Анатомия человека как наука, её предмет, цели и задачи.
ЗАМЕТКА: Правильные ответы подчеркнуты, выделены жирным, написаны курсивом.
Нервная система. Спинной мозг.
131.К периферической нервной системе относятся:
А) нервы и нервные узлы;
Б) большие полушария головного мозга;
В) белое вещество;
Г) средний мозг.
132.Собственный аппарат спинного мозга образован
А) ядрами, состоящими из серого вещества;
Б) канатиками белого вещества;
Г) скоплением чувствительных нейронов.
133.К центральной нервной системе относятся:
Б) головной мозг;
В) нервные волокна;
Г) спинной мозг.
134.Последовательность расположения оболочек спинного мозга (от периферии к центру)
2. А) паутинная;
1. Б) твердая;
3. В) сосудистая.
135.В спинном мозге имеются два утолщения. Назовите их.
А) шейное;
Б) грудное;
В) поясничное;
Г) крестцовое.
Головной мозг. Проводящие пути.
136. Последовательность расположения отделов головного мозга
1. А) продолговатый мозг;
2. Б) мозжечок;
3. В) мост;
4. Г) средний мозг;
5. Д) промежуточный мозг;
6. Е) большие полушария.
137.Отделы, входящие в ствол мозга
А) мозжечок;
Б) продолговатый мозг;
В) большие полушария;
Г) средний мозг.
138.К чувствительным черепно-мозговым нервам относятся
А) зрительный нерв;
Б) блоковый нерв;
В) блуждающий нерв;
Г) обонятельный нерв.
139.Средняя часть мозжечка называется:
Б) червь;
140.Третий желудочек является полостью ….. Мозга
А) продолговатого;
Б) заднего;
В) среднего;
Г) промежуточного.
141.Первичные центры обоняния находятся в……мозге.
А) продолговатом;
Б) среднем;
В) промежуточном;
Г) заднем.
142.Миндалина находится:
А) в переднем отделе лобной доли;
Б) в теменной латеральной ямке;
В) в переднем отделе височной доли;
Г) в парагиппокампальной извилине.
143.Два полушария конечного мозга соединяются между собой:
А) червем;
Б) лучистым венцом;
В) боковыми желудочками;
Г) мозолистым телом.
Вегетативная нервная система.
144.Центры симпатической нервной системы находятся:
Б) в боковых рогах спинного мозга;
В) в стволе мозга;
Г) в коре головного мозга.
145.Центры парасимпатической нервной системы находятся:
А) в передних рогах спинного мозга;
Б) в боковых рогах спинного мозга;
В) в стволе мозга;
Г) в коре головного мозга.
146. Координацию работы всех отделов вегетативной нервной системы осуществляют:
А) гипофиз;
Б) спинной мозг
В) гипоталамус ;
Г) кора больших полушарий.
147.Последовательность отделов вегетативной нервной системы
1. А) вегетативные ядра в спинном и головном мозге;
3. Б) вегетативные узлы (ганглии);
4. В) постганглионарные волокна;
2. Г) преганглионарные волокна.
148.Ядра парасимпатической нервной системы входят в состав следующих черепно-мозговых нервов:
А) обонятельного;
Б) глазодвигательного;
В) блуждающего;
Г) тройничного.
149.Сплетение окружает конец брюшной аорты, иннервирует прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы.
А) чревное;
Б) подчревное;
В) нижнебрыжеечное;
Обоняние лишь за последнее сорокалетие привлекло к себе внимание исследователей - до тех пор ему уделяли очень мало внимания.
Причиной малой заинтересованности вопросом обоняния служит то, что обоняние в жизни человека не играет такой важной роли, какую играет зрение и слух.
Обоняние - филогенетически один из самых древних органов чувств, и изучение его крайне необходимо как для физиологии, так и для клинической медицины, особенно невропатологии.
Клиницистов интересует возможность определения участка поражения обонятельного анализатора по характеру нарушения обонятельной функции.
Изучая обонятельные нарушения в клинике опухолей большого мозга, мы убедились в том, что данные тщательного исследования обонятельной функции имеют большую диагностическую ценность.
Как известно, в верхней части носовой полости, так называемой обонятельной щели, располагается обонятельная область. Пространством, ограничивающим эту область, является перегородка, верхние и средние раковины и решетчатая пластинка. Слизистая оболочка, покрывающая эту область, отличается от остальной слизистой оболочки носовой полости коричневыми пятнами, получающими свою окраску от пигмента, заключенного в обонятельных клетках: означенные пятна или островки в общем занимают 250 мм2 площади и имеют неправильную форму. Точного определения площади распространения обонятельной части слизистой носа, содержащей пигмент, нет; эта площадь различна у отдельных индивидуумов, занимая то часть верхней носовой раковины и носовой перегородки, то переходя на среднюю носовую раковину. Обонятельный пигмент аналогичен, по-видимому, пигменту сетчатки и исчезновение его ведет за собой потерю обоняния, что наблюдается у стариков, у людей с заболеванием самого эпителия обонятельной щели.
Обонятельный эпителий состоит из трех сортов клеток:
1) собственно обонятельные клетки;
2) цилиндрические обонятельные клетки;
3) маленькие базальные клетки.
Чувствительные клетки обонятельного эпителия биполярны. Один свободный конец такой клетки обращен в обонятельную полость и имеет на конце волоски, которые в общей совокупности образуют бахромчатую ткань, носящую название пограничная обонятельная перегородка.
Но отличие от других рецепторов обонятельные клетки, так же как и клетки сетчатки, являются участками центральной нервной системы, вынесенными на периферию. Отросток обонятельной клетки выдается через отверстие в пограничной обонятельной перегородке и здесь расширяется в пузырек, от которого отходят реснички. Эти реснитчатые обонятельные пузырьки и есть истинные рецепторы обонятельного чувства. Эмбриологически они происходят от центросом и окружающих их центросфер.
Обонятельные пузырьки погружены в полужидкую наружную оболочку, выделяемую поддерживающими клетками (membrana limitans). Другой конец чувствительной клетки направляется в черепную полость и, соединяясь с другими такими же отростками чувствительных клеток, образует обонятельные волокна. Эти последние, пройдя через решетчатую пластинку в полость черепа, погружаются в обонятельную луковицу.
Обонятельные волокна идут в сопровождении волокон тройничного нерва. Погрузившись в обонятельную луковицу, волокна чувствительных клеток древовидно разветвляются и, переплетаясь с такими же разветвлениями митральных клеток, образуют обонятельные клубочки. Обонятельные клубочки, так называемые гломерулы, представляют сферические частицы, сидящие на слое обонятельных волокон. Эти сферические образования по существу представляют клубочек перепутавшихся неразделимых двух пучков волокон, идущих один к другому. Один из этих пучков - восходящий, является разветвившимся в букет цилиндрическим отростком биполярной клетки обонятельного эпителия; идущий ему навстречу нисходящий пучок - также разветвившийся протоплазматический основной отросток митральной клетки. У человека каждый клубочек получает разветвление только одной митральной клетки и цилиндрических отростков многих биполярных клеток обонятельного эпителия.
Микроскопическое строение обонятельных луковиц состоит из пяти слоев:
1) слой нервных волокон;
2) слой клубочков;
3) молекулярный слой с кисточковыми клетками;
4) слой митральных клеток, служащих для дальнейшей передачи обонятельных импульсов в мозг;
5) зернистый слой, у людей слабо развитый, состоящий из клеток-зерен и клеток Гольджи.
Таким образом, обонятельная луковица является как бы вставочным ганглием. Здесь заканчивается периферический обонятельный и начинается центральный обонятельный путь.
Первым нейроном центрального обонятельного пути будет обонятельный тракт. Обонятельный тракт состоит из ганглионарных клеток, нервных волокон, остатков желудочковой эпендимы, клеток и кровеносных сосудов. Все эти элементы образуют обонятельный бугорок, представляющий пирамидальную возвышенность на нижнем крае обонятельной борозды. Основание этой пирамиды и есть обонятельный бугорок. Более детально обонятельный тракт человека вместе с луковицей представляет собой недоразвившуюся обонятельную извилину макросматических животных. Состоит обонятельный тракт из трех слоев :
1) слой обонятельных волокон, наиболее поверхностный в наиболее тонкий, покрывающий луковицу очень тонким поясным слоем (описан выше, как слой нервных волокон);
2) слой митральных волокон, состоящий из трех зон: а) поверхностной, б) глубокой, образованной слоем клеток, называемых митральными, и в) нижней, образованной слоем простых или двойных клубочков;
3) слой центральных волокон.
Клетки, называемые митральными, имеют форму пирамиды или митры. Вершина пирамиды обращена вверх. От нее отходит длинный тонкий аксон, который проникает в слой центральных волокон, загибается и идет в тракте к обонятельному треугольнику. На всем своем пути этот аксон выпускает коллатерали. Некоторые из них спускаются между митральными клетками, другие подходят к клеткам центрального слоя или идут к клеткам коры. Боковые углы митральных клеток дают протоплазматические отростки, щедро разветвляющиеся в плоскости родительской клетки, кроме одного, называемого основным, который отходит от основания митральной клетки. Этот наиболее мощный из всех отросток спускается по прямой линии вниз, к клубочку.
Повсюду в глубокой зоне второго слоя находятся маленькие клетки, рассеянные возле митральных и имеющие то же значение, что и митральные, дающие отростки клубочкам и в слой центральных волокон.
Слой центральных волокон очень густой и состоит из волокон центронетальных и центрофугальных: первые - это аксоны митральных клеток и их эквивалентов, вторые - это волокна, идущие из передней комиссуры мозга, и волокна кортикофугальные, проникающие в глубокую зону, значение которых в настоящее время еще неизвестно.
Волокна тракта идут по четырем направлениям:
1) через боковой обонятельный пучок - в крючок своей стороны; эти волокна заканчиваются в аммоновом роге, в его ядре миндалины;
2) через переднюю комиссуру - в тракт противоположной стороны и заканчивается в его кортикальном слое;
3) от обонятельного треугольника - к серому веществу прозрачной перегородки (septum pellucidum);
4) наконец, от обонятельного треугольника - к переднему продырявленному веществу.
Передняя часть продырявленного пространства у макросматических животных сильно развита и обозначается как обонятельный бугорок.
Пути второго центрального неврома следующие:
1) от серого вещества прозрачной перегородки в составе свода к аммонову рогу;
2) от переднего продырявленного пространства через полукруглый ремешок вокруг хвостатого ядра, отделяя его от зрительного бугра, в числе концевых полосок и дальше по дну бокового желудочка в аммонов рог и к крючку;
3) из обонятельного треугольника в пучке Валленберга до сосковидного тела.
Третий центральный нейрон складывается из следующих образований и путей, идущих от сосковидного тела в составе пучков.
К обонятельной же системе относятся и системы волокон, которые идут:
1) от переднего, ядра зрительного бугра и серого вещества прозрачной перегородки, так называемые конечные полоски зрительного бугра, и доходят до узла поводка;
2) от узла поводка, в виде пучка Мейнерта, до межножкового ядра;
3) от ядер межножковых к глубокому тыльному узлу покрышки.
Наряду с только что указанными системами имеются и следующие образования, причисляемые к обонятельной сфере:
1) пути из ядра миндалины, которые идут по своду в обратную сторону в сосковидное тело;
2) пучок от заднего глубокого узла покрышки, идущей по тыльной части дна сильвиева водопровода и покрышки продолговатого мозга, так называемый продольный тыльный пучок Шютца, который оканчивается во всех ядрах покрышки варолиева моста и продолговатого мозга.
Имеется тесная связь первичных обонятельных центров (обонятельный треугольник, обонятельная луковица) с ядрами тройничного нерва. Этой тесной анатомической связью обонятельных центров с тройничным и другими черепными нервами (блуждающим, преддверным), вероятно, объясняются многие явления, вызываемые обонятельным актом, помимо чисто обонятельного ощущения - изменение ритма дыхания и пульса при приятных и неприятных обонятельных ощущениях, падение и поднятие тонуса мускулатуры, появление головокружений в связи с восприятием некоторых запахов.
Таким образом, мы различаем пути и центры первичного порядка - I обонятельный нейрон (обонятельные клетки, расположенные в обонятельной щели, центральные отростки обонятельных клеток в виде нитей, проникающие через продырявленную пластинку решетчатой кости и заканчивающиеся в области обонятельных луковиц).
Пути и центры вторичного порядка - II нейрон обонятельной системы - волокна от обонятельных луковиц идут в обонятельных трактах и заканчиваются расширением - обонятельным треугольником. Здесь начинается III нейрон обонятельного анализатора.
Передняя комиссура соединяет первичные обонятельные центры. Вторичные обонятельные образования соединяются гипокамповой комиссурой или комиссурой лиры Давида и задней частью передней комиссуры, также соединяющей гинокамповы извилины.
Все нейроны третьего порядка - это волокна проекционные, ассоциационные и комиссуральные.
Обонятельные пути в основном неперекрещенные. В области передней спайки есть анастомоз обонятельных трактов, в области средней комиссуры анастомоз волокон, входящих в аммонов рог.
Корковые концы обонятельного анализатора также связаны друг с другом большой белой спайкой.
Обонятельные пути имеют связи с различными отделами мозга. От обонятельных треугольников идут пути к сосковидным телам на основании мозга. Эти образования участвуют в регуляции вегетативных функций. Отсюда становится понятным вегетотропное действие обоняния (расширение сосудов, учащение пульса и т. д.).
Через сосковидные тела обонятельные пути связаны со зрительным бугром. В области зрительного бугра осуществляется связь обонятельного и вестибулярного анализаторов. Клинически эта связь подтверждается влиянием обонятельных раздражений на вестибулярную хронаксию и другими наблюдениями.
Обонятельные связи со зрительным бугром и сосковидными телами имеют двойное направление (в ту и другую сторону), т. е. импульсы могут проводиться в обоих направлениях.
Описаны связи обонятельных образований с покрышкой ствола мозга, с варолиевым. мостом и продолговатым мозгом (через нисходящие пути заднего продольного пучка).
По этим путям осуществляются двигательные безусловные рефлексы на обонятельные раздражения (мимические движения, а также общая двигательная реакция и т. д.).
Существует богатейшая анатомо-физиологическая связь между I и V черепными нервами, а также с вегетативной нервной системой.
Многими авторами подтверждается анатомическая связь между обонянием и тригеминальной системами как на периферии, так и в центре. Центры обоняния в зрительном бугре связаны с ядрами тройничного нерва трактом Гуддена. Переднее продырявленное пространство получает двусторонние волокна из обонятельных трактов и сюда же идут волокна от моста, возможно, от чувствующих ядер тройничного нерва. В зрительном бугре ядро обонятельного нерва лежит рядом с ядром V нерва, изучая феномен обонятельного утомления, длительно пропускал под определенным давлением струю пахучего воздуха через нос и получал при этом, кроме ощущения запаха, еще и ощущение боли.
Периферический отдел обонятельного анализатора: д - схема строения носовой полости: 1 - нижний носовой ход; 2 - нижняя, 3 - средняя и 4 - верхняя носовые раковины; 5 - верхний носовой ход; Б - схема строения обонятельного эпителия: 1 - тело обонятельной клетки, 2 - опорная клетка; 3 - булава; 4 - микроворсинки; 5 - обонятельные нити
Обонятельная клетка имеет два отростка. Один из них через отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости направляется в полость черепа к обонятельным луковицам, в которых передается на расположенные там . Их волокна образуют обонятельные пути, которые подходят к различным отделам . Корковый отдел обонятельного анализатора находится в гиппокамповой извилине и в аммоновом роге.
веществ происходит их разрыхление и частичное исчезновение, что говорит о том, что функция обонятельных клеток сопровождается изменениями в распределении РНК и в ее количестве.
Обонятельная клетка имеет два отростка. Один из них через отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости направляется в полость черепа к обонятельным луковицам, в которых возбуждение передается на расположенные там нейроны. Их волокна образуют обонятельные пути, которые подходят к различным отделам . Корковый отдел обонятельного анализатора находится в гиппокамповой извилине и в аммоновом роге.
Второй отросток обонятельной клетки имеет форму палочки шириной 1 мкм, длиной 20-30 мкм и заканчивается обонятельным пузырьком - булавой, диаметр которой 2 мкм. На обонятельном пузырьке расположено 9-16 ресничек.
Проводниковый отдел представлен проводящими нервными путями в виде обонятельного нерва, ведущие к обонятельной луковице (образование овальной формы). Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного анализатора следует считать нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра.
Центральный отдел состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе (древней коре больших полушарий головного мозга) и в подкорковых ядрах, а так же корковый отдел, который локализован в височных долях мозга, извилине морского коня.
Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализатора локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.
Восприятие запахов. Молекулы пахучего вещества взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану обонятельных волосковых нейросенсорных рецепторных клеток. При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно стереохимической теории этот контакт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ и замок). Слизь, покрывающая поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Она контролирует доступность рецепторной поверхности для молекул раздражителя и способна изменять условия рецепции. Современная теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействия: первое - это контактный перенос заряда при соударении молекул пахучего вещества с рецептивным участком и второе - образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Эти комплексы обязательно образуются с белковыми молекулами рецепторной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков.
Особенности адаптации обонятельного анализатора. Адаптация к действию пахучего вещества в обонятельном анализаторе зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и может не затрагивать другие запахи.
Обонятельные рецепторы обладают очень большой чувствительностью. Для возбуждения одной обонятельной клетки человека достаточно от 1 до 8 молекул пахучего вещества (бутилмеркаптана). Механизм восприятия запахов до настоящего времени еще не установлен. Предполагают, что обонятельные волоски являются как бы специализированными антеннами, которые активно участвуют в поиске и восприятии пахучих веществ. Относительно механизма восприятия существуют разные точки . Так, Эймур (1962) считает, что на поверхности волосков обонятельных клеток расположены особые рецептивные участки в виде ямок, щелей определенного размера и определенным образом заряженных. Молекулы различных пахучих веществ имеют форму, размер и заряд, комплементарные различным участкам обонятельной клетки, и это обусловливает различение запахов.
Некоторые исследователи полагают, что обонятельный пигмент, имеющийся в обонятельной рецептивной зоне, также участвует в восприятии обонятельных раздражений, как пигмент сетчатки при восприятии зрительных раздражений. Согласно этим представлениям окрашенные формы пигмента содержат возбужденные электроны. Пахучие вещества, действуя на обонятельный пигмент, вызывают переход электронов на более низкий энергетический уровень, что сопровождается обесцвечиванием пигмента и освобождением энергии, которая затрачивается на возникновение импульсов.
Биопотенциалы возникают в булаве и распространяются далее по обонятельным путям до коры головного мозга.
Молекулы пахучего вещества связываются с рецепторами. Сигналы от рецепторных клеток поступают в гломерулы (клубочки) обонятельных луковиц – небольших органов, расположенных в нижней части мозга прямо над носовой полостью. В каждой из двух луковиц содержится примерно 2000 гломерул – в два раза больше, чем существует видов рецепторов. Клетки, обладающие рецепторами одного вида, отправляют сигнал в одни и те же клубочки луковиц. Из гломерул сигналы передаются в митральные клетки – крупные нейроны, а далее в особые области мозга, где информация от разных рецепторов комбинируется, формируя общую картину.
По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов предлагает наличие рецептивных участков семи типов (по типам запахов: камфорные, эфирные, цветочные, мускусные, острые, мятные, гнилостные). Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал.
По Эймуру весь букет запахов создается сочетанием этих семи составляющих. В апреле 1991 года сотрудники Института им. Говарда Хьюза (Колумбийский университет) Ричард Аксель и Линда Бак выяснили, что строение рецепторных участков мембраны обонятельных клеток генетически запрограммировано, и таких специфических участков имеется более 10 тыс. видов. Таким образом, человек способен воспринимать более 10 тыс. запахов.
Адаптацию обонятельного анализатора можно наблюдать при длительном действии запахового раздражителя. Адаптация к действию пахучего вещества происходит довольно медленно в течении 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание).
По отношению ко многим пахучим веществам довольно быстро наступает полная адаптация, т. е. их запах перестает ощущаться. Человек перестает замечать такие непрерывно действующие раздражители, как запах своего тела, одежды, комнаты и т. п. По отношению к ряду веществ адаптация происходит медленно и лишь частично. При кратковременном действии слабого вкусового или обонятельного раздражителя: адаптация может проявиться в повышении чувствительности соответствующего анализатора. Установлено, что изменения чувствительности и явления адаптации в основном происходят не в периферическом, а в корковом отделе вкусового и обонятельного анализаторов. Иногда, особенно при частом действии одного и того же вкусового или обонятельного раздражителя, в коре больших полушарий возникает стойкий очаг повышенной возбудимости. В таких случаях ощущение или запаха, к которому возникла повышенная возбудимость, может появляться и при действии различных других веществ. Мало того, ощущение соответствующего запаха или вкуса может стать назойливым, появляясь и при отсутствии каких-либо вкусовых или запаховых раздражителей, иными словами, возникают иллюзии, и галлюцинации. Если во время обеда сказать, что блюдо протухло или прокисло, то у некоторых людей появляются соответствующие обонятельные и вкусовые ощущения, в результате чего они отказываются от еды.
Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.
Обонятельная система, так же как и вкусовая, является системой химического чувства. Назначение обонятельной системы – информировать организм о присутствии в окружающей среде (воздушной или водной) определенных химических соединений, выполняющих, как правило, сигнальную функцию. Например, в животном мире широко распространены специальные пахучие вещества, используемые животными в качестве сигналов, управляющих поведением других особей того же вида. Обоняние выполняет защитную роль, принимает участие в пищевом и половом поведении, осуществляет функции внутривидовой связи, регулирует эмоциональное состояние животного и человека и т.д.
Запахи и их классификация
Человек способен различать многие запахи, но их очень трудно классифицировать. Мы не можем определить запах, не называя его источника. Чтобы создать классификацию, нужно выбрать какой-то критерий для отнесения запаха к той или иной группе. Если брать за основу запахи, издаваемые группой сходных объектов, например, цветов, то можно определить их как цветочные запахи. В то же время по своей химической природе их молекулы отличаются между собой. В таком случае можно попытаться делить запахи на основе химического строения вещества, но при этом нередко оказывается, что разные по строению соединения обладают сходными запахами. В любом случае оценивать запахи приходится человеку. А если учесть, что восприятие и, соответственно оценка, во многом обусловлена индивидуальными особенностями человека, то всякая классификация окажется произвольной. Кроме того, в природе «чистых» запахов не так уж много, абсолютное большинство из них это смесь различных пахучих веществ, в которой преобладают определенные компоненты. В силу указанных причин единой классификации запахов не существует, хотя такие попытки предпринимались неоднократно.
Однако для практических целей был определен ряд качеств и составлен список классов первичных запахов. В разных классификациях их от 6 до 9. В качестве примера приведем классификацию голландского ученого Х. Зваардемакера, выделившего девять основных классов запахов.
1. Эфирный (простые и сложные эфиры, ацетон, хлороформ и др.);
2. Ароматический (камфарные запахи, пряные, анисовые, лимонные, миндальные);
3. Цветочный (бальзамный);
4. Амбромускусный (амбра кашалота, мускус животного и растительного происхождения);
5. Чесночный (иприт, люизит и др.);
6. Пригорелый (бензол, фенол, анилин);
8. Отталкивающий (пиридин, хинолин и др.);
9. Тошнотворный (индол, скатол и их производные).
Однако эта классификация также крайне субъективна, так как в одну и ту же группу попадают вещества, разные по своей химической природе.
Строение обонятельной системы
Рецепторы. Обонятельные рецепторы расположены в слизистой оболочке, покрывающей верхнюю стенку носовой полости. Обонятельные рецепторы являются дистантными и способны возбуждаться на значительном расстоянии от источника запаха. Это первично чувствующие клетки, представляющие собой типичные нейроны, способные к генерации и передаче распространяющихся по нервным волокнам нервных импульсов. У человека насчитывается около 10 млн обонятельных рецепторов. Следует отметить, что обонятельные ощущения исходят не только от сенсорных клеток в обонятельной области. Дыхательная область содержит также свободные нервные окончания сенсорных волокон тройничного нерва, которые также реагируют на пахучие вещества. Поэтому даже при полном перерыве обонятельных волокон ощущение запаха до некоторой степени сохраняется.
Рецепторные клетки окружены и изолированы друг от друга телами опорных клеток, выполняющих защитную и опорную функцию, и базальных клеток, представляющих собой незрелые рецепторы (рис. 11). Аксоны рецепторных и базальных клеток образуют обонятельный нерв, который в виде многочисленных (до 20) коротких нитей направляется к обонятельным луковицам мозга.
Обонятельные луковицы лежат на нижней поверхности лобных долей. Имеют овальную форму и сложное слоистое строение. У животных с хорошо развитым обонянием имеются одна–две пары дополнительных луковиц. В луковицах лежат нейроны 2-го порядка, так называемые митральные клетки. Это крупные клетки, аксоны которых формируют обонятельные тракты, идущие к обонятельным центрам высшего порядка: гиппокампу, лимбической коре, миндалевидному комплексу, ядрам прозрачной перегородки и гипоталамуса и т.д. Проекций в новую кору обонятельная система не дает.
Физиология обонятельной системы
Для возбуждения обонятельных рецепторов необходим их непосредственный контакт с молекулой вещества. Это взаимодействие в конечном итоге приводит к возникновению рецепторного потенциала, а затем потенциала действия.
При действии паров пахучего вещества частота разрядов рецепторов увеличивается. Частота зависит от качества и интенсивности стимула, а также от скорости потока пахучего вещества, но редко превышает 10 имп/с. Иногда описывают только эффект возбуждения, в других случаях – как эффект возбуждения, так и торможения клеток, обладающих фоновой активностью.
Рецепторы не являются строго специфичными и могут взаимодействовать с несколькими пахучими веществами. Одну и ту же клетку одни вещества возбуждают, другие тормозят, к третьим клетка оказывается вовсе нечувствительной. Соседние клетки могут давать совершенно разную реакцию на тот же набор запахов. Таким образом, имеет место мозаика из обонятельных рецепторов разных типов, обладающих широкими, но различными спектрами чувствительности, которая является вероятной основой для различения и анализа запахов.
Луковица обладает фоновой активностью, т.е. в отсутствие стимуляции в ней регистрируется спонтанный ритм, который отражает внутреннюю активность ее элементов. При действии разных запахов в луковице создается мозаика из возбужденных и невозбужденных клеток. Этот рисунок нервной активности и является кодом определенного запаха.
Рефлекторная регуляция обонятельной чувствительности осуществляется посредством изменения условий доступа пахучего вещества в обонятельные отделы полости носа (реакция обнюхивания, учащение, замедление, задержка дыхания и т.д.). На восприятие запаха оказывают также влияние расширение сосудов эпителия, состав и количество покрывающей его слизи и т.д. Некоторые пахучие вещества возбуждают не только обонятельные клетки, но и чувствительные окончания волокон тройничного нерва, а иногда и вкусовые рецепторы. В связи с этим у людей с разрушенными обонятельными путями многие вещества могут вызывать определенные ощущения.
Основные характеристики обонятельной системы
Степень развития органа обоняния у разных животных неодинакова и соответствует роли обоняния в его поведении. Значение обоняния для человека невелико, оно возрастает с потерей зрения, слуха и т.д. В то же время мы почти никогда не остаемся равнодушны к запахам. Как правило, они вызывают определенные эмоции, побуждая нас к тем или иным действиям. Под влиянием некоторых запахов возникают вегетативные эффекты.
Основными характеристиками обонятельной системы являются уровень абсолютного и дифференциального порогов и адаптация.
Абсолютный порог. Под абсолютным порогом понимают минимальное количество (или концентрацию) пахучего вещества, которое вызывает возбуждение обонятельных рецепторов. Абсолютный порог измеряется в граммах, молях или по числу молекул на единицу объема во внешней среде или в носовой полости. Считают, что для возбуждения рецепторной клетки достаточно одной или нескольких молекул пахучего вещества. Однако для того, чтобы сигнал от рецептора был воспринят ЦНС, необходимо параллельное возбуждение некоторого числа рецепторов. При слабых концентрациях пахучего вещества человек, как правило, не может сказать, что это за запах. При более высокой концентрации запах становится опознаваемым. Поэтому резонно говорить о пороге обнаружения и пороге опознания запаха. Порог опознания, как показывает практика, значительно выше.
Нос человека чрезвычайно чувствителен ко многим вещества, особенно обладающим неприятным запахом. Например, масляная кислота, обусловливающая запах пота, обнаруживается при концентрации 2,4·10 12 молекул на 1 литр воздуха. В животном мире особенно мощным воздействием обладают половые феромоны, регулирующие половое поведение. Так, всего 200 молекул аттрактанта самки, попавшие на антенну самца тутового шелкопряда, способны вызвать выраженную поведенческую реакцию с его стороны – трепетание крыльев.
Дифференциальный порог. Под разностным (дифференциальным) порогом понимают минимальную разность концентраций пахучего вещества, которая вызывает едва заметное приращение ощущения запаха. Относительный дифференциальный порог есть отношение величины разностного порога, выраженного в единицах концентрации, к исходной концентрации пахучего вещества. Для большинства животных дифференциальный порог обонятельной системы достаточно высок (как правило, на порядок выше аналогичных порогов для зрения и слуха): для человека он равен 0,3–0,6, у собаки – 0,1. При низких и высоких концентрациях пахучего вещества его величина возрастает.
Обонятельная адаптация. Обонятельная адаптация характеризуется снижением чувствительности при длительной стимуляции. Величина и динамика адаптации зависят от интенсивности и длительности раздражения и качества запаха. Известно явление гетерогенной адаптации (снижение чувствительности к веществам со сходным запахом). Механизмы адаптаций не до конца выяснены. Считают, что она вовлекает физиологические механизмы не только на уровне рецепторов, но и на уровне центральных структур обонятельной системы.
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Почему при повреждении обонятельного нерва чувство обоняния не утрачиваетсяполностью?
2. Какую функцию выполняют базальные и опорные клетки обонятельного эпителия?
3. Приведите примеры совместной работы обонятельной и дыхательной систем при вдыхании пахучих веществ?
4. Что является кодом того или иного пахучего вещества?
5. Что такое порог обнаружения и порог опознания запаха?
Обоняние - это способность ощущать и идентифицировать запахи, являющиеся специфическим раздражителем обонятельного анализатора. Обонятельный анализатор состоит из периферического отдела, проводящих путей и коркового обонятельного центра. Периферический отдел представлен обонятельным эпителием, располагающимся в полости носа в верхних отделах средней носовой раковины, на верхней носовой раковине и верхней части перегородки носа. Восприятие запахов осуществляется чувствительными нейрорецепторными клетками обонятельного эпителия, которые по происхождению и физиологическим характеристикам близки к нервным клеткам головного мозга. Чувствительной частью является периферический отросток, на вершине которого находится пучок из 5-20 модифицированных жгутиков. Наряду со жгутиковыми обонятельными клетками описаны рецепторные клетки, несущие на вершине микровиллы. Эти морфологические различия отражают функциональную специализацию обонятельных клеток. В настоящее время предполагают, что мембрана обонятельных жгутиков и микровилл, по-видимому, является местом взаимодействия клетки с молекулами пахучих веществ. Центральные отростки образуют обонятельные нервы, проходящие в виде 15-20 тонких нитей через lamina cribrosa в полость черепа. Первичные центральные обонятельные образования, расположенные в медиобазальных отделах передней черепной ямки, представлены обонятельными луковицами (bulbus olfactorius), обонятельными трактами, (tractus olfactorius), и обонятельными треугольниками. Отростки обонятельных клеток в составе обонятельных полосок вступают в подмозолистое поле (area subcallosa), полоску Брока (stria Broca). Корковый обонятельный центр (вторичные центральные обонятельные образования) локализуется в медиобазальных отделах височной доли мозга, в гиппокампе (gyrus hippocampi). На всем протяжении обонятельные волокна идут гомолатерально. Их взаимодействие друг с другом обеспечивают имеющиеся между ними невральные и трофические связи.
Известно, что при поражении отдельных структур обонятельного анализатора в процесс вовлекаются все его компоненты, обеспечивая единую целостную реакцию на внедрение инфекционного агента или травматическое повреждение. Так, установлена способность нейротропных вирусов, в частности вируса гриппа, продвигаться из полости носа по аксональным и периневральным путям в полость черепа. Повреждение рецепторного обонятельного слоя в полости носа неизбежно приводит к дегенеративным изменениям в обонятельных луковицах, и наоборот. Благодаря обширным связям обонятельного анализатора с ретикулярной формацией, гипоталамусом, лимбической системой, вестибулярным анализатором, обонятельная функция связана с частотой дыхательных движений и сердечных сокращений, артериальным давлением, температурой тела, мышечным тонусом, состоянием статики и координации.
Обонятельная функция человека включает два взаимодополняющих компонента: восприятие и дифференциацию запахов. Обонятельные сигналы играют важную биологическую роль: обеспечивают информирование о присутствии в окружающей среде определенных химических соединений, выполняют сигнальную функцию (пищевую, половую, охранительную, ориентировочную). По воздействию на обонятельный, тройничный, языкоглоточный нервы различают пахучие вещества ольфакторного и смешанного (ольфактотригеминального, ольфактоглоссофарингеального действия). К веществам, являющимся адекватным раздражителем обонятельного нерва или пахучим веществам ольфакторного действия, относятся валериана лекарственная, розовое масло, деготь, скипидар, ванилин, мед, табак, кофе и др. Ольфактотригеминальным действием обладают йод, ментол, ацетон, формальдегид. Ольфактоглоссофарингеальным действием обладают йодоформ, хлороформ, уксусная кислота .
Обонятельные нарушения полиэтиологичны . Классификация клинических форм нарушения обоняния разработанная академиком РАМН Юрием Михайловичем Овчинниковым и соавт. выделяет три формы дизосмии: перцептивную, кондуктивную и смешанную. Самый частый вид дизосмии - респираторная, или кондуктивная гипо- и аносмия, которая вызвана риногенными причинами, т.е. изменениями в полости носа, механически затрудняющими или препятствующими доступу пахучих веществ в обонятельную область. Нарушение обоняния при синуситах, помимо кондуктивного компонента, обусловлено также изменением рН секрета боуменовых желез, являющегося растворителем пахучих веществ. При хронических воспалительных заболеваниях полости носа и околоносовых пазух отмечается также метаплазия эпителия, что приводит к поражению обонятельного рецепторного аппарата. При синуситах, протекающих с образованием гнойно-гнилостного содержимого, может проявляться объективная какосмия. При атрофических и субатрофических изменениях слизистой оболочки полости носа имеют место как кондуктивный компонент, так и поражение обонятельного нейроэпителия. Существуют также наследственные дизосмии: например, при синдроме Кальмана, передающимся по аутосомно-доминантному типу с разной степенью пенетрантности, имеет место гипогонадотропный евнухоидизм и аносмия. Этот синдром показывает возможную связь между обонянием и половым развитием. При синдроме Кальмана могут наблюдаться недоразвитие гипоталамуса или отсутствие обонятельного эпителия, аномалии почек, крипторхизм, глухота, диабет, деформации лицевого скелета. Перцептивные (нейросенсорные или эссенциальные) расстройства обоняния имеют место при периферическом поражении нейроэпителиальных клеток или/и обонятельных нервов, а также в случае центральных нарушений обонятельных образований передней или средней черепных ямок.
Частые причины обонятельных нарушений «рецепторного уровня» - травмы обонятельной зоны и ситовидной пластинки, воспалительный процесс, черепно-мозговая травма, лекарственная интоксикация, аллергическая реакция, генетическая мутация, недостаточность витаминов А и В12, интоксикация солями тяжелых металлов (кадмия, свинца, ртути), вдыхание паров раздражающих веществ (формальдегида), вирусное поражение. При этом нарушается взаимодействие рецепторной клетки с молекулами G-протеина, отмечается продуцирование пептидов, угнетающих активность рецепторных обонятельных клеток. Повреждение G-протеина отмечено рядом авторов на фоне эндокринной патологии (псевдогипопаратиреоидизм, болезнь Аддисона, синдром Кушинга), в том числе на фоне лечения антитиреоидными препаратами, при назначении радиоактивного йода. В то же время принимаемые внутрь эстрогены играют протекторную роль для обонятельного нейроэпителия в отношении токсических веществ у женщин в постменопаузном периоде. Расстройства обоняния также могут вызывать следующие факторы: воздействие нейротропным вирусом, преимущественно вирусом гриппа, нарушение обмена Zn, ионизирующее излучение.
Патологические изменения на уровне обонятельного нерва чаще всего бывают обусловлены инфекционными заболеваниями, обменными нарушениями, токсическим воздействием лекарственных препаратов, демиелинизирующими процессами, повреждением при хирургических вмешательствах, опухолями (в частности, менингиомой обонятельного нерва). Центральные обонятельные нарушения разнообразны и, по классификации О.Г. Агеевой-Майковой, подразделяются на поражение первичных обонятельных образований в медиобазальных отделах передней черепной ямки, что проявляется гипо- и аносмией на стороне патологического процесса, и поражение вторичных обонятельных образований в височно-базальных отделах средней черепной ямки, что проявляется в нарушении распознавания запахов, гиперосмией или обонятельными галлюцинациями. Причинами центральных обонятельных нарушений могут быть черепно-мозговая травма, нарушение мозгового кровообращения, опухоли головного мозга, демиелинизирующие процессы, обменные нарушения, генетические и инфекционные заболевания, саркоидоз, болезни Паркинсона, Альцгеймера. Описаны случаи дизосмии при дисменорее. Имеют место нарушения обоняния при сифилисе, склероме и туберкулезе, леченном стрептомицином, при базальном и оптохиазмальном арахноидите, аллергической риносинусопатии, после ринохирургических вмешательств, при патологии органов пищеварения, врожденной наследственной аносмии.
Следует отметить, что нарушение остроты обоняния возможно при всех трех формах дизосмии либо по типу аносмии (отсутствие восприятия и распознавания запахов), либо по типу гипосмии (снижение способности воспринимать и адекватно распознавать пахучие вещества). Нарушения дифференциации запахов возможны при перцептивной и смешанной формах дизосмии и проявляются по типу алиосмии, когда пахучие вещества воспринимаются как один из запахов окружающей среды, в том числе какосмии (гнилостный, фекальный запах), торкосмии (химический, горький запах, запах гари, металла), паросмии - специфической трансформации узнавания запахов. Фантосмия проявляется обонятельными галлюцинациями. Не следует забывать о возможности объективной какосмии, в частности, при гнойном поражении клиновидной пазухи. При наличии у пациента как кондуктивного, так и перцептивного компонентов обонятельных расстройств выделяют перцептивно-кондуктивную (смешанную) дизосмию. Неспособность охарактеризовать запах словами, даже если он ему знаком, называют обонятельной агнозией .
Источник : «Дифференциальная диагностика нервных болезней» под редакцией Г.А. Акимова и М.М. Одинака; Санкт-Петербург; издательство «ГИППОКРАТ», 2001 (стр. 31 - 33).
К расстройствам обоняния относятся гипосмия и аносмия, которые могут быть одно- и двусторонними, а также гиперосмия, паросмия, обонятельные иллюзии и обонятельные галлюцинации, которым латерализация не свойственна. Особое диагностическое значение имеют односторонние расстройства обоняния, поскольку двусторонние чаще являются следствием различных заболеваний полости носа. Поэтому при двусторонних расстройствах обоняния наибольшее значение приобретают исследование слизистой оболочки носа, а также достоверные указания на отсутствие расстройств обоняния в период, предшествовавший заболеванию нервной системы.
Односторонняя гипосмия или аносмия, указывающая на поражение периферического отдела обонятельного анализатора, может наблюдаться при односторонних патологических процессах в области ольфакторной ямки - переломах основания черепа с повреждением решетчатой пластинки решетчатой кости, при травматических гематомах передней черепной ямки, опухолях, располагающихся на основании черепа в области ольфакторной ямки, площадки, малых крыльев основной кости, бугорка тупрецкого седла и распространяющихся кпереди. Все перечисленные процессы могут привести к двусторонней аносмиии (или гипосмии), однако, как было отмечено выше, двусторонние расстройства обоняния тебуют осторожной оценки. В большинстве перечисленных случаев страдает собственно обоняние при сохранности тригеминального компонента чувсвтительности слизистой оболочки носа. Односторонняя гиперосмия и паросмия при поражении периферической части обонятельного анализатора встречается чрезвычайно редко.
Двусторонняя гипосмия и аносмия могут быть связаны со сдавлением обонятельных луковиц, обонятельных трактов и первичных обонятельных центров резко растянутыми вследствие гидроцефалии мозговыми желудочками, с грубыми нарушениями венозного оттока из пазух носа при некоторых опухолях хиазмально-селлярной области, с острыми и хроническими воспалительными процессами в мозговых оболочках передней черепной ямки (гнойные и серозные менингиты, базальные арахноидиты) При воспалительных поражениях в процессе восстановления сниженного обоняния возможен этап паросмий - появление необычных ощущений при действии обычных обонятельных раздражителей. Следует отметить, что гипосмия или аносмия возникают только при поражении обонятельных путей до обонятельного треугольника, то есть на уровне первого и второго нейронов. В связи с тем, что третьи нейроны имеют корковое представительство как на своей, так и на противоположной стороне, поражение коры в обонятельном проекционном поле не вызывает выпадения обоняния. Однако в случае раздражения коры этой области могут возникать обонятельные иллюзии и галлюцинации (см. далее).
Обонятельные иллюзии и галлюцинации (ощущение неприятного запаха плесени, гниения, прокисших продуктов и т.п.) свидетельствуют о раздражении патологическим процессом корковой обонятельной проекционной зоны, в первую очередь - крючка паракиппокампальной извилины. Обонятельные галлюцинации могут быть проявлением простых парциальных эпилептических припадков, которые в некоторых случаях трансформируются в комплексные парциальные и генерализованные судорожные припадки. Подобные нарушения могут возникать при опухолях соответствующей локализации или быть проявлением эпилепсии. Обонятельные агнозии - нарушение узнавания ранее известного запаха - связаны с очаговыми, обычно двусторонними процессами в области гиппокампа. Следует иметь ввиду, что нарушения обоняния часто имеют место при различных заболеваниях, не связных с поражением нервной системы (сахарный диабет, гипотиреоз, склеродермия, болезнь Педжета и др.).
