Мейоз 1 стадия. Мейоз, отличия от митоза

Основное событие стадии созревания - мейоз, способ образования половых клеток, который состоит из двух последовательных быстро происходящих друг за другом делений - редукционного и эквационного.

Мейоз (рис. 6.4) решает две важные задачи. Во-первых, образуются клетки (гаметы) с гаплоидным набором хромосом. Этот результат достигается благодаря тому, что два деления мейоза происходят при однократной репликации ДНК. До настоящего времени нет полной ясности, к какой из стадий гаметогенеза следует отнести эту репликацию: происходит ли она в завершающей фазе стадии роста или в самом начале стадии созревания, непосредственно перед профазой 1 деления мейоза или даже во время профазы. С одной стороны, есть мнение, что ово(оо) цит I-го порядка, завершив цитоплазматические преобразования стадии роста, сразу же вступает в профазу первого деления стадии созревания. С другой стороны, ряд эмбриологов относят предмейотическую репли-

Рис. 6.4. Мейоз (схема)

кацию ДНК к началу профазы первого деления мейоза. Нельзя исключить, что репликация ДНК, начавшись на стадии роста, завершается в начале стадии созревания. Во-вторых, в профазе и анафазе первого деления мейоза заложены механизмы генотипической комбинативной изменчивости, что делает гаметы генотипически отличными от клеток-предшественниц половых клеток, а также в целом от соматических клеток обоих родителей.

Вступая в первое деление (редукционное) стадии созревания,

клетки имеют диплоидный набор хромосом, но увеличенное вдвое количество ДНК - 2n4c.

Так же как в обычном митозе, в профазе названного деления происходит компактизация (спирализация) материала хромосом. Вместе с тем в отличие от обычного митоза в нем наблюдается попарное сближение (конъюгация) гомологичных хромосом, которые тесно контактируют друг с другом взаимосоответствующими (гомологичными) участками. Результат конъюгации - образование пар хромосом или бивалентов, число которых n. Поскольку каждая хромосома, вступающая в мейоз, состоит из двух хроматид, то бивалент представлен четырьмя хромати-дами - n4c. В профазе I мейоза отмечается формирование веретена деления. К концу профазы степень спирализации хромосом в бивалентах возрастает, и они укорачиваются. Профаза первого деления мейоза занимает в сравнении с профазой обычного митоза больше времени. В ней выделяют несколько стадий.

Лептотена - хромосомы начинают процесс спирализации и становятся видимыми в микроскоп как тонкие и достаточно длинные нитчатые структуры.

Зиготена - соответствует началу конъюгации гомологичных хромосом, объединяемых в биваленты особыми структурами - синап-тонемальными комплексами (рис. 6.5). Если не все гомологичные хромосомы конъюгируют и остаются неспаренные хромосомы вне бивалентов, клетка гибнет апоптозом.

Пахитена - на фоне продолжающейся спира-лизации хромосом и их укорочения гомологичные хромосомы осуществляют кроссинговер или перекрест, заключающийся в обмене взаимосоответствующими (гомологичными) участками. Кроссинговер обеспечивает перекомбинацию отцовских и материнских аллелей в группах сцепления (гомологичных

Рис. 6.5. Образование бивалентов конъюги-рующими гомологичными хромосомами в зи-готене профазы I мейоза: 1 - центромера

хромосомах). Перекрест хромосом может происходить в различных местах хромосом, в связи с чем кроссинговер в каждом конкретном случае приводит к обмену разными участками генетического материала. Возможны образование нескольких перекрестов между двумя хроматидами (рис. 6.6) или обмен взаимосоответствующими фрагментами происходит между более чем двумя хроматидами бивалента (рис. 6.7). Все это повышает эффективность кроссинговера как механизма генотипиче-ской комбинативной изменчивости.

Диплотена - гомологичные хромосомы начинают отдаляться друг от друга, в первую очередь в области центромер, но сохраняют связь в местах произошедшего кроссинговера - хиазмы. Можно говорить о продольном расщеплении конъюгировавших гомологичных хромосом по всей их длине. В итоге каждая пара хромосом воспринимается как комплекс из четырех структур-хроматид (дочерних хромосом) - тетрада (рис. 6.8).

Диакинез - завершает профазу первого деления мейоза; гомологичные хромосомы остаются в составе бивалентов, однако их связь ограничивается только отдельными точками хиазм (рис. 6.9). Сами биваленты приобретают форму колец, восьмерок, крестов.

Рис. 6.6. Многократный кроссинговер между гомологичными хромосомами (схема): А-Е, а-е: локусы хромосом

Рис. 6.7. Множественный обмен участками между четырьмя хроматидами в па-хитене профазы I мейоза (схема): в кроссинговере могут участвовать все четыре хроматиды бивалента; латинскими буквами обозначены мутантные аллели, знаком «+» - аллели дикого типа (нормальные)

В период диакинеза прохождение клетками-предшественницами гамет редукционного деления приостанавливается (согласно более ранним представлениям, это происходит уже в диплотене), в связи с чем этот период называют стационарным. Деление возобновляется и

Рис. 6.8. Диплотена в профазе I мейоза кузнечика

Рис. 6.9. Диакинез в профазе I мейоза человека: стрелками показаны хиазмы

завершается в случае овуляции яйцеклетки (см. здесь же, ниже) и ее оплодотворения. Несмотря на характеристику периода диакинеза как стационарного, в нем активно происходят синтетические процессы. Эти процессы относятся к прогенезу (предзародышевому периоду онтогенеза), поскольку результаты этих процессов в виде синтезируемых

молекул и образуемых структур необходимы в основном для ранних стадий развития зародыша. Во-первых, речь идет об амплификации ДНК (см. также п. 2.4.3.4-а), которая заключается в образовании многочисленных копий генов рибосомных РНК - малой (18S) и большой (28S) субъединиц. Копии, став самостоятельными, преобразуются морфологически в ядрышки числом до нескольких тысяч. В таких ядрышках образуются субъединицы рибосом, которые используются для организации биосинтеза белков клетками зародыша. По завершении своей функции эти ядрышки перемещаются в цитоплазму и там разрушаются. В диакинезе амплифицируются гены 5S рибосомных РНК и тРНК. Эти РНК нарабатываются в необходимых (т.е. больших) количествах «впрок» для белковых синтезов тоже в эмбриогенезе. Благодаря амплификации генов время «наработки» требуемого для ранних стадий эмбриогенеза количества, например, рибосом у африканской шпорцевой лягушки (Xenopus laevis) сокращается с 500 лет до 3 мес. Во-вторых, в период диакинеза профазы I мейоза хромосомы приобретают вид «ламповых щеток» (см. п. 2.4.3.4-а), чем обеспечивается образование «впрок» для нужд зародыша определенного набора и(м)РНК. Описанные процессы наиболее полно изучены на бесхвостых амфибиях (лягушка), для которых характерна относительно поздняя (стадия га-струлы) активизация собственного генома. У млекопитающих, например, полное биоинформационное обеспечение процессов эмбриогенеза за счет функционально-генетической активности (транскрипции) собственных генов отмечается начиная со стадии 8 бластомеров.

В метафазе первого деления мейоза завершается формирование веретена деления. Нити этого веретена, связанные, в частности, с центромерами гомологичных хромосом, направляются к разным полюсам. Такое положение нитей обеспечивает закономерную ориентацию бивалентов в плоскости экватора веретена деления.

В анафазе первого деления мейоза благодаря ослаблению связей между гомологичными хромосомами в бивалентах и закономерной ориентации бивалентов в метафазной пластинке гомологи каждого бивалента расходятся к разным полюсам клетки. При этом гомологичные хромосомы отцовского и материнского происхождения каждой пары расходятся независимо друг от друга. В результате на полюсах клеток по завершении анафазы I стадии созревания мейоза собираются «случайные» ассоциации гомологичных хромосом отцовского и материнского происхождения. Независимое расхождение к полюсам в анафазе редукционного деления хромосом отцовского и материнского происхождения

разных бивалентов представляет собой, наряду с кроссинговером, еще один эффективный механизм генотипической комбинативной изменчивости. В этом случае происходит перекомбинация целых групп сцепления, причем с уже измененным в сравнении с хромосомами родителей вследствие прошедшего кроссинговера набором аллелей.

Благодаря особенностям анафазы, в результате телофазы первого деления мейоза образуются гаплоидные клетки. Однако хромосомы в таких клетках представлены двумя хроматидами, т.е. содержат две би-спирали ДНК - п2с.

Второе (эквационное) деление стадии созревания мейоза проходит без репликации ДНК и дает клетки с гаплоидным набором хромосом (к полюсам расходятся отдельные хроматиды), каждая из которых содержит одну биспираль ДНК - nc .

Особенность стадии созревания ово(оо)генеза в сравнении с одноименной стадией сперматогенеза заключается в асимметричном характере обоих мейотических делений. В результате в ово(оо)генезе из одного ово(оо)цита I порядка образуется одна функционально полноценная яйцеклетка и три так называемых редукционных или полярных тельца (одно - вследствие асимметричного деления яйцеклетки и два - вследствие симметричного деления редукционного тельца, возникшего при первом делении стадии созревания). Это мелкие клетки, которые гибнут (но: см. п. 6.2). По завершении первого деления мейоза и отделения первого полярного тельца клетка, которая даст зрелую яйцеклетку, приобретает название ово(оо)цит II порядка (вторичный овоцит).

Асимметричность делений способствует сохранению в одной женской гамете всего запаса питательных и иных, необходимых для развития нового организма, веществ.

По завершении стадии созревания сперматогенеза образуются четыре клетки, каждая из которых даст полноценный сперматозоид - пс.

Стадия созревания сперматогенеза завершается образованием клеток, называемых сперматидами. Сперматиды, чтобы стать функционально зрелыми сперматозоидами, проходят стадию формирования. На этой стадии хроматин уплотняется, изменяются форма и размеры ядра, формируется аппарат активного движения клетки - жгутик, образуется акросома (у представителей некоторых видов), перестраивается мито-хондриальный аппарат клетки, она теряет некоторую часть цитоплазмы.

Гаметогенез - высокопродуктивный процесс. За период половой жизни мужчина производит порядка 500 млрд сперматозоидов. На 5-м месяце внутриутробного развития в половой железе женского организ-

ма насчитывается 6-7 млн клеток-предшественниц яйцеклеток. К началу репродуктивного периода (постнатальный онтогенез) в яичниках присутствует примерно 100 000 ово(оо)цитов I порядка. От момента полового созревания женского организма до прекращения гаметогенеза (менопауза) в яичниках созревает 400-500 клеток-предшественниц яйцеклеток, готовых к оплодотворению. На протяжении репродуктивного периода постнатального онтогенеза в яичниках женщины под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза ежемесячно, как правило, одна женская гамета покидает яичник (овуляция - разрыв зрелого граафо-вого пузырька; яйцеклетка сначала попадает в свободную брюшную полость, а затем в маточную трубу, где может произойти оплодотворение) и, будучи оплодотворенной, возобновляет мейоз.

Виды, размножающиеся половым путем, характеризуются типичной структурой жизненного цикла, в котором происходит чередование гаплоидной и диплоидной фаз (см. п. 4.3.7.1 и рис. 4.47).

Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала.

Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз вместе составляют митотический цикл . Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла.

Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G 1 , синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G 2 .

Пресинтетический период (2n 2c , где n — число хромосом, с — число молекул ДНК) — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду.

Синтетический период (2n 4c ) — репликация ДНК.

Постсинтетический период (2n 4c ) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.

Профаза (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.

Метафаза (2n 4c ) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.

Анафаза (4n 4c ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).

Телофаза (2n 2c в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки.

1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза.

Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.

— это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.

Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c ) образуются две гаплоидные (1n 2c ).

Интерфаза 1 (в начале — 2n 2c , в конце — 2n 4c ) — синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.

Профаза 1 (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация — процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом . Кроссинговер — процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами.

Профаза 1 подразделяется на стадии: лептотена (завершение репликации ДНК), зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов), пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов), диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека), диакинез (терминализация хиазм).

1 — лептотена; 2 — зиготена; 3 — пахитена; 4 — диплотена; 5 — диакинез; 6 — метафаза 1; 7 — анафаза 1; 8 — телофаза 1;
9 — профаза 2; 10 — метафаза 2; 11 — анафаза 2; 12 — телофаза 2.

Метафаза 1 (2n 4c ) — выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.

Анафаза 1 (2n 4c ) — случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая — к другому), перекомбинация хромосом.

Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) — образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.

Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным .

Интерфаза 2 , или интеркинез (1n 2c ), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток.

Профаза 2 (1n 2c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n 2c ) — выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.

Анафаза 2 (2n 2с ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.

Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.

Амитоз

Амитоз — прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом, вне митотического цикла. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл.

Клеточный цикл

Клеточный цикл — жизнь клетки от момента ее появления до деления или смерти. Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл, который включает в себя период подготовки к делению и собственно митоз. Кроме этого, в жизненном цикле имеются периоды покоя, во время которых клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу: гибель или возврат в митотический цикл.

Перейти к лекции №12 «Фотосинтез. Хемосинтез»

Перейти к лекции №14 «Размножение организмов»

Узнать о виде деления клетки поможет данная статья. Мы расскажем кратко и понятно о мейозе, о фазах, которые сопровождают этот процесс, обозначим основные их особенности, узнаем, какие признаки характеризуют мейоз.

Что такое мейоз?

Редукционное деление клетки, другими словами - мейоз – это вид деления ядра, при котором число хромосом уменьшается в два раза.

В переводе с древнегреческого языка, мейоз обозначает уменьшение.

Данный процесс происходит в два этапа:

• Редукционный ;

На этом этапе в процессе мейоза число хромосом в клетке уменьшается вдвое.

• Эквационный ;

В ходе второго деления гаплоидность клеток сохраняется.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Особенностью данного процесса является то, что протекает он только лишь в диплоидных, а также в чётных полиплоидных клетках. А всё потому, что в результате первого деления в профазе 1 в нечётных полиплоидах нет возможности обеспечить попарное слияние хромосом.

Фазы мейоза

В биологии деление происходит на протяжении четырёх фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы . Мейоз не является исключением, особенностью данного процесса является то, что происходит он в два этапа, между которыми имеется короткая интерфаза .

Первое деление:

Профаза 1 является достаточно сложным этапом всего процесса в целом, состоит она из пяти стадий, которые внесены в следующую таблицу:

Заканчивается профаза образованием веретена деления, разрушением ядерных мембран и самого ядрышка.

Метофаза первого деления знаменательна тем, что хромосомы выстраиваются вдоль экваториальной части веретена деления.

Во время анафазы 1 сокращаются микротрубочки, биваленты разделяются и хромосомы расходятся к разным полюсам.

В отличие от митоза, на этапе анафазы к полюсам отходят целые хромосомы, которые состоят из двух хроматид.

На этапе телофазы деспирализуются хромосомы и образуется новая ядерная оболочка.

Рис. 1. Схема мейоза первого этапа деления

Второе деление имеет такие признаки:

• Для профазы 2 характерна конденсация хромосом и разделение клеточного центра, продукты деления которого расходятся к противоположным полюсам ядра. Ядерная оболочка разрушается, образуется новое веретено деления, которое располагается перпендикулярно по отношению к первому веретену.
• В ходе метафазы хромосомы вновь располагаются на экваторе веретена.
• Во время анафазы хромосомы делятся и хроматиды располагаются по разным полюсам.
• Телофаза обозначена деспирализацией хромосом и появлением новой ядерной оболочки.

Рис. 2. Схема мейоза второго этапа деления

В результате из одной диплоидной клетки путём такого деления получаем четыре гаплоидных клетки. Исходя из этого, делаем выводы, что мейоз - это форма митоза, в результате которого из диплоидных клеток половых желёз образуются гаметы.

Значение мейоза

В ходе мейоза на этапе профазы 1 происходит процесс кроссинговера - перекомбинация генетического материала. Помимо этого во время анафазы, как первого, так и второго деления, хромосомы и хроматиды расходятся к разным полюсам в случайном порядке. Это объясняет комбинативную изменчивость исходных клеток.

В природе мейоз имеет огромное значение, а именно:

• Это один из основных этапов гаметогенеза;

Рис. 3. Схема гаметогенеза

• Осуществляет передачу генетического кода при размножении;
• Получаемые дочерние клетки не похожи на материнскую клетку, а также различаются между собой.

Мейоз очень важен для образования половых клеток, так как в результате оплодотворения гамет ядра сливаются. В противном случае в зиготе число хромосом было бы вдвое больше. Благодаря такому делению половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении восстанавливается диплоидность хромосом.

Что мы узнали?

Мейоз - это вид деления эукариотической клетки, при котором из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных, путём уменьшения числа хромосом. Весь процесс проходит в два этапа - редукционного и эквационного, каждый из которых состоит из четырёх фаз - профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Мейоз очень важен для образования гаметы, для передачи генетической информации будущим поколениям, а также осуществляет перекомбинацию генетического материала.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 655.

Мейоз (греч. meiosis – уменьшение, убывание) или редукционное деление. В результате мейоза происходит уменьшение числа хромосом, т.е. из диплоидного набора хромосом (2п) образуется гаплоидный (n).

Мейоз состоит из 2-х последовательных делений:
I деление называется редукционное или уменьшительное.
II деление называется эквационное или уравнительное, т.е. идет по типу митоза (значит число хромосом в материнской и дочерних клетках остается прежним).

Биологический смысл мейоза заключается в том, что из одной материнской клетки с диплоидным набором хромосом образуется четыре гаплоидные клетки, таким образом количество хромосом уменьшается в два раза, а количество ДНК в четыре раза. В результате такого деления образуются половые клетки (гаметы) у животных и споры у растений.

Фазы называются также как и в митозе, а перед началом мейоза клетка также проходит интерфазу.

Профаза I – самая продолжительная фаза и ее условно делят на 5 стадий:
1) Лептонема (лептотена) – или стадия тонких нитей. Идет спирализация хромосом, хромосома состоит из 2-х хроматид, на еще тонких нитях хроматид видны утолщения или сгустки хроматина, которые называются – хромомерами.
2) Зигонема (зиготена, греч. сливающиеся нити) - стадия парных нитей. На этой стадии попарно сближаются гомологичные хромосомы (одинаковые по форме величине), они притягиваются и прикладываются друг к другу по всей длине, т.е. коньюгируют в области хромомеров. Это похоже на замок «молния». Пару гомологичных хромосом называют биваленты. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом.
3) Пахинема (пахитена , греч. толстая) – стадия толстых нитей. Идет дальнейшая спирализация хромосом. Затем каждая гомологичная хромосома расщепляется в продольном направлении и становится хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид такие структуры называют тетрадами, т.е. 4 хроматиды. В это время идет кроссинговер, т.е. обмен гомологичными участками хроматид.
4) Диплонема (диплотена) – стадия двойных нитей. Гомологичные хромосомы начинают отталкиваться, отходят друг от друга, но сохраняют взаимосвязь при помощи мостиков – хиазм, это места где произойдет кроссинговер. В каждом соединении хроматид (т.е. хиазме), осуществляется обмен участками хроматид. Хромосомы спирализуются и укорачиваются.
5) Диакинез – стадия обособленных двойных нитей. На этой стадии хромосомы полностью уплотнены и интенсивно окрашиваются. Ядерная оболочка и ядрышки разрушаются. Центриоли перемещаются к полюсам клетки и образуют нити веретена деления. Хромосомный набор профазы I составляет - 2n4c.
Таким образом, в профазу I происходит:
1. конъюгация гомологичных хромосом;
2. образование бивалентов или тетрад;
3. кроссинговер.

В зависимости от конъюгирования хроматид могут быть различные виды кроссинговера: 1 – правильный или неправильный; 2 – равный или неравный; 3 – цитологический или эффективный; 4 – единичный или множественный.

Метафаза I – спирализация хромосом достигает максимума. Биваленты выстраиваются вдоль экватора клетки, образуя метафазную пластинку. К центромерам гомологичных хромосом крепятся нити веретена деления. Биваленты оказываются соединенными с разными полюсами клетки.
Хромосомный набор метафазы I составляет - 2n4c.

Анафаза I – центромеры хромосом не делятся, фаза начинается с деления хиазм. К полюсам клетки расходятся целые хромосомы, а не хроматиды. В дочерние клетки попадает только по одной из пары гомологичных хромосом, т.е. идет их случайное перераспределение. На каждом полюсе, оказывается, по набору хромосом - 1п2с, а в целом хромосомный набор анафазы I составляет - 2n4c.

Телофаза I – по полюсам клетки находится целые хромосомы, состоящие из 2-х хроматид, но количество их стало в 2 раза меньше. У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются. Вокруг них на каждом полюсе формируется ядерная мембрана.
Затем идет цитокинез
. Хромосомный набор образовавшихся после первого деления клеток составляет - n2c.

Между I и II делениями нет S-периода и не идет репликация ДНК, т.к. хромосомы уже удвоены и состоят из сестринских хроматид, поэтому интерфазу II называют интеркинезом – т.е. происходит перемещение между двумя делениями.

Профаза II – очень короткая и идет без особых изменений, если в телофазу I не образуется ядерная оболочка, то сразу образуются нити веретена деления.

Метафаза II – хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Нити веретена деления крепятся к центромерам хромосом.
Хромосомный набор метафазы II составляет - n2c.

Анафаза II – центромеры делятся и нити веретена деления разводят хроматиды к разным полюсам. Сестринские хроматиды называются дочерними хромосомами(или материнские хроматиды это и будут дочерние хромосомы).
Хромосомный набор анафазы II составляет - 2n2c.

Телофаза II – хромосомы деспирализуются, растягиваются и после этого плохо различимы. Образуются ядерные оболочки, ядрышки. Телофаза II завершается цитокинезом.
Хромосомный набор после телофазы II составляет – nc.

Схема мейотического деления

Половое размножение животных, растений и грибов связано с формированием специализированных половых клеток.
Мейоз - особый тип деления клеток, в результате которого образуются половые клетки.
В отличии от митоза , при котором сохраняется число хромосом, получаемых дочерними клетками, при мейозе число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое.
Процесс мейоза состоит из двух последовательных клеточных делений - мейоза I (первое деление) и мейоза II (второе деление).
Удвоение ДНК и хромосом происходит только перед мейозом I .
В результате первого деления мейоза, называемого редукционным , образуются клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом. Второе деление мейоза заканчивается образованием половых клеток. Таким образом, все соматические клетки организма содержат двойной, диплоидный (2n) , набор хромосом, где каждая хромосома имеет парную, гомологичную хромосому. Зрелые половые клетки имеют лишь одинарный, гаплоидный (n) , набор хромосом и соответственно вдвое меньшее количество ДНК.

Фазы мейоза

Во время профазы I мейоза двойные хромосомы хорошо видны в световой микроскоп. Каждая хромосомы состоит из двух хромотид, которые связаны вместе одной центромерой. В процессе спирализации двойные хромосомы укорачиваются. Гомологичные хромосомы тесно соединяются друг с другом продольно (хроматида к хроматиде), или, как говорят, конъюгируют . При этом хроматиды нередко перекрещиваются или перекручиваются одна вокруг другой. Затем гомологичные двойные хромосомы начинают как бы отталкиваться друг от друга. В местах перекреста хроматид происходят поперечные разрыва и обмены их участками. Это явление называют перекрестом хромосом. Одновременно, как и при митозе, распадется ядерная оболочка, исчезает ядрышко, образуются нити веретена. Отличие профазы I мейоза от профазы митоза состоит в конъюгации гомологичных хромосом и взаимном обмене участками в процессе перекреста хромосом.
Характерный признак метафазы I - расположение в экваториальной плоскости клетки гомологичных хромосом, лежащих парами. Вслед за этим наступает анафаза I , во время которой целые гомологичные хромосомы, каждая состоящая из двух хроматид, отходят к противоположным полюсам клетки. Очень важно подчеркнуть одну особенность расхождения хромосом на этой стадии мейоза: гомологичные хромосомы каждой пары расходятся в стороны случайным образом, независимо от хромосом других пар. У каждого полюса оказывается вдвое меньше хромосом, чем было в клетке при начале деления. Затем наступает телофаза I , во время которой образуются две клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом.
Интерфаза короткая, так как синтеза ДНК не происходит. Далее следует второе мейотическое деление (мейоз II ). Оно отличается от митоза только тем, что количество хромосом в метафазе II вдвое меньше, чем количество хромосом в метафазе митоза у того же организма. Поскольку каждая хромосома состоит из двух хроматид, то в метафазе II центромеры хромосом делятся, и к полюсам расходятся хроматиды, которые становятся дочерними хромосомами. Только теперь наступает настоящая интерфаза. Из каждой исходной клетки возникают четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

Разнообразие гамет

Рассмотри мейоз клетки, имеющей три пары хромосом (2n = 6 ). В этом случае после двух мейотических делений образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом (n = 3 ). Поскольку хромосомы каждой пары расходятся в дочерние клетки независимо от хромосом других пар, равновероятно образование восьми тиров гамет с различным сочетанием хромосом, присутствовавших в исходной материнской клетке.
Еще большее разнообразие гамет обеспечивается конъюгацией и перекрестом гомологичных хромосом в профазе мейоза, что имеет очень большое общебиологическое значение.

Биологическое значение мейоза

Если бы в процессе мейоза не происходило уменьшения числа хромосом, то в каждом следующем поколении при слиянии ядер яйцеклетки и сперматозоида число хромосом увеличивалось бы бесконечно. Благодаря мейозу зрелые половые клетки получают гаплоидное (n) число хромосом, при оплодотворении же восстанавливается свойственное данному виду диплоидное (2n) число. При мейозе гомологичные хромосомы попадают в разные половые клетки, а при оплодотворении парность гомологичных хромосом восстанавливается. Следовательно, обеспечивается постоянных для каждого вида полных диплоидный набор хромосом и постоянное количество ДНК.
Происходящие в мейозе перекрест хромосом, обмен участками, а также независимое расхождение каждой пары гомологичных хромосом определяют закономерности наследственной передачи признака от родителей потомству. Из каждой пары двух гомологичных хромосом (материнской и отцовской), входивших в хромосомный набор диплоидных организмов, в гаплоидном наборе яйцеклетки или сперматозоида содержится лишь одна хромосома. Она может быть:

• отцовской хромосомой;
• материнской хромосомой;
• отцовской с участком материнской;
• материнской с участком отцовской.