Второе самое сильное слово ДЖЕЙМС: Мы все делаем ошибки, о которых позже сожалеем. Мы меняем хорошую работу на плохую. Мы покупаем дом, а после продаем его себе в убыток. Мы теряем много денег.Мы обманываем или предаем своих супругов, а потом теряем семью, детей и имущество

text_fields

text_fields

arrow_upward

Кора головного мозга является высшим отделом центральной нерв­ной системы , обеспечивающим на основе врожденных и приобре­тенных в онтогенезе функций наиболее совершенную организацию поведения организма.

Кора головного мозга имеет ряд морфофункциональных особен­ностей:

1. многослойность расположения нейронов;
2. модульный принцип организации;
3. соматотопическая локализация рецептор-ных систем;
4. экранность - распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;
5. зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;
6. наличие представительства всех функций нижележащих структур центральной нервной системы;
7. цитоархи-тектоническое распределение на поля;
8. наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах коры вторичных и третичных полей с превалированием ассоциативных функций;
9. наличие специализированных ассоциативных областей коры;
10. динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсаций функций утраченных структур коры;
11. перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей;
12. возмож­ность длительного сохранения следов раздражения;
13. реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний коры;
14. способность к иррадиации состояния;
15. наличие специ­фической электрической активности.

Особенности структурно-функциональной организации коры мозга связаны с тем, что в эволюции происходила кортиколизация функ­ций центральной нервной системы, т.е. передача ей функций ниже­лежащих структур мозга. Однако, эта передача не означает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сво­дится к коррекции возможных нарушений функций взаимодейству­ющих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В дальнейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми струк­турами.

Общая площадь коры мозга человека около 2200 кв.см, количе­ство нейронов коры - более 10 млрд. Значительное место в кле­точном составе коры занимают пирамидные нейроны. Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое ко­личество шипиков: аксон (как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в другие структуры ЦНС); звездчатые клетки -имеют короткие дендриты и короткий аксон, обеспечиваю­щий связи нейронов самой коры; веретенообразные нейроны - обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейро­нов.

Строение коры головного мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Кора головного мозга имеет шестислойное строение

• Верхний - молекулярный слой , представлен преимущественно восходящими дендритами пирамидных нейронов, сюда же подходят волокна не­специфических ядер таламуса, регулирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры.
• Второй слой - наружный зернис­ тый , состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре мозга, имеют отношение к памяти.
• Третий слой - наружный пирамидный , формируется из пирамидных клеток малой величины и функционально вместе со вторым слоем обеспечивает корко-корковые связи различных изви­лин мозга.
• Четвертый слой - внутренний зернистый , содержит звездчатые клетки, здесь заканчиваются специфические таламокор-тикальные пути, т.е. пути, начинающиеся от рецепторов анализато­ров.
• Пятый слой - внутренний пирамидный , слой крупных пира­мид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в продолговатый и спинной мозг.
• Шестой слой - полиморфных кле­ ток . Большинство нейронов этого слоя образуют кортикоталамические пути.

Нейронный состав, его распределение по слоям различаются в разных областях коры, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля . Причем, разделение на цитоархитектонические поля формируется по мере совершенствования функции коры в филогенезе.

Первичные слуховые, соматосенсорные, кожные и другие поля имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспе­чивающие ассоциацию функций данного анализатора (сенсорной системы) с функциями других анализаторов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору периферических рецепторных систем. Так, в сенсорной коре II центральной извилины имеются участки представительства каждой точки кожной поверхности, в двигательной коре каждая мышца имеет свою топику, свое место, раздражая которые можно получить движение этой мышцы; в слуховой коре имеется топическая лока­лизация определенных тонов (тонотопическая локализация). В про­екции рецепторов сетчатки глаза на 17-е зрительное поле коры имеется точное топографическое распределение. Гибель локальной зоны 17 поля приводит к слепоте, если изображение падает на участок сетчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры.

Особенности коры головного мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Экранный принцип функционирования

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на их поле, которое образуется коллатералями и связями нейронов. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные в процессе структуры. Экранный принцип реализуется благодаря особой организации взаимодействия входных и выходных элементов коры.

Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, под­нимаются к звездчатым и пирамидным клеткам 3-4-5 слоев коры. От звездчатых клеток 4-го слоя сигнал идет к пирамидным нейро­нам 3-го слоя, а отсюда - по ассоциативным волокнам - к дру­гим полям, областям коры мозга. Звездчатые клетки 3 поля пере­ключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны 5 слоя, отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые «колонки » - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Дока­зательством этому является то, что если микроэлектрод погружается перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микроэлектрод идет горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Колонка имеет диаметр около 500 мкм и определяется зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокор-тикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, органи­зующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних. Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих какую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что в реакции при повторном раздражении участвует не вся группа нейронов, а только ее часть, причем, в каждом случае эта часть участвующих нейронов может быть разная. Для выполнения функции формируется группа актив­ных нейронов , среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статический принцип ).

Зоны коры головного мозга

Наличие структурно-различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение. Так, в коре мозга в затылочной доле имеется зрительная область, которая воспринимает зрительные сигналы (поле 17), распознает их (поле 18), оценивает значение увиденного (поле 19). Повреждение поля 18 приводит к тому, что человек видит, но не узнает предметы, видит написанные слова, но не понимает их. В височной доле коры расположены 22, 41, 42 поля, участвующие в восприятии и анализе слуховых раздражений, организации слухового контроля речи. Повреждение поля 22 приво­дит к нарушению понимания значения произносимых слов. В ви­сочной доле локализован и корковый конец вестибулярного анали­затора. Теменная доля мозга связана с соматической чувствитель­ностью, относящейся к речевой функции. Здесь оцениваются воз­действия на рецепторы кожи, рецепторы глубокой чувствительности и осуществляется оценка веса, свойств поверхности, формы, размера предмета. В лобной области расположены центры координации дви­жений, в том числе и речи.

Распределение функций по областям мозга не является абсолют­ным: практически все области мозга имеют полисенсорные нейроны, т.е. нейроны, реагирующие на различные раздражения. Отсюда, при повреждении, например, 17 поля зрительной области, его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Помимо этого, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей деятельности. Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций закреплено еще не жестко, восстановление функции утраченной области происходит практически полностью. Все это - проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нару­шенные структуры. Механизм динамической локализации функций проявляется тем, что в коре имеет место последовательное перекры­тие периферических рецептивных полей.

Сохранение следов возбуждения

Особенностью коры головного мозга является ее способность дли­тельно сохранять следы возбуждения.

• В спинном мозге, после раздра­жения, следовые процессы сохраняются секунды;
• В подкорковостволовых отделах - в форме сложных двитательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний эти процессы длят­ся часами;
• В коре мозга следовые процессы могут сохраняться в те­чение всей жизни.

Это свойство придает коре исключительное значе­ние в механизмах переработки и хранения информации, накопления базы знаний. Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях циклов уровня возбудимости коры, которые длятся в дви­гательной коре 3- 5 минут, в зрительной - 5-8 минут.

Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя /состояниями: возбуждения и торможения . Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что наблюдается всегда при движениях, они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сужение, сосредоточен­ность внимания на одном процессе. Реципрокные отношения ак­тивности часто наблюдаются в соседних нейронах.

Отношение между возбуждением и торможением в коре проявля­ется в форме так называемого латерального торможения . При ла­теральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов, и она, как правило, в два раза по про­тяженности больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что, в свою очередь, по­зволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

Помимо латерального пространственного торможения, в коре после возбуждения всегда возникает торможение активности, и наоборот, после торможения - возбуждение (последовательная индукция ). В тех случаях, когда торможение не в состоянии сдерживать возбуди­тельный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация воз­ буждения в коре. Иррадиация может происходить по коре от ней­рона к нейрону, по системам ассоциативных волокон 1-го слоя, тогда она имеет очень малую скорость - 0,5-2,0 м в секунду. Иррадиация возбуждения возможна и за счет аксонных связей пи­рамидных клеток 3-го слоя коры между соседними структурами, в том числе, между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний областей коры при орга­низации условнорефлекторного и других форм поведения.

Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация торможе­ния по коре. Механизм иррадиации торможения заключается в пере­воде нейронов в тормозное состояние, за счет торможения прихо­дящих к ним аксонов, их синапсов.

Оценка функционального состояния коры головного мозга чело­века трудная, и до настоящего времени нерешенная задача. Одним из подходов, косвенно свидетельствующем о функциональном со­стоянии головного мозга, его структур, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов .

Каждый нейрон имеет заряд мембраны, при активации нейрона этот заряд генерируется в форме импульсных разрядов, при тормо­жении заряд мембраны чаше увеличивается и возникает ее гипер­ поляризация . Глия мозга также имеет заряд мембран своих звездча­тых элементов. Заряд мембраны нейронов, глии, его динамика, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне - все это постоянно изменяющиеся, разнообразные и разнонаправленные по знаку, по интенсивности, по скорости про­цессы. Их интегральные характеристики зависят от функционального состояния нервной структуры и определяют суммарно ее электри­ческие показатели. Эти показатели, если они регистрируются через микроэлектроды, отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью .

В случае, если регистрирующий электрод располагается в подкор­ковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой , если электрод располагается в коре мозга - кортикограммой .

Основные ритмы Коры головного мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Наконец, тогда, когда электрод располагается на поверхности кожи головы, через него регистрируется суммарная активность , в которой есть вклад как коры, так и подкорковых структур. Это проявление активности называется электроэнцефало­граммой (ЭЭГ) (рис.15.6 Основные ритмы электроэнцефалограммы).

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электричес­ких колебаний.

В покое у человека, при отсутствии внешних раз­дражений, преобладают медленные ритмы. Это находит отражение в ЭЭГ в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8-13 колебаний в секунду, а их амплитуда составляет примерно 50 мкв.

Переход человека к деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеюшей частоту 14-30 колебаний в секунду, амплитуда которых достигает 25 мкв.

Переход от состояния покоя ко сну сопровождается развитием более медленной ритмики - тета-ритм - 4-7 колебаний в секунду, или дельта-ритм - 0,5-3,5 колебаний в секунду. Амплитуда медленных ритмов колеб­лется в пределах 100-300 мкв.

В том случае, когда на фоне покоя или другого состояния мозга человека предъявляется раздражение, например, свет, звук, электрический ток, то в ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Латентный период и амплитуда вызванных потенциалов зависят от интенсивности нано­симого раздражения, их компоненты, количество и характер коле­баний зависят от адекватности стимула.

Сложные нервные процессы, протекающие в коре больших полушарий головного мозга, подчиняются довольно простым закономерностям с точки зрения распространения нервного процесса от первичного очага на прилегающие соседние участки. Под нервными процессами подразумевается возбуждение и торможение .

Распространение возбуждения и торможения по коре больших полушарий головного мозга

1. Иррадиация

Поток возбуждения, пришедший в кору из подкорковых структур, первоначально возбуждает небольшой участок коры - возникает первичный очаг возбуждения. Затем возбуждение охватывает соседние области рядом с первичным очагом и область возбуждения коры расширяется. Очаг возбуждения коры увеличивается в размерах. Это явление и есть иррадиация возбуждения, показанная на рисунке ниже.

2. Концентрация

3. Индукция

Индукция - это наведение противоположного состояния по сравнению с первичным очагом.

Ключевым моментом здесь является понятие "противоположное " . Запомните это - и не будете путаться с индукцией. Также помните, что индукция называется по конечному состоянию, а не по первоначальному. Т.е. если конечное состояние возбуждённое, то индукция - положительная (+), а если заторможенное, то индукция - отрицательная (-).

4. Доминанта

В применении к доминанте слово "господство" означает две вещи: 1 - подавление других участков возбуждения, то есть их торможение, 2 - "перехват" возбуждения из других участков и использование этого "чужого" возбуждения в своих интересах, то есть для усиления собственного возбуждения. Такими возможностями доминантный очаг обладает за счёт того, что, во-первых, реализует пространственную положительную индукцию, наводя торможение на соседние участки коры, а во-вторых, имеет повышенную чувствительность к возбуждению, так как уже изначально постоянно находится в возбуждённом состоянии, и именно поэтому даже слабое дополнительное возбуждение является для него сверхпороговым, усиливающим.

Благодарность: Надежде Погребняк за помощь в создании анимированных схем нервных процессов в коре больших полушарий головного мозга.

В коре больших полушарий человека (и животных) постоянно протекают два противоположных нервных процесса: возбуждение и торможение. Возбуждение возникает тогда, когда какие-либо предметы или явления, действуя на органы чувств, вызывают раздражения, которые передаются в мозг. Этот очаг возбуждения не остается неизменным и неподвижным. Обычно он иррадиирует (распространяется) и перемещается по коре больших полушарий.
Одновременно в коре происходит и противоположный процесс - торможение, которое активно задерживает, тормозит или ограничивает возбужденный участок, вызывает его концентрацию, сосредоточение в более узком очаге.Возбуждение и торможение тесно связаны между собой. Эта связь выражается, в частности, в том, что если в одном участке мозга появилось возбуждение, то вокруг начинает возникать торможение. Такое явление называется отрицательной индукцией. Вокруг очага торможения в коре больших полушарий возникает возбуждение. Этот процесс называется положительной индукцией нервных процессов.

18. Ощущения. Виды `ощущений.

Ощущение -это отражение в коре головного мозга отдельных свойств предметов и явлений окружающего мира, воздействующих в данный момент на мозг человека.

Кожные ощущения

Кожные ощущения получаются от непосредственного воздействия разнообразных раздражителей на рецепторы, находящиеся на поверхности кожи человека. Все такого рода ощущения имеют общее название кожных, хотя, строго говоря, к категории этих ощущений относят и те ощущения, которые возникают при воздействии раздражителей на слизистую оболочку рта и носа, роговую оболочку глаз.

Вкусовые и обонятельные ощущения

Рецепторами вкусовых ощущений являются так называемые вкусовые луковицы, состоящие из чувствительных вкусовых клеток, соединенных с нервными волокнами. У взрослого человека вкусовые луковицы расположены главным образом на кончике, по краям и на задней части верхней поверхности языка. У детей область распространения вкусовых луковиц гораздо шире, чем у взрослых. Вкусовые луковицы имеются на нёбе, миндалинах и задней стенке глотки (у детей в большей степени).

Середина верхней поверхности и вся нижняя поверхность языка не чувствительна к вкусу. Рецепторами обонятельных ощущений являются обонятельные клетки, погруженные в слизистую оболочку так называемой обонятельной области. Раздражителями для рецепторов обоняния служат различные пахучие химические вещества, проникающие в нос вместе с воздухом

Слуховые ощущения

Для органа слуха раздражителем являются звуковые волны, то есть продольные волнообразные колебания частиц воздуха. Источником такого волнообразного движения воздуха является колеблющееся тело (и обычно твердое). Звук распространяется от этого тела во все стороны. Стоит отметить, что звук способен распространяться не только по воздуху, но и по всякой материи: жидкой, газообразной, твердой. В вакууме, где нет материи, звук не распространяется.

Зрительные ощущения

Раздражителем для зрительного анализатора служат световые волны, которые по своей природе являются электромагнитными. Лучи света отличаются тем, что они могут отражаться встречающимися на их пути предметами по законам преломления света и рассеиваться в пространстве. Электромагнитные колебания, излучаемые или отражаемые окружающими нас предметами и воспринимаемые нами как световые, характеризуются различной частотой и имеют различную длину волны.

Проприоцептивные ощущения

Проприоцептивные ощущения - ощущения движения и равновесия. Рецепторы ощущений равновесия находятся во внутреннем ухе. Рецепторы кинестетических (двигательных) ощущений находятся в мышцах, сухожилиях и суставных поверхностях. Эти ощущения дают нам представления о величине и скорости нашего движения, а также о положении, в котором находится та или иная часть нашего тела.

Существуют также другие виды конвергенции возбуждении на нейроне, характерный только для коры большого мозга. Это связано с тем, что любые периферические возбуждения, прежде чем достигнуть коры большого мозга, претерпевают дисперсию по многочисленным подкорковым образованиям Г. м., а затем в виде восходящих потоков возбуждении различной модальности направляются к корковым нейронам. Широкая конвергенция возбуждении различных модальностей дает большие возможности для последующего конечного эффекта взаимодействия возбуждений. Результат взаимодействия различных возбуждений на отдельном нейроне определяет степень его дальнейшего участия в формировании адекватного поведенческого акта организма.

Результатом такого взаимодействия могут быть явления проторения, обличения, торможения и окклюзии. Проторение заключается в уменьшении времени синаптической задержки и передаче возбуждения за счет временной суммации импульсов, следующих по аксону. Эффект облегчения проявляется тогда, когда серия импульсов возбуждения вызывает в синаптическом поле нейрона состояние подпорогового возбуждения, которое само по себе недостаточно для появления на постсинаптической мембране потенциала действия, но при наличии последующей импульсации, приходящей по каким-либо другим аксонам и достигающей того же самого синаптического поля, становится пороговым и в нейроне возможно возникновение возбуждения. В случае одновременного прихода различных афферентных возбуждений к синаптическим полям нескольких нейронов снижается общее количество возбужденных клеток (окклюзия), что проявляется снижением функциональной активности исполнительного органа.

Одиночное крупное афферентное окончание контактирует с большим числом дендритов отдельных нейронов. Такая ультраструктурная организация служит основой для широкой дивергенции импульсов возбуждения, приводящей к иррадиации возбуждения в пределах какой-либо структуры. Иррадиация является направленной, когда возбуждением охватывается определенная группа нейронов. Объединение на одном нейроне синаптических входов от многих соседних клеток создает условия для мультипликации (умножения) импульсов возбуждения на аксоне, а нейронная ловушка обеспечивает пролонгирование возбуждений в Г. м. Подобные функциональные связи могут способствовать длительной работе эффекторных нейронов при малом количестве приходящих в центры Г. м. афферентных импульсов.

Генерализованные активирующие влияния осуществляются также гипоталамусом и лимбическими структурами. Возникающие в клетках гипоталамуса возбуждения за счет его обширных связей распространяются на другие структуры Г. м. Наиболее выраженные восходящие активирующие влияния гипоталамуса направлены на передние отделы коры большого мозга, захватывают лимбические образования ядра таламуса. При усилении возбуждения центров гипоталамуса активируются также ретикулярные структуры ствола Г. м. Лимбические структуры, к которым относятся обонятельный мозг, парагиппокампальная извилина, височные и лобные отделы коры (см. Лимбическая система ), за счет внутренних взаимосвязей и широкого влияния на другие образования Г. м. также способствуют его генерализованному возбуждению. Активирующие влияния служат физиологической основой возникновения мотивационного возбуждения головного мозга. При появлении внутренних потребностей организма происходит возбуждение мотивациогенных центров гипоталамуса, лимбических и ретикулярных образований, которые за счет своих активирующих влияний организуют процессы в Г. м., что приводит к формированию целенаправленного поведения. Наряду с активирующими восходящими влияниями в Г. м. существуют нисходящие, главным образом кортикофугальные, влияния на подкорковые структуры. Взаимодействие восходящих и нисходящих влияний обусловливает двустороннюю связь между структурами Г. м., особенно выраженную между корой большого мозга и подкорковыми образованиями. Подобная реверберация возбуждений может способствовать сохранению очагов длительного возбуждения, что лежит в основе механизмов кратковременной памяти или длительных эмоциональных состояний.

Функциональные связи между различными отделами Г. м., с одной стороны, определяют его функции как единого целого, с другой - отражают функциональную роль отдельных его структур. В общем виде основная функция Г. м. заключается в регуляции функций целостного организма. Однако при анализе каждой конкретной функции можно выявить и конкретные мозговые структуры, регулирующие ее в большей степени. Регуляция вегетативных функций организма в конечном счете направлена на поддержание постоянства его внутренней среды. Постоянство внутренней среды, или гомеостаз , характеризуется множеством показателей - гемодинамическим и осмотическим давлением крови, ее температурой, рН, количеством форменных элементов, концентрацией сахара, некоторых других веществ и др. Гомеостаз обеспечивают функциональные системы организма, динамически организующиеся по принципу саморегуляции (см. Саморегуляция физиологических функций ). Каждая функциональная система избирательно объединяет различные структуры головного мозга, которые во взаимодействии с железами внутренней секреции осуществляют нейрогуморальную регуляцию функций . Важная роль в этой регуляции принадлежит гипоталамо-гипофизарной системе , центром которой является гипоталамус. В нем находятся центры голода, насыщения, жажды, терморегуляции, сна и бодрствования. Получая афферентные потоки возбуждений от интероцепторов (осморецепторов, терморецепторов, хеморецепторов), ядра гипоталамуса, интегрируя их, адресуют возбуждения по функциональным связям к эфферентным нейронам парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы. В соответствии с измененным параметром внутренней среды организма осуществляется регулирующее воздействие вегетативной нервной системы на соответствующий орган (например, почки, желудочно-кишечный тракт, легкие, сердце). Кроме того, центры гипоталамуса, так же как и центры лимбической системы, за счет функциональных межструктурных взаимодействий в Г. м. формируют соответствующее мотивационное состояние организма (например, состояние голода, жажды, полового влечения), на основе чего организуется поведение человека.

Жизненно важные центры регуляции вегетативных функций (сосудодвигательный и дыхательный) находятся в структурах продолговатого мозга. Продолговатым мозгом осуществляется также регуляция таких простейших реакций, как сосание, глотание, жевание, рвота, чиханье, моргание и др. В регуляции вегетативных функций принимает участие мозжечок, который влияет на деятельность внутренних органов через симпатический отдел вегетативной нервной системы. Высшим центром регуляции вегетативных функций является лимбическая система, иногда называемая висцеральным мозгом. От лимбической системы импульсы возбуждения направляются прежде всего к вегетативным центрам гипоталамуса, через него к гипофизу и ядрам симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Благодаря своим связям с базальными ганглиями, передними отделами таламуса и ретикулярной формацией лимбическая система может влиять на функциональное состояние скелетных мышц. Некоторые области коры большого мозга, особенно лобные и теменные отделы, участвуют в регуляции вегетативных функций. Раздражение этих областей вызывает изменение сердечной деятельности, уровня АД и ритма дыхания, слюноотделение, движения кишечника, рвоту.

Наряду с регуляцией функций отдельных органов Г. м. оказывает трофические регуляторные влияния на различные клетки и ткани. Центральные механизмы регуляции трофики осуществляются подобно механизмам регуляции функций, но опосредуются преимущественно через симпатический отдел нервной системы (см. Вегетативная нервная система ). Симпатические влияния на клетки, особенно на скелетные мышцы, всегда адаптационно-трофические и осуществляются за счет выделяемого медиатора норадреналина. Адаптационно-трофическое влияние симпатической нервной системы может быть и косвенным за счет выделения норадреналина в жидкие среды организма (кровь, цереброспинальную жидкость, лимфу) или осуществляться через гипоталамус и железы внутренней секреции. Большинство исследователей рассматривают любое влияние нервной системы как трофическое, которое осуществляется в безымпульсной форме и имеет сходство с процессами нейросекреции. Образующиеся в нервных клетках такие вещества, как медиаторы, пептиды, аминокислоты, ферменты и др., доставляются к исполнительным органам посредством аксонального транспорта и влияют на их обмен.

Регулируя двигательные функции, Г. м. обеспечивает два основных процесса: создание и перераспределение тонуса скелетных мышц для сохранения позы и координацию последовательности и силы сокращения мышц для организации движения . Поддержание позы и координация этих процессов с организацией целенаправленного движения осуществляются главным образом стволовыми структурами Г. м., в то время как сама организация и выполнение целенаправленного двигательного акта требуют участия вышележащих образований Г. м., включая кору большого мозга. Регуляция мышечного тонуса и формирование позы обеспечиваются комплексом установочных реакций, которые подразделяются на статические и статокинетические. Статические реакции способствуют сохранению равновесия тела человека в пространстве при изменении положения его отдельных частей (головы, рук, ног). Статокинетические реакции связаны с перераспределением тонуса скелетных мышц, обеспечивающим сохранение равновесия тела человека при угловых и линейных ускорениях активного или пассивного перемещения его в пространстве. Вестибулярные ядра продолговатого мозга являются первым уровнем в Г. м., где происходит обработка поступающей от рецепторов лабиринта информации о движении или изменении положения тела в пространстве. Нейроны этих ядер получают афферентные потоки также от проприоцепторов мышц и сухожилий, возникающие при изменении положения частей тела в пространстве, а также влияния со стороны других структур Г. м., (мозжечка, ретикулярной формации, базальных ядер, моторной области коры большого мозга). Нисходящие регулирующие влияния Г. м. на скелетные мышцы осуществляются через сегментные механизмы спинного мозга.

Высшим уровнем регуляции движений являются кора большого мозга, базальные ядра и мозжечок. К двигательным областям коры большого мозга относятся первичная и вторичная моторные области и премоторная область. Цитоархитектоника первичной двигательной области характеризуется совокупностью вертикальных колонок нейронов, каждая из которых обеспечивает возбуждение или торможение одной группы мотонейронов, иннервирующих отдельную мыщцу. Т.о., в соматотопической организации двигательной области представлены мышцы всех частей тела человека, причем в большей степени мышцы пальцев рук, губ и языка, в меньшей - мышцы туловища и нижних конечностей. От двигательной коры начинается пирамидный, или кортикоспинальный, путь прямой регуляции активности мотонейронов спинного мозга для осуществления тонких движений (например, артикуляция, вдевание нитки в иголку). Многие общие двигательные акты (например, ходьба, бег, прыжки) происходят без участия пирамидной системы, но с обязательным участием экстрапирамидной системы. Центральное место среди структур экстрапирамидной системы занимают базальные ядра. С помощью этих структур достигаются плавность движений и установка исходной позы для их осуществления. Большинство структур экстрапирамидной системы не имеет прямых выходов к мотонейронам спинного мозга, а опосредует свое влияние на них через ретикулоспинальный тракт. Широкие афферентные и эфферентные связи структур экстрапирамидной системы между собой, двусторонние связи подкорковых узлов с корой большого мозга, особенно с ее моторными областями, а также связи со структурами промежуточного, среднего и продолговатого мозга обеспечивают широкое взаимодействие возбуждений на нейронах, что является основой высшей интеграции и контроля поведенческих актов.

При осуществлении двигательного акта перемещающиеся части тела испытывают влияние инерционных сил, что нарушает плавность и точность выполняемого движения. Корректируют это движение структуры мозжечка. В промежуточную часть мозжечка по коллатералям кортикоспинального тракта поступает информация о планируемом движении, а также афферентация от соматосенсорной системы. В результате формируются потоки возбуждения к красному ядру и стволовым двигательным центрам, обеспечивающие взаимную координацию позных и целенаправленных движений, а также коррекцию выполняемого движения. Особенно большую роль мозжечок играет при построении быстрых баллистических целенаправленных движений (например, бросание мяча в цель, прыжок через препятствие, игра на фортепиано). В таких случаях коррекция по ходу выполнения движения невозможна из-за малых временных параметров, баллистическое движение осуществляется только по заранее заготовленной программе. Она формируется в полушариях мозжечка и его зубчатом ядре на основе импульсации, поступающей от всех областей коры большого мозга, и фиксируется в мозжечке. Т.о., в течение жизни человека происходит непрерывное «обучение» мозжечка с сохранением информации, позволяющей пирамидной и экстрапирамидной системам сформировать необходимый комплекс двигательных импульсов, под действием которых будет выполнено необходимое движение.

Структуры Г. м. участвуют в формировании поведения человека, которое осуществляется по принципу рефлекса, лежащего в основе всего многообразия поведенческих актов. Анализ закономерностей формирования рефлекторных реакций позволил И.П. Павлову установить фундаментальную основу обучения в течение индивидуальной жизни человека - условный рефлекс. Главным положением учения об условных рефлексах явились представления о механизмах замыкания временных связей в Г. м. Результаты дальнейших исследований центральных механизмов формирования условного рефлекса послужили основой для разработки школой П.К. Анохина системных принципов организации внутримозговых процессов при формировании целенаправленных поведенческих актов. Начальной стадией внутримозговой организации поведения любой степени сложности служит афферентный синтез. Он является системным процессом сопоставления, объединения и отбора в структурах Г. м. разнообразных по значению для организма многочисленных афферентных потоков возбуждений. Основными компонентами афферентного синтеза являются мотивационное возбуждение, механизмы памяти, потоки обстановочной и пусковой афферентации. Мотивационное возбуждение возникает на основе внутренней потребности организма, например пищевой, питьевой, температурной (см. Мотивации ), в гипоталамических, лимбических или ретикулярных структурах Г. м. и в виде восходящих активирующих влияний охватывает различные области коры большого мозга. Важным свойством мотивационного возбуждения является его доминантность. Из всего многообразия потребностей организма, отражающих различные стороны его метаболических изменений, в данный момент времени доминирует потребность, являющаяся наиболее важной для жизни индивидуума. Она будет создавать доминирующую мотивацию, которая по физиологическим механизмам всегда строится на основе принципа доминанты . Доминирующее возбуждение повышает возбудимость нейронов определенных областей коры большого мозга, что приводит к увеличению их конвергентной емкости и способствует интеграции других приходящих афферентных возбуждений. Мотивационное возбуждение способно активировать врожденные механизмы долговременной памяти, что может реализоваться в развертывании жестких, генетически предопределенных программ поведения (инстинктов). Вместе с тем мотивационное возбуждение обеспечивает фиксацию в Г. м. тех новых возбуждений, которые возникают при воздействии на организм раздражителей, сигнализирующих о достижении полезных результатов поведения. Доминирующее мотивационное возбуждение легко и быстро активизирует приобретенный индивидуальный опыт по удовлетворению соответствующей потребности.