формированием полного или частичного выпадения слуховой функции. Причём, хинин и мышьяк имеют такое же сродство к нервным элементам слухового органа, как метиловый (древесный) спирт – к нервным окончаниям в глазу. Снижение остроты слуха в таких случаях может достигать значительной выраженности, вплоть до глухоты, а лечение, как правило, не эффективно. В этих случаях реабилитация больных происходит с помощью тренировки и использования слуховых аппаратов.

Заболевания ствола слухового нерва возникают вследствие перехода воспалительных процессов с мозговых оболочек на оболочку нерва при менингите.

Проводящие слуховые пути в головном мозгу могут страдать при врождённых аномалиях и при различных заболеваниях и повреждениях мозга. Это, прежде всего, кровоизлияния, опухоли, воспалительные процессы мозга (энцефалиты) при менингите, сифилисе и др. Во всех случаях такие поражения обычно не бывают изолированными, а сопровождаются и другими мозговыми расстройствами.

Если процесс развивается в одной половине мозга и захватывает слуховые пути до их перекреста – полностью или частично нарушается слух на соответствующее ухо; выше перекреста – наступает двустороннее понижение слуха, более выраженное на стороне, противоположной поражению, но полной потери слуха не наступает, т. к. часть импульсов поступает по сохранившимся проводящим путям противоположной стороны.

Повреждение височных долей мозга, где располагается слуховая кора, может происходить при кровоизлияниях в мозг, опухолях, энцефалитах. Затрудняется понимание речи, пространственная локализация источника звука и идентификация его временных характеристик. Однако подобные поражения не влияют на способность различать частоту и силу звука. Односторонние поражения коры ведут к понижению слуха на оба уха, больше – на противоположной стороне. Двусторонних поражений проводящих путей и центрального конца слухового анализатора практически не отмечается.

Дефекты органов слуха :

1.Аллозия – врождённое полное отсутствие или недоразвитие (например, отсутствие кортиева органа) внутреннего уха.

2. Атрезия – заращение наружного слухового прохода; при врождённом характере обычно сочетается с недоразвитием ушной раковины или полным её отсутствием. Приобретённая атрезия может быть следствием длительного воспаления кожи ушного прохода (при хроническом гноетечении из уха), либо рубцовых изменений после травм. Во всех случаях к значительному и стойкому понижению слуха ведёт лишь полное заращение слухового прохода. При неполных заращениях, когда в слуховом проходе имеется хотя бы минимальная щель, слух обычно не страдает.

3. Оттопыренные ушные раковины, сочетающиеся с увеличением их размера – макротия, или маленькими размерами ушной раковины – микротия . Ввидутого, что функциональное значение ушной раковины невелико, все её заболевания, повреждения и аномалии развития, вплоть до полного отсутствия, не влекут за собой существенного нарушения слуха и имеют в основном лишь косметическое значение.

4. Врожденные свищи – незаращение жаберной щели, открытой на передней поверхности ушной раковины, несколько выше козелка. Отверстие малозаметно и из него выделяется тягучая, прозрачная жидкость желтого цвета.

5. Врождённые аномалии среднего уха – сопутствуют нарушениям развития наружного и внутреннего уха (заполнение барабанной полости костной тканью, отсутствие слуховых косточек, сращивание их).

Причина врождённых дефектов уха чаще всего кроется в нарушениях хода развития зародыша. К таким факторам относится патологическое воздействие на зародыш со стороны организма матери (интоксикации, инфицирование, травмирование плода). Известную роль играет и наследственное предрасположение.

От врождённых дефектов развития следует отличать повреждения органа слуха, возникающие во время родового акта. Например, даже травмы внутреннего уха могут быть следствием сдавления головки плода узкими родовыми путями или последствиями наложения акушерских щипцов при патологических родах.

Врожденная глухота или тугоухость – это либо наследственное нарушение эмбриологического развития периферической части слухового анализатора или отдельных его элементов (наружное, среднее ухо, костная капсула лабиринта, кортиев орган); либо нарушения слуха, связанные с вирусными инфекциями, перенесенными беременной в ранние сроки (до 3-х месяцев) беременности (корь, грипп, паротит); либо последствия поступления в организм беременных токсичных веществ (хинин, салициловые препараты, алкоголь). Врожденное снижение слуха обнаруживается уже в первый год жизни ребенка: он не переходит от «гуления» к произнесению слогов или простых слов, а, напротив, постепенно полностью замолкает. Кроме того, самое позднее, к середине второго года нормальный ребенок научается поворачиваться по направлению к звуковому стимулу.

Роль наследственного (генетического) фактора в качестве причины врождённых нарушений слуха в прежние годы несколько преувеличивалась. Однако этот фактор, несомненно, имеет некоторое значение, т. к. известно, что у глухих родителей дети с врождённым дефектом слуха рождаются чаще, чем у слышащих.

Субъективные реакции на шум. Помимо звуковой травмы, т. е. объективно наблюдаемого повреждения слуха, длительное пребывание в среде, «загрязненной» избыточными звуками («звуковой шум»), ведет к повышению раздражительности, ухудшению сна, головным болям, повышению артериального давления. Дискомфорт, вызываемый шумом, в значительной степени зависит от психологического отношения субъекта к источнику звука. Например, жильца дома может раздражать игра на пианино двумя этажами выше, хотя уровень громкости объективно невелик и у других жильцов жалоб не возникает.

Слуховая система является анализатором звуков. В ней различают звукопроводящий и звуковоспринимающий аппараты (рис. 1). Звукопроводящий аппарат включает наружное ухо, среднее ухо, лабиринтные окна, мембранозные образования и жидкостные среды внутреннего уха; звуковоспринимающий — волосковые клетки, слуховой нерв, нейронные образования ствола мозга и центры слуха (рис. 2).

Рис. 1. Схематическое строение уха (периферическое строение слухового анализатора): 1 — наружное ухо; 2 — среднее ухо; 3 — внутреннее ухо

Рис. 2. Схема звукопроводящего и звуковоспринимающего аппаратов: 1 — наружное ухо; 2 — среднее ухо; 3 — внутреннее ухо; 4 — проводящие пути; 5 — корковый центр

Наружное ухо (amis externa) включает ушную раковину (auricula) и наружный слуховой проход (meatus acusticus extemus).

Ушная раковина представляет собой овальное образование неправильной формы возле начала наружного слухового прохода. Ее основу составляет эластический хрящ, покрытый кожей. В нижней части раковины, которая называется мочкой (lobulus auriculae), хрящ отсутствует. Вместо него под кожей находится слой клетчатки.

В ушной раковине различают ряд возвышений и ямок (рис. 3). Ее свободный, валикообразно загнутый край носит название завитка (helix). Завиток начинается от заднего края мочки, тянется по всему периметру раковины и заканчивается над входом в наружный слуховой проход. Эта часть ушной раковины получила название ножки завитка (cms helicis). В верхнезадней части завитка определяется овальное утолщение, которое называется утиным бугорком (tubercuhtm auriculae).

Рис. 3. Основные анатомические образования ушной раковины: 1 — завиток; 2 — ножка лрогивозавитка; 3 — ножка завитка; 4 — передняя вырезка; 5 — надкозелковый бугорок; 6 — козелок; 7 — наружный слуховой проход; 8 — межкозелковая вырезка; 9 — противокозелок: 10 — мочка (сережка); 11 — задняя ушная борозда; 12 — противозавиток; 13 — ушная раковина; 14 — ладьевидная ямка; 15 — ушной бугорок; 16 — треугольная ямка

Ушная раковина переходит во внешний слуховой проход (meatus (icusticus exterrms). Внешняя часть прохода (приблизительно 1/3 его длины) состоит из хряща, внутренняя часть (2/3 длины) — костная. Перепончато-хрящевая часть наружного слухового прохода подвижна, кожа содержит волосы, сальные и серные железы. Волосы защищают ухо от проникновения в него насекомых, инородных тел; сера и #ир смазывают и очищают слуховой проход от чешуек и инородных частиц. Кожа костной части наружного прохода тонкая, лишена волос \\ желез, плотно прилегает к височной кости.

В месте перехода хрящевой части в костную слуховой проход несколько суживается (isthmus). Костная часть прохода имеет неправильную S-образную форму, из-за чего передненижнис участки барабанной перепонки просматриваются недостаточно. Чтобы расширить пространство и лучше рассмотреть барабанную перепонку, необходимо оттянуть ушную раковину кверху Л назад. Такое строение наружного слухового прохода имеет практическое значение в клинике. В частности, наличие сальных желез и во-;юс только в хрящевой части предопределяет возникновение фурункулов, фолликулитов; сужение прохода на границе его перепончато-хрящевой и костной части представляет опасность, поскольку создает угрозу проталкивания инородного тела в глубину слухового прохода при неумелом его удалении.

Наружное ухо и близлежащие ткани снабжаются кровью из мелких сосудов наружной сонной артерии — a. auhcularis posterior, a. temporalis superfacialis, a. maxillaris interna и других. Иннервация наружного уха осуществляется ветвями V, VII и X черепных нервов. Участие в этом процессе, блуждающего нерва, в частности его ушной детви (г. auricularis), объясняет причину возникновения рефлекторного кашля у отдельных пациентов при механическом раздражении кожи наружного слухового прохода (удаление серы, туалет уха).

Среднее ухо (auris media) представляет собой систему воздухоносных полостей, включающих барабанную полость (cavum tympani), пещеру (antrum), воздухоносные ячейки сосцевидного отростка (cellulae $astoideas) и слуховую трубу (tuba auditiva). Наружной стенкой барабанной полости является барабанная перепонка, внутренней — латеральная стенка внутреннего уха, верхней — крыша барабанной полости (tegmen tympani), отделяющая барабанную полость от средней черепной ямки, нижней — костное образование, отделяющее луковицу яремной вены (bulbus venae jugularis).

На передней стенке имеется барабанное отверстие слуховой трубы и канал для мышцы, напрягающей барабанную перепонку (т. tensor tympani), на задней — вход в пещеру (aditus ad antrum), который соединяет барабанную полость через надбарабанное пространство (attic) с пещерой сосцевидного отростка (antrum mastoideum). Слуховая труба соединяет барабанную полость с носовой частью горла. Сзади и снизу отверстия слуховой трубы размещен костный канал, в котором проходит внутренняя сонная артерия, своими ветвями обеспечивающая кровоснабжение внутреннего уха. Анатомическое строение

Д.И. Заболотный, Ю.В. Митин, С.Б. Безшапочный, Ю.В. Деева

1. В чем заключаются особенности экономико-географического подхода к оценке экологического состояния территории?

2. Какими факторами определяется экологическое состояние территории?

3. Какие виды районирования с учетом экологического фактора выделяются в современной географической литературе?

4. Каковы критерии и в чем заключаются особенности экологического, эколого-экономического и природно-хозяйственного районирования?

5. Как можно классифицировать антропогенное воздействие?

6. Что можно отнести к первичным и вторичным последствиям антропогенного воздействия?

7. Как изменились основные параметры антропогенного воздействия в России в переходный период?

Литература:

1. Бакланов П. Я., Поярков В. В., Каракин В. П. Природно-хозяйственное районирование: общая концепция и исходные принципы. // География и природные ресурсы. - 1984, №1.

2. Битюкова В. Р. Новый подход к методике районирования состояния городской среды (на примере Москвы). // Изв. РГО. 1999. Т. 131. Вып. 2.

3. Блануца В. И. Интегральное экологическое районирование: концепция и методы. - Новосибирск: Наука, 1993.

4. Борисенко И. Л. Экологическое районирование городов по техногенным аномалиям в почвах (на примере Московской области) // Матер. науч. семин. по экол. районир. «Экорайон-90». - Иркутск, 1991.

5. Булатов В. И. Российская экология на рубеже ХХI века. - ЦЕРИС, Новосибирск, 2000.Владимиров В. В. Расселение и экология. - М., 1996.

6. Гладкевич Г. И., Сумина Т. И. Оценка силы воздействия промышленных центров природно-хозяйственных районов СССР на природную среду. // Вестник Моск. ун-та, сер. 5, геогр. - 1981., №6.

7. Исаченко А. Г. Экологическая география России. - С.П-б.: Изд.-во С-Пб. ун.-та, 2001.

8. Кочуров Б. И., Иванов Ю. Г. Оценка эколого-хозяйственного состояния территории административного района. // География и природные ресурсы. - 1987, №4.

9. Малхазова С. М. Медико-географический анализ территорий: картографирование, оценка, прогноз. - М.: Научный мир, 2001.

10. Моисеев Н. Н. Экология в современном мире // Экология и образование. - 1998, №1

11. Мухина Л. И., Преображенский В.С., Ретеюм А.Ю. География, техника, проектирование. - М.: Знание, 1976.

12. Преображенский В. С., Райх Е. А. Контуры концепции общей экологии человека. // Предмет экологии человека. Ч. 1. - М. 1991.

13. Приваловская Г. А. Волкова И. Н. Регионализация ресурсопользования и охрана окружающей среды. // Регионализация в развитии России: географические процессы и проблемы. - М.: УРСС, 2001.

14. Приваловская Г. А., Рунова Т. Г. Территориальная организация промышленности и природные ресурсы СССР. - М.: Наука, 1980

15. Прохоров Б. Б. Медико-экологическое районирование и региональный прогноз здоровья населения России: Конспект лекций к спецкурсу. - М.: Изд-во МНЭПУ, 1996.

16. Ратанова М. П. Битюкова В. Р. Территориальные различия степени экологической напряженности Москвы. // Вестник Моск. ун-та, сер. 5, геогр. - 1999, №1.

17. Регионализация в развитии России: географические процессы и проблемы. - М.: УРСС, 2001.

18. Реймерс Н. Ф. Природопользование: Словарь-справочник. - М.: Мысль, 1990.

19. Чистобаев А. И., Шарыгин М. Д. Экономическая и социальная география. Новый этап. - Л.: Наука, 1990.

Глава 3. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА.

3.1 Строение органа слуха. Переферический отдел слухового анализатора представлен ухом, с помощью которого человек воспринимает воздействие внешней среды, выраженное в виде звуковых колебаний, оказывающих физическое давление на барабанную перепонку. Через орган слуха человек получает значительно меньше информации, чем с помощью органа зрения (примерно 10%). Но слух имеет большое значение для общего развития и формирования личности и, в частности, для развития речи у ребенка, оказывающей решающее влияние на его психическое развитие.

Орган слуха и равновесия содержит чувствительные клетки нескольких видов: рецепторы, воспринимающие звуковые колебания; рецепторы, определяющие положение тела в пространстве; рецепторы, воспринимающие изменения направления и быстроты движения. Выделяют три части органа: наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 7).

Наружное ухо воспринимает звуки и направляет их к барабанной перепонке. Оно включает проводящие отделы – ушную раковину и наружный слуховой проход.

Рис. 7. Строение органа слуха.

Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого тонким слоем кожи. Наружный слуховой проход представляет собой изогнутый канал длиной 2,5 – 3 см. Канал имеет два отдела: хрящевой наружный слуховой проход и внутренний костный слуховой проход, находящийся в височной кости. Наружный слуховой проход выстлан кожей с тонкими волосками и особыми потовыми железами, которые выделяют ушную серу.

Его конец изнутри закрыт тонкой полупрозрачной пластинкой – барабанной перепонкой, отделяющей наружное ухо от среднего. Последнее включает в себя несколько образований, заключенных в барабанную полость: барабанную перепонку, слуховые косточки, слуховую (евстахиеву) трубу. На стенке, обращенной к внутреннему уху, находятся два отверстия – овальное окно (окно преддверия) и круглое окно (окно улитки). На стенке барабанной полости, обращенной к наружному слуховому проходу, находится барабанная перепонка, воспринимающая звуковые колебания воздуха и передающая их звукопроводящей системе среднего уха – комплексу слуховых косточек (его можно сравнить со своеобразным микрофоном). Едва заметные колебания барабанной перепонки здесь усиливаются и преобразуются, передаваясь во внутреннее ухо. Комплекс состоит из трех косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек (длиной 8 – 9 мм) плотно сращен с внутренней поверхностью барабанной перепонки своей рукояткой, а головкой сочленен с наковальней, которая из-за наличия двух ножек напоминает коренной зуб с двумя корнями. Одна ножка (длинная) выполняет функцию рычага для стремени. Стремечко имеет размер 5 мм, своим широким основанием вставлено в овальное окно преддверия, плотно прилегая к его перепонке. Движения слуховых косточек обеспечиваются мышцей, напрягающей барабанную перепонку, и стременной мышцей.

Слуховая труба (длиной 3,5 - 4 см) соединяет барабанную полость с верхним отделом глотки. Через нее из носоглотки в полость среднего уха попадает воздух, благодаря чему выравнивается давление на барабанную перепонку со стороны наружного слухового прохода и барабанной полости. Когда затруднено прохождение воздуха по слуховой трубе (воспалительный процесс), то преобладает давление со стороны наружного слухового прохода, и барабанная перепонка вдавливается в полость среднего уха. Это приводит к значительной потере возможностей барабанной перепонки совершать колебательные движения в соответствии с частотой звуковых волн.

Внутреннее ухо – очень сложно устроенный орган, внешне напоминает лабиринт или улитку, имеющую 2,5 круга в своем “домике”. Оно расположено в пирамиде височной кости. Внутри костного лабиринта находится замкнутый соединительный перепончатый лабиринт, повторяющий форму внешнего. Пространство между стенками костного и перепончатого лабиринтов заполнено жидкостью – перилимфой, а полость перепончатого лабиринта – эндолимфой.

Преддверие – небольшая овальная полость в средней части лабиринта. На медиальной стенке преддверия гребень отделяет друг от друга две ямки. Задняя ямка – эллиптическое углубление – лежит ближе к полукружным каналам, которые открываются в преддверие пятью отверстиями, а передняя – сферическое углубление – связана с улиткой.

В перепончатом лабиринте, который располагается внутри костного и в основном повторяет его очертания, выделяют эллиптический и сферичекий мешочки.

Стенки мешочков покрыты плоским эпителием, за исключением небольшого участка – пятна. Пятно выстлано цилиндрическим эпителием, содержащим опорные и волосковые сенсорные клетки, имеющие на своей поверхности тонкие отростки, обращенные в полость мешочка. От волосковых клеток начинаются нервные волокна слухового нерва (его вестибулярной части).Поверхность эпителия покрыта особой тонковолокнистой и студенистой мембраной, называемой отолитовой, так как в ней находятся кристаллы отолиты, состоящие из карбоната кальция.

Сзади к преддверию примыкают три взаимоперпендикулярных полукружных канала – один в горизонтальной и два в вертикальных плоскостях. Все они представляют собой узкие трубочки, наполненные жидкостью – эндолимфой. Каждый канал заканчивается расширением – ампулой; в слуховом гребешке ее сконцентрированы клетки чувствительного эпителия, от которого начинаются ветви вестибулярного нерва.

Спереди от преддверия находится улитка. Канал улитки загибается по спирали и образует 2,5 оборота вокруг стержня. Стержень улитки состоит из губчатой костной ткани, между балками которой расположены нервные клетки, образующие спиральный ганглий. От стержня отходит в виде спирали тонкий костный листок, состоящий из двух пластин, между которыми проходят миелинизированные дендриты нейронов спирального ганглия. Верхняя пластина костного листка переходит в спиральную губу, или лимб, нижняя – в спиральную основную, или базиллярную, мембрану, которая простирается до наружной стенки улиткового канала. Плотная и упругая спиральная мембрана представляет собой соединительнотканную пластинку, которая состоит из основного вещества и коллагеновых волокон – струн, натянутых между спиральной костной пластинкой и наружной стенкой улиткового канала. У основания улитки волокна более короткие. Их длина составляет 104 мкм. По направлению к вершине длина волокон увеличивается до 504 мкм. Общее их число составляет около 24 тыс.

От костной спиральной пластинки к наружной стенке костного канала под углом к спиральной мембране отходит еще одна мембрана, менее плотная – вестибулярная, или рейснерова.

Полость канала улитки разделена мембранами на три отдела: верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, начинается от окна преддверия; средний канал улитки – между вестибулярной и спиральной мембранами и нижний канал, или барабанная лестница, начинающаяся от окна улитки. У вершины улитки вестибулярная и барабанная лестницы сообщаются посредством маленького отверстия – геликотремы. Верхний и нижний каналы заполнены перилимфой. Средний канал – это улитковый проток, который тоже представляет собой спирально извитый канал в 2,5 оборота. На наружной стенке улиткового протока расположена сосудистая полоска, эпителиальные клетки которой обладают секреторной функцией, продуцируя эндолимфу. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой, а средний канал – эндолимфой. Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, располагается сложное устройство (в виде выступа нейроэпителия), представляющее собой собственно воспринимающий аппарат слуховой перцепции, - спиральный (кортиев) орган (рис. 8).

Кортиев орган образован чувствительными волосковыми клетками. Различают внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние волосковые клетки несут на своей поверхности от 30 до 60 коротких волосков, расположенных в 3 – 5 рядов. Число внутренних волосковых клеток составляет у человека около 3500. Наружные волосковые клетки расположены в три ряда, каждая из них имеет около 100 волосков. Общее число наружных волосковых клеток составляет у человека 12 – 20 тысяч. Наружные волосковые клетки более чувствительны к действию звуковых раздражителей, чем внутренние.

Над волосковыми клетками расположена текториальная мембрана. Она имеет лентовидную форму и желеобразную консистенцию. Ее ширина и толщина увеличиваются от основания улитки к вершине.

Информация от волосковых клеток передается по дендритам клеток, образующих спиральный узел. Второй отросток этих клеток -– аксон – в составе преддверно-улиткового нерва направляется к стволу мозга и к промежуточному мозгу, где происходит переключение на следующие нейроны, отростки которых идут в височный отдел коры головного мозга.

Рис. 8. Схема органа Корти:

1 - покровная пластинка; 2, 3 - наружные (3-4 ряда) и внутренние (1-й ряд) волосковые клетки; 4 - опорные клетки; 5 - волокна улиткового нерва (в поперечном разре­зе); 6 - наружные и внутренние столбы; 7 - улитковый нерв; 8 - основная пластинка

Спиральный орган является аппаратом, принимающим звуковые раздражения. Преддверие и полукружные каналы обеспечивают равновесие. Человек может воспринимать до 300 тыс. различных оттенков звуков и шумов в диапазоне от 16 до 20 тыс. Гц. Наружное и среднее ухо способны усилить звук почти в 200 раз, однако усиливаются только слабые звуки, сильные ослабляются.

3.2 Механизм передачи и восприятия звука. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. При этом волосковые клетки своими волосками касаются текториальной мембраны, и вследствие механического раздражения в них возникает возбуждение, которое передается далее на волокна преддверно-улиткового нерва.

Слуховой анализатор человека воспринимает звуковые волны с частотой их колебаний от 20 до 20 тыс. в секунду. Высота тона определяется частотой колебаний: чем она больше, тем выше по тону воспринимаемый звук. Анализ звуков по частоте осуществляется периферическим отделом слухового анализатора. Под влиянием звуковых колебаний прогибается мембрана окна преддверия, смещая при этом какой-то объем перилимфы. При малой частоте колебаний частицы перилимфы перемещаются по вестибулярной лестнице вдоль спиральной мембраны по направлений к геликотреме и через нее по барабанной лестнице к мембране круглого окна, которая прогибается на такую же величину, что и мембрана овального окна. Если же действует большая частота колебаний, возникает быстрое смещение мембраны овального окна и повышение давления в вестибулярной лестнице. От этого прогибается спиральная мембрана в сторону барабанной лестницы и реагирует участок мембраны вблизи окна преддверия. При повышении давления в барабанной лестнице изгибается мембрана круглого окна, основная мембрана благодаря своей упругости возвращается в исходное положение. В это время частицы перилимфы смещают следующий, более инерционный участок мембраны, и волна пробегает по всей мембране. Колебания окна преддверия вызывают бегущую волну, амплитуда которой возрастает, и максимум ее соответствует какому-то определенному участку мембраны. По достижении максимума амплитуды волна затухает. Чем выше высота звуковых колебаний, тем ближе к окну преддверия находится максимум амплитуды колебаний спиральной мембраны. Чем меньше частота, тем ближе к геликотреме отмечаются наибольшие ее колебания.

Установлено, что при действии звуковых волн с частотой колебаний до 1000 в секунду в колебание приходит весь столб перилимфы вестибулярной лестницы и вся спиральная мембрана. При этом их колебания происходят в точном соответствии с частотой колебания звуковых волн. Соответственно в слуховом нерве возникают потенциалы действия с такой же частотой. При частоте звуковых колебаний свыше 1000 колеблется не вся основная мембрана, а какой-то ее участок, начиная от окна преддверия. Чем выша частота колебаний, тем меньший по длине участок мембраны, начиная от окна преддверия, приходит в колебание и тем меньшее число волосковых клеток приходит в состояние возбуждения. В слуховом нерве в этом случае регистрируются потенциалы действия, частота которых меньше частоты звуковых волн, действующих на ухо, причем при высокочастотных звуковых колебаниях импульсы возникают в меньшем числе волокон, чем при низкочастотных колебаниях, что связано с возбуждением лишь части волосковых клеток.

Значит при действии звуковых колебаний происходит пространственное кодирование звука. Ощущение той или иной высоты звука зависит от длины колеблющегося участка основной мембраны, а следовательно, от числа расположенных на ней волосковых клеток и от места их расположения. Чем меньше колеблющихся клеток и чем ближе они расположены к окну преддверия, тем более высоким воспринимается звук.

Колеблющиеся волосковые клетки вызывают возбуждение в строго определенных волокнах слухового нерва, а значит, и в определенных нервных клетках головного мозга.

Сила звука определяется амплитудой звуковой волны. Ощущение интенсивности звука связано с различным соотношением числа возбужденных внутренних и внешних волосковых клеток. Поскольку внутренние клетки менее возбудимы, чем внешние, возбуждение большого числа их возникает при действии сильных звуков.

3.3 Возрастные особенности слухового анализатора. Формирование улитки происходит на 12-й неделе внутриутробного развития, а на 20-й неделе начинается уже миелинизация волокон улиткового нерва в нижнем (основном) завитке улитки. Миелинизация в среднем и верхнем завитках улитки начинается значительно позднее.

Дифференцировка отделов слухового анализатора, которые расположены в головном мозге, проявляется в формировании клеточных слоев, в увеличении пространства между клетками, в росте клеток и изменении их структуры: в увеличении числа отростков, шипиков и синапсов.

Подкорковые структуры, относящиеся к слуховому анализатору, созревают раньше, чем его корковый отдел. Их качественное развитие заканчивается на 3-м месяце после рождения. Структура корковых полей слухового анализатора отличается от таковой у взрослых до 2 – 7 лет.

Слуховой анализатор начинает функционировать сразу же после рождения. Уже у новорожденных возможно осуществление элементарного анализа звуков. Первые реакции на звук носят характер ориентировочных рефлексов, осуществляемых на уровне подкорковых образований. Они отмечаются даже у недоношенных детей и проявляются в закрывании глаз, открывании рта, вздрагивании, уменьшении частоты дыхания, пулься, в различных мимических движениях. Звуки, одинаковые по интенсивности, но разные по тембру и высоте, вызывают разные реакции, что свидетельствует о способности их различесния новорожденным ребенком.

Условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые раздражения вырабатываются с 3 – 5 недель жизни ребенка. Упрочнение этих рефлексов возможно лишь с 2 месяцев жизни. Дифференцирование разнородных звуков возможно с 2 – 3 месяцев. В 6 – 7 месяцев дети дифференцируют тоны, отличающиеся от исходного на 1 – 2 и даже на 3 – 4,5 музыкального тона.

Функциональное развитие слухового анализатора продолжается до 6 – 7 лет, что проявляется в образовании тонких дифференцировок на речевые раздражители. Различны у детей разного возраста пороги слышимости. Острота слуха и, следовательно, наименьший порог слышимости уменьшаются до 14 – 19 лет, когда отмечается самая малая величина порога, а затем вновь нарастают. Чувствительность слухового анализатора к разным частотам неодинакова в разном возрасте. До 40 лет наименьший порог слышимости падает на частоту 3000 Гц, в 40 – 49 лет – 2000 Гц, после 50 лет – 1000 Гц, причем с этого возраста понижается верхняя граница воспринимаемых звуковых колебаний.

Воспринимающей частью слухового анализатора является ухо, проводящей - слуховой нерв, центральной - слуховая зона коры головного мозга. Орган слуха состоит их трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Ухо включает не только собственно орган слуха, с помощью которого воспринимаются слуховые ощущения, но и орган равновесия, благодаря чему тело удерживается в определенном положении.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Раковина образована хрящом, покрытым с обеих сторон кожей. С помощью раковины человек улавливает направление звука. Мышцы, приводящие в движение ушную раковину, у человека рудиментарны. Наружный слуховой проход имеет вид трубки длиной 30 мм, выстланной кожей, в которой имеются особые железы, выделяющие ушную серу. В глубине слуховой проход затянут тонкой барабанной перепонкой овальной формы. Со стороны среднего уха, в середине барабанной перепонки, укреплена рукоятка молоточка. Перепонка упруга, при ударе звуковых волн она без искажения повторяет эти колебания.

Среднее ухо представлено барабанной полостью, которая с помощью слуховой (евстахиевой) трубы сообщается с носоглоткой; от наружного уха оно отграничено барабанной перепонкой. Составные части этого отдела - молоточек, наковальня и стремечко. Своей рукояткой молоточек срастается с барабанной перепонкой, наковальня же сочленена и с молоточком, и со стремечком, которое прикрывает овальное отверстие, ведущее во внутреннее ухо. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна находится еще круглое окно, затянутое перепонкой.
Строение органа слуха:
1 - ушная раковина, 2 - наружный слуховой проход,
3 - барабанная перепонка, 4 - полость среднего уха, 5 - слуховая трубка, 6 - улитка, 7 - полукружные каналы, 8 - наковальня, 9 -молоточек, 10 - стремечко

Внутреннее ухо, или лабиринт, расположено в толще височной кости и имеет двойные стенки: лабиринт перепончатый как бы вставлен в костный, повторяя его форму. Щелевидное пространство между ними заполнено прозрачной жидкостью - перилимфой, полость перепончатого лабиринта - эндолимфой. Лабиринт представлен преддверием, кпереди от него находится улитка, кзади - полукружные каналы. Улитка сообщается с полостью среднего уха через круглое окно, затянутое перепонкой, а преддверие - через овальное окно.

Органом слуха является улитка, остальные его части составляют органы равновесия. Улитка - спирально закрученный канал в 2 3/4 оборота, разделенный тонкой перепончатой перегородкой. Эта перепонка спирально завита и называется основной. Она состоит из фиброзной ткани, включающей около 24 тыс. особых волокон (слуховые струны) разной длины и расположенных поперек вдоль всего хода улитки: самые длинные - у ее вершины, у основания - наиболее укороченные. Над этими волокнами нависают слуховые волосковые клетки - рецепторы. Это периферический конец слухового анализатора, или кортиев орган. Волоски рецепторных клеток обращены в полость улитки - эндолимфу, а от самих клеток берет начало слуховой нерв.

Восприятие звуковых раздражений. Звуковые волны, проходя через наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки и передаются слуховым косточкам, а с них - на перепонку овального окна, ведущего в преддверие улитки. Возникшее колебание приводит в движение перилимфу и эндолимфу внутреннего уха и воспринимается волокнами основной перепонки, несущей на себе клетки кортиева органа. Высокие звуки с большой частотой колебаний воспринимаются короткими волокнами, расположенными у основания улитки, и передаются волоскам клеток кортиева органа. При этом возбуждаются не все клетки, а только те, которые находятся на волокнах определенной длины. Следовательно, первичный анализ звуковых сигналов начинается уже в кортиевом органе, с которого возбуждение по волокнам слухового нерва передается в слуховой центр коры головного мозга в височной доле, где происходит их качественная оценка.

Вестибулярный аппарат. В определении положения тела в пространстве, его перемещении и скорости движения большую роль играет вестибулярный аппарат. Он расположен во внутреннем ухе и состоит из преддверия и трех полукружных каналов, размещенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Полукружные каналы наполнены эндолимфой. В эндолимфе преддверия находятся два мешочка - круглый и овальный со специальными известковыми камешками - статолитами, прилежащими к волосковым рецепторным клеткам мешочков.

При обычном положении тела статолиты своим давлением раздражают волоски нижних клеток, при изменении положения тела статолиты также перемещаются и своим давлением раздражают другие клетки; полученные импульсы передаются в кору больших полушарий. В ответ на раздражение вестибулярных рецепторов, связанных с мозжечком и двигательной зоной больших полушарий, рефлекторно изменяются тонус мышц и положение тела в пространстве.От овального мешочка отходят три полукружных канала, имеющих вначале расширения - ампулы, в которых находятся волосковые клетки - рецепторы. Так как каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то эндолимфа в них при изменениях положения тела раздражает те или иные рецепторы, и возбуждение передается в соответствующие отделы мозга. Организм рефлекторно отвечает необходимым изменением положения тела.

Гигиена слуха . В наружном слуховом проходе скопляется ушная сера, на ней задерживается пыль и микроорганизмы, поэтому необходимо регулярно мыть уши теплой мыльной водой; ни в коем случае нельзя удалять серу твердыми предметами. Переутомление нервной системы и перенапряжение слуха могут вызвать резкие звуки и шумы. Особенно вредно действует продолжительный шум, при этом наступает тугоухость и даже глухота. Сильный шум снижает производительность труда до 40-60%. Для борьбы с шумами в производственных условиях применяют облицовку стен и потолков специальными материалами, поглощающими звук, индивидуальные противошумные наушники. Моторы и станки устанавливают на фундаменты, которые глушат шум от сотрясения механизмов.

Введение

Заключение

Список литературы

Введение

Общество, в котором мы живём, представляет собой информационное общество, где основным фактором производства являются знания, основным продуктом производства являются услуги, а характерными чертами общества являются компьютеризация, а также резкое повышение творческого начала в труде. Возрастает роль связей с другими странами, происходит процесс глобализации во всех сферах общества.

Ключевую роль в коммуникации между государствами играют профессии, связанные с иностранными языками, лингвистикой, социальными науками. Возрастает потребность в изучении систем распознавания речи для осуществления автоматизированного перевода, что будет способствовать увеличению производительности труда в сферах экономики, связанных с межкультурной коммуникацией. Поэтому важно изучить физиологию и механизмы функционирования слухового анализатора как средства восприятия и передачи речи в соответствующий отдел мозга для последующей обработки и синтеза новых речевых единиц.

Слуховой анализатор - это совокупность механических, рецепторных и нервных структур, деятельность которых обеспечивает восприятие человеком и животными звуковых колебаний. С анатомической точки зрения слуховую систему можно разделить на наружное, среднее и внутреннее ухо, слуховой нерв и центральные слуховые пути. С точки зрения процессов, приводящих в конечном итоге к восприятию слуха, слуховую систему разделяют на звукопроводящую и звуковоспринимающую.

В разных условиях окружающей среды под влиянием многих факторов чувствительность слухового анализатора может изменяться. Для изучения этих факторов существуют различные методы исследования слуха.

слуховой анализатор физиология чувствительность

1. Значение изучения анализаторов человека с точки зрения современных информационных технологий

Уже несколько десятков лет назад люди предпринимали попытки создания систем синтеза и распознавания речи в современных информационных технологиях. Разумеется, все эти попытки начинались с исследования анатомии и принципов работы речевых, а также слуховых органов человека, в надежде смоделировать их при помощи компьютера и специальных электронных устройств.

Каковы особенности слухового анализатора человека? Слуховой анализатор улавливает форму звуковой волны, частотный спектр чистых тонов и шумов, осуществляет в определенных пределах анализ и синтез частотных компонентов звуковых раздражений, обнаруживает и опознает звуки в большом диапазоне интенсивности и частот. Слуховой анализатор позволяет дифференцировать звуковые раздражения и определять направление звука, а также удаленность его источника. Уши воспринимают колебания воздуха и превращают их в электрические сигналы, поступающие в мозг. В результате обработки мозгом человека эти сигналы превращаются в образы. Создание таких алгоритмов обработки информации для компьютерных технологий и есть научная задача, решение которой необходимо для разработки максимально безошибочно работающих систем распознавания речи.

С помощью программ распознавания речи многие пользователи надиктовывают тексты документов. Такая возможность актуальна, например, для медиков, проводящих обследование (в ходе которого руки обычно заняты) и одновременно протоколирующих его результаты. Пользователи ПК могут использовать программы распознавания речи для ввода команд, то есть проговариваемое слово будет восприниматься системой как щелчок клавиши мыши. Пользователь командует: "Открыть файл", "Отправить почту" или "Новое окно", а компьютер выполняет соответствующие действия. Это особенно актуально для людей с ограниченными физическими возможностями - вместо мыши и клавиатуры они смогут управлять компьютером при помощи голоса.

Изучение внутреннего уха помогает исследователям понять механизмы, с помощью которых человек способен распознавать речь, хотя это и не так просто. Многие изобретения человек "подсматривает" у природы, и такие попытки предпринимаются и специалистами в области синтеза и распознавания речи.

2. Виды анализаторов человека и их краткая характеристика

Анализаторы (от греч. analysis - разложение, расчленение) - система чувствительных нервных образований, осуществляющих анализ и синтез явлений внешней и внутренней среды организма. Термин введен в неврологическую литературу И.П. Павловым, согласно представлениям которого каждый анализатор состоит из специфических воспринимающих образований (рецепторы, органы чувств), составляющих периферический отдел анализатора, соответствующих нервов, связывающих эти рецепторы с различными этажами ЦНС (проводниковая часть), и мозгового конца, представленного у высших животных в коре больших полушарий головного мозга.

В зависимости от рецепторной функции различают анализаторы внешней и внутренней среды. Первые рецепторами обращены к внешней среде и приспособлены анализировать явления, происходящие в окружающем мире. К таким анализаторам относятся зрительный анализатор, анализатор слуха, кожный, обонятельный, вкусовой. Анализаторы внутренней среды - афферентные нервные приборы, рецепторные аппараты которых находятся во внутренних органах и приспособлены к анализированию того, что происходит в самом организме. К таким анализаторам относится также двигательный анализатор (рецепторный аппарат его представлен мышечными веретенами и рецепторами Гольджи), обеспечивающий возможность точного управления опорно-двигательным аппаратом. Существенную роль в механизмах статокинетической координации играет и другой внутренний анализатор - вестибулярный, тесно взаимодействующий с анализатором движения. Двигательный анализатор человека включает и специальный отдел, обеспечивающий передачу сигналов с рецепторов органов речи в высшие этажи ЦНС. В связи с важным значением этого отдела в деятельности мозга человека его иногда рассматривают как "речедвигательный анализатор".

Рецепторный аппарат каждого анализатора приспособлен к трансформации определенного вида энергии в нервное возбуждение. Так, рецепторы звука избирательно реагируют на звуковые раздражения, света - на световые, вкуса - на химические, кожи - на тактильно-температурные и т.д. Специализация рецепторов обеспечивает анализ явлений внешнего мира на их отдельные элементы уже на уровне периферического отдела анализатора.

Биологическая роль анализаторов заключается в том, что они являются специализированными следящими системами, информирующими организм обо всех событиях, происходящих в окружающей среде и внутри него. Из огромного потока сигналов, непрерывно поступающих в мозг по внешним и внутренним анализаторам, отбирается та полезная информация, которая оказывается существенной в процессах саморегулирования (поддержания оптимального, константного уровня функционирования организма) и активного поведения животных в окружающей среде. Эксперименты показывают, что сложная аналитико-синтетическая деятельность мозга, детерминированная факторами внешней и внутренней среды, осуществляется по полианализаторному принципу. Это означает, что вся сложная нейродинамика корковых процессов, формирующая целостную деятельность мозга, складывается из сложного взаимодействия анализаторов. Но это касается уже другой темы. Перейдём непосредственно к слуховому анализатору и рассмотрим его подробнее.

3. Слуховой анализатор как средство восприятия звуковой информации человеком

3.1 Физиология слухового анализатора

Периферический отдел слухового анализатора (слуховой анализатор с органом равновесия - ухо (auris)) является весьма сложным органом чувств. Окончания его нерва заложены в глубине уха, благодаря чему они предохраняются от действия всякого рода посторонних раздражителей, но в то же время легко доступны для звуковых раздражений. В органе слуха заложены рецепторы трех видов:

а) рецепторы, воспринимающие звуковые колебания (колебания воздушных волн), которые мы ощущаем как звук;

б) рецепторы, дающие нам возможность определить положение нашего тела в пространстве;

в) рецепторы, воспринимающие изменения направления и быстроты движения.

Ухо принято разделять на три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина построена из упругого эластического хряща, покрытого тонким, малоподвижным слоем кожи. Она является собирателем звуковых волн; у человека она неподвижна и важной роли не играет, в отличии от животных; даже при ее полном отсутствии заметного расстройства слуха не наблюдается.

Наружный слуховой проход представляет собой несколько изогнутый канал около 2,5 см длины. Этот канал выстлан кожей с мелкими волосками и содержит особые железки, похожие на крупные апокриновые железы кожи, выделяющие ушную серу, которая вместе с волосками предохраняет наружное ухо от засорения пылью. Он состоит из наружного отдела - хрящевого наружного слухового прохода и внутреннего - костного слухового прохода, залегающего в височной кости. Внутренний конец его закрыт тонкой эластичной барабанной перепонкой, которая является продолжением кожного покрова наружного слухового прохода и отделяет его от полости среднего уха. Наружное ухо в органе слуха играет лишь вспомогательную роль, участвуя в собирании и проведении звуков.

Среднее ухо , или барабанная полость (рис. 1), располагается внутри височной кости между наружным слуховым проходом, от которого она отделена барабанной перепонкой, и внутренним ухом; она представляет собой совсем небольшую неправильной формы полость емкостью до 0,75 мл, которая сообщается с придаточными полостями - ячейками сосцевидного отростка и с полостью глотки (см. ниже).

Рис. 1. Орган слуха в разрезе. 1 - коленчатый узел лицевого нерва; 2 - лицевой нерв; 3 - молоточек; 4 - верхний полукружный канал; 5 - задний полукружный канал; 6 - наковальня; 7 - костная часть наружного слухового прохода; 8 - хрящевая часть наружного слухового прохода; 9 - барабанная перепонка; 10 - костная часть слуховой трубы; 11 - хрящевая часть слуховой трубы; 12 - большой поверхностный каменистый нерв; 13 - верхушка пирамиды.

На медиальной стенке барабанной полости, обращенной к внутреннему уху, находится два отверстия: овальное окно преддверия и круглое окно улитки; первое закрыто пластинкой стремени. Барабанная полость посредством небольшой (длиной в 4 см) слуховой (евстахиевой) тpубы (tuba auditiva) сообщается с верхним отделом глотки - носоглоткой. Отверстие трубы открывается на боковой стенке глотки и таким путем сообщается с наружным воздухом. Всякий раз, когда слуховая труба открывается (что происходит при каждом глотательном движении), воздух барабанной полости обновляется. Благодаря ей давление на барабанную перепонку со стороны барабанной полости поддерживается всегда на уровне давления наружного воздуха, и таким образом, снаружи и изнутри барабанная перепонка подвергается одинаковому атмосферному давлению.

Это уравновешивание давления по обе стороны барабанной перепонки имеет очень важное значение, так как нормальные колебания ее возможны только в том случае, когда давление наружного воздуха равно давлению в полости среднего уха. Когда между давлением атмосферного воздуха и давлением барабанной полости имеется разница, острота слуха нарушается. Таким образом, слуховая труба является как бы своего рода предохранительным клапаном, выравнивающим давление в среднем ухе.

Стенки барабанной полости и особенно слуховой трубы выстланы эпителием, а слизистые трубы - мерцательным эпителием; колебание его волосков направлено в сторону глотки.

Глоточный конец слуховой трубы богат слизистыми железами и лимфатическими узелками.

С латеральной стороны полости находится барабанная перепонка. Барабанная перепонкa (membrana tympani) (рис. 2) воспринимает звуковые колебания воздуха и передает их на звукопроводящую систему среднего уха. Она имеет форму круга или эллипса диаметром 9 и 11 мм и состоит из эластической соединительной ткани, волокна которой на наружной поверхности располагаются радиально, а на внутренней - циркулярно; ее толщина составляет всего лишь 0,1 мм; она натянута несколько косо: сверху вниз и сзади наперед, немного вогнута внутрь, так как от стенок барабанной полости к рукоятке молоточка идет упомянутая мышца, натягивающая барабанную перепонку (она оттягивает перепонку внутрь). Цепь же слуховых косточек служит для передачи колебаний воздуха от барабанной перепонки на жидкость, заполняющую внутреннее ухо. Барабанная перепонка натянута не сильно и собственного тона не издает, а передает лишь получаемые ею звуковые волны. Благодаря тому, что колебания барабанной перепонки очень быстро затухают, она является прекрасным передатчикам давления и почти не искажает форму звуковой волны. Снаружи барабанная перепонка покрыта истонченной кожей, а с поверхности, обращенной к барабанной полости, - слизистой оболочкой, выстланной плоским многослойным эпителием.

Между барабанной перепонкой и овальным окном расположена система маленьких слуховых косточек, передающих колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо: молоточек (malleus), наковальня (incus) и стремечко (stapes), соединенных между собой суставами и связками, которые приводятся в движение двумя маленькими мышцами. Молоточек приращен к внутренней поверхности барабанной перепонки своей рукояткой, а головкой сочленен с наковальней. Наковальня же одним из своих отростков соединена со стременем, которое расположено горизонтально и своим широким основанием (пластинкой) вставлено в овальное окошко, плотно прилегая к его перепонке.

Рис. 2. Барабанная перепонка и слуховые косточки с внутренней стороны. 1 - головка молоточка; 2 - верхняя связка ее; 3 - пещера барабанной полости; 4 - наковальня; 5 - связка ее; 6 - барабанная струна; 7 - пирамидное возвышение; 8 - стремечко; 9 - рукоятка молоточка; 10 - барабанная перепонка; 11 - евстахиева труба; 12 - перегородка между полуканалами для трубы и для мышцы; 13 - мышца, напрягающая барабанную перепонку; 14 - передний отросток молоточка

Заслуживают большого внимания мышцы барабанной полости. Одна из них - m. tensor tympani - прикрепляется к шейке молоточка. При ее сокращении фиксируется сочленение между молоточком и наковальней и увеличивается напряжение барабанной перепонки, что имеет место при сильных звуковых колебаниях. В это же время основание стремени несколько вдавливается в овальное окно.

Вторая мышца - m. stapedius (самая маленькая из поперечнополосатых мышц в теле человека) - прикрепляется к головке стремени. При сокращении этой мышцы сочленение между наковальней и стремечком оттягивается книзу и ограничивает движение стремени в овальном окне.

Внутреннее ухо. Внутреннее ухо представлено наиболее важной и наиболее сложно устроенной частью слухового аппарата, носящей название лабиринта. Лабиринт внутреннего уха располагается глубоко в пирамидке височной кости, как бы в костном футляре между средним ухом и внутренним слуховым проходом. Размер костного ушного лабиринта по его длинной оси не превышает 2 см. От среднего уха он отделен овальным и круглым окнами. Отверстие внутреннего слухового прохода на поверхности пирамидки височной кости, через которое выходит из лабиринта слуховой нерв, закрыто тонкой костной пластинкой с мелкими отверстиями для выхождения из внутреннего уха волокон слухового нерва. Внутри костного лабиринта располагается замкнутый соединительнотканный перепончатый лабиринт, точно повторяющий форму костного, но несколько меньших размеров. Узкое пространство между костным и перепончатым лабиринтами заполнено жидкостью, сходной по своему составу с лимфой и носящей название пери ли мфы. Вся внутренняя полость перепончатого лабиринта также заполнена жидкостью, которая называется эндолимфой. Перепончатый лабиринт но многих местах соединен со стенками костного лабиринта плотными тяжами, идущими через перилимфатическое пространство. Благодаря такому расположению перепончатый лабиринт оказывается подвешенным внутри костного лабиринта, подобно тому как мозг подвешен (внутри черепной коробки на своих мозговых оболочках.

Лабиринт (рис. 3 и 4) состоит из трех отделов: преддверия лабиринта, полукружных каналов и улитки.

Рис. 3. Схема отношений перепончатого лабиринта к костному. 1 - проток, связывающий маточку с мешочком; 2 - верхняя перепончатая ампула; 3 - эндолимфатический проток; 4 - эндолимфатический мешочек; 5 - перелимфатическое пространство; 6 - пирамида височной кости: 7 - верхушка перепончатого улиткового протока; 8 - сообщение между обеими лестницами (геликотрема); 9 - улитковый перепончатый ход; 10 - лестница преддверия; 11 - лестница барабанная; 12 - мешочек; 13 - соединительный ход; 14 - перилимфатический проток; 15 - круглое окно улитки; 16 - овальное окно преддверия; 17 - барабанная полость; 18 - слепой конец улиткового хода; 19 - задняя перепончатая ампула; 20 - маточка; 21 - полукружный канал; 22 - верхний полукружный ход

Рис. 4. Поперечный разрез через ход улитки. 1 - лестница преддверия; 2 - рейсснерова перепонка; 3 - покровная перепонка; 4 - улитковый канал, в котором находится кортиев орган (между покровной и основной перепонками); 5 и 16 - слуховые клетки с ресничками; 6 - опорные клетки; 7 - спиральная связка; 8 и 14 - костная ткань улитки; 9 - опорная клетка; 10 и 15 - особые опорные клетки (так называемые кортиевы клетки - столбы); 11 - барабанная лестница; 12 - основная перепонка; 13 - нервные клетки спирального улиткового узла

Перепончатое преддверие (vestibulum) представляет собой небольшую овальную полость, занимающую среднюю часть лабиринта и состоящую из двух пузырьков-мешочков, соединенных между собой узким канальцем; один из них - задний, так называемый маточка (utriculus), сообщается с перепончатыми полукружными каналами пятью отверстиями, а передний мешочек (sacculus) - с перепончатой улиткой. Каждый из мешочков аппарата преддверия наполнен эндолимфой. Стенки мешочков выстланы плоским эпителием, за исключением одного участка - так называемого пятнышка (macula), где имеется цилиндрический эпителий, содержащий опорные и волосковые клетки, несущие на своей поверхности тонкие отростки, обращенные в полость мешочка. У высших животных имеются мелкие кристаллы извести (отолиты), склеенные в один комочек вместе с волосками невроэпителиальных клеток, в которых оканчиваются нервные волоконца вестибулярного нерва (ramus vestibularis - ветвь слухового нерва).

Сзади от преддверия расположены три взаимно перпендикулярных полукружных канала (canales semicirculares) - один в горизонтальной плоскости и два в вертикальной. Полукружные каналы представляют собой очень узкие трубки, наполненные эндолимфой. Каждый из каналов образует на одном из своих концов расширение - ампулу, где расположены окончания вестибулярного нерва, распределяющиеся в клетках чувствительного эпителия, сосредоточенных в так называемом слуховом гребешке (crista acustica). Клетки чувствительного эпителия слухового гребешка очень похожи на те, которые имеются в пятнышке - на поверхности, обращенной в полость ампулы, они несут волоски, которые склеены между собой и образуют подобие кисточки (cupula). Свободная поверхность кисточки достигает противоположной (верхней) стенки канала, оставляя свободным ничтожный просвет его полости, препятствуя передвижению эндолимфы.

Спереди от преддверия располагается улитка (cochlea), представляющая собой перепончатый спирально извитой канал, также расположенный внутри кости. Спираль улитки у человека делает 23/4 оборота вокруг центральной костной оси и заканчивается слепой. Костная ось улитки верхушкой обращена к среднему уху, а своим основанием закрывает внутренний слуховой проход.

В полость спирального канала улитки по всей его длине от костной оси отходит и вдается тоже спиральная костная пластинка - перегородка, разделяющая спиральную полость улитки на два хода: верхний, сообщающийся с преддверием лабиринта, так называемую лестницу преддверия (scala vestibuli), и нижний, упирающийся одним концом в перепонку круглого окна барабанной полости и поэтому носящий название барабанной лестницы (scala tympani). Лестницами эти ходы называются потому, что, завиваясь спирально, они напоминают лестницу с наклонно поднимающейся полоской, но только без ступеней. В конце улитки оба хода сообщаются отверстием около 0,03 мм в диаметре.

Эта перегораживающая полость улитки продольная костная пластинка, отходящая от вогнутой стенки, не доходит до противоположной стороны, а ее продолжением служит соединительнотканная перепончатая спиральная пластинка, носящая название основной перепонки, или основной мембраны (membrana basilaris), которая уже вплотную примыкает к выпуклой противоположной стенке по всей длине общей полости улитки.

От края костной пластинки отходит еще одна перепонка (рейснерова) под углом над основной, которая ограничивает собой небольшой средний ход между двумя первыми ходами (лестницами). Этот ход называется каналом улитки (ductus cochlearis) и сообщается с мешочком преддверия; он-то и является органом слуха в собственном смысле слова. Канал улитки на поперечном разрезе имеет форму треугольника и в свою очередь разделен (но не вполне) на два этажа третьей перепонкой - покровной (membrana tectoria), играющей, по-видимому, большую роль в процессе восприятия ощущений. В нижнем этаже этого последнего канала на основной мембране в виде выступа нейроэпителия расположен весьма сложного устройства собственно воспринимающий аппарат слухового анализатора - спиральный (кортиев) орган (organon spirale Cortii) (рис. 5), омываемый вместе с основной мембраной внутрилабиринтовой жидкостью и играющий по отношению к слуху ту же роль, какую сетчатка по отношению к зрению.

Рис. 5. Микроскопическое строение кортиева органа. 1 - основная мембрана; 2 - покровная мембрана; 3 - слуховые клетки; 4 - клетки слухового ганглия

Спиральный орган состоит из многочисленных разнообразных опорных и эпителиальных клеток, расположенных на основной мембране. Клетки удлиненной формы располагаются в два ряда и носят название столбов Корти. Клетки обоих рядов несколько наклонены друг к другу и образуют кортиевы дуги числом до 4000 по всей улитке. При этом в улитковом канале образуется так называемый внутренний тоннель, заполненный межклеточным веществом. На внутренней поверхности кортиевых столбов имеется ряд цилиндрических эпителиальных клеток, на свободной поверхности которых имеется по 15-20 волосков, - это чувствительные, воспринимающие, так называемые волосковые клетки. Тонкие и длинные волоконца - слуховые волоски, склеиваясь между собой,образуют на каждой такой клетке нежные щеточки. К наружной стороне этих слуховых клеток примыкают опорные клетки Дейтерса. Таким образом, волосковые клетки закреплены на основной мембране. К ним подходят тоненькие нервные безмякотные волоконца и образуют в них чрезвычайно нежную фибриллярную сеть. Слуховой нерв (его ветвь - ramus cochlearis) проникает в середину улитки и идет по ее оси, отдавая многочисленные веточки. Здесь каждое мякотное нервное волокно теряет свой миелин и переходит в нервную клетку, обладающую, подобно клеткам спиральных ганглиев, соединительнотканной оболочкой и глиозными оболочковыми клетками. Вся сумма этих нервных клеток в целом и образует спиральный ганглий (ganglion spirale), занимающий всю периферию оси улитки. Из этого нервного ганглия уже направляются нервные волокна к воспринимающему аппарату - спиральному органу.

Сама же основная мембрана, на которой расположен спиральный орган, состоит из тончайших, плотных и туго натянутых волоконец, ("струн") (около 30000), которые, начинаясь от основания улитки (около овального окна), постепенно удлиняются к верхнему завитку ее, доходя от 50 до 500 ? (точнее - от 0,04125 до 0,495 мм), т.е. короткие около овального окна, они становятся все более длинными по направлению к вершине улитки, увеличиваясь примерно в 10-12 раз. Длина основной перепонки от основания до вершины улитки равна примерно 33,5 мм.

Гельмгольц, создавший в конце прошлого века теорию слуха, основную мембрану улитки с ее волокнами разной длины сравнивал с музыкальным инструментом - арфой, только в этой живой арфе натянуто огромное количество "струн".

Воспринимающим аппаратом слуховых раздражений является спиральный (кортиев) орган улитки. Преддверие же и полукружные каналы играют роль органов равновесия. Правда, восприятие положения и движения тела в пространстве зависит от совместной функции многих органов чувств: зрения, осязания, мышечного чувства и др., т.е. рефлекторная деятельность, необходимая для сохранения равновесия, обеспечивается импульсами в различных органах. Но основная роль в этом принадлежит преддверию и полукружным каналам.

3.2 Чувствительность слухового анализатора

Ухо человека воспринимает в качестве звука колебания воздуха от 16 до 20000 Гц. Верхняя граница воспринимаемых звуков зависит от возраста: чем человек старше, тем она ниже; часто старики не слышат высоких тонов, например, издаваемого сверчком звука. У многих животных верхняя граница лежит выше; у собак, например, удается образовать целый ряд условных рефлексов на не слышимые человеком звуки.

При колебаниях до 300 Гц и выше 3000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 Гц, а также при 20000 Гц. С возрастом чувствительность слухового анализатора, как правило, значительно понижается, но главным образом к звукам большой частоты, к низким же (до 1000 колебаний в секунду) остается почти неизменным вплоть до старческого возраста.

Сказанное означает, что для улучшения качества распознавания речи компьютерные системы могут исключить из анализа частоты, лежащие вне диапазона 300-3000 Гц или даже вне диапазона 300-2400 Гц.

В условиях полной тишины чувствительность слуха повышается. Если же начинает звучать тон определенной высоты и неизменной интенсивности, то вследствие адаптации к нему ощущение громкости снижается сначала быстро, а потом все более медленно. Однако, хотя и в меньшей степени, понижается чувствительность к звукам, более или менее близким по частоте колебаний к звучащему тону. Однако обычно адаптация не распространяется на весь диапазон воспринимаемых звуков. По прекращении звука, вследствие адаптации к тишине уже через 10-15 секунд восстанавливается прежний уровень чувствительности.

Частично адаптация зависит от периферического отдела анализатора, а именно от изменения, как усиливающей функции звукового аппарата, так и возбудимости волосковых клеток кортиева органа. Центральный отдел анализатора также принимает участие в явлениях адаптации, о чем свидетельствует хотя бы тот факт, что при действии звука только на одно ухо сдвиги чувствительности наблюдаются в обоих ушах.

Изменяется чувствительность и при одновременном действии двух тонов разной высоты. В последнем случае слабый звук заглушается более сильным главным образом потому, что очаг возбуждения, возникает в коре под влиянием сильного звука, понижает вследствие отрицательной индукции возбудимость других участков коркового отдела того же анализатора.

Длительное воздействие сильных звуков может вызвать запретное торможение корковых клеток. В результате чувствительность слухового анализатора резко понижается. Такое состояние сохраняется некоторое время после того, как прекратилось раздражение.

Заключение

Сложная структура системы слухового анализатора обусловлена многоступенчатым алгоритмом передачи сигнала в височный отдел мозга. Наружное и среднее ухо передают звуковые колебания в улитку, расположенную во внутреннем ухе. Чувствительные волоски, расположенные в улитке, преобразуют колебания в электрические сигналы, поступающие по нервам в слуховую зону головного мозга.

При рассмотрении вопроса о функционировании слухового анализатора для дальнейшего применения знаний при создании программ распознавания речи следует учитывать и границы чувствительности органа слуха. Частотный диапазон звуковых колебаний, воспринимаемых человеком, составляет 16-20 000 Гц. Однако частотный диапазон речи уже и составляет 300-4000 Гц. Речь остается разборчивой при дальнейшем сужении частотного диапазона до 300-2400 Гц. Этот факт можно использовать в системах распознавания речи для снижения влияния помех.

Список литературы

1.П.А. Баранов, А.В. Воронцов, С.В. Шевченко. Обществознание: полный справочник. Москва, 2013

2.Большая Советская Энциклопедия, 3-е издание (1969-1978), том 23.

.А.В. Фролов, Г.В. Фролов. Синтез и распознавание речи. Современные решения.

.Душков Б.А., Королев А.В., Смирнов Б.А. Энциклопедический словарь: Психология труда, управления, инженерная психология и эргономика. Москва, 2005

.Кучеров А.Г. Анатомия, физиология и методы исследования органа слуха и равновесия. Москва, 2002

.Станков А.Г. Анатомия человека. Москва, 1959

7.http://ioi-911. ucoz.ru/publ/1-1-0-47

.

Репетиторство

Нужна помощь по изучению какой-либы темы?

Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.