Проводящие пути головного и спинного мозга объединены общей системой нервных волокон, обеспечивающих функциональность мозга, как отдельно, так и между собой. Благодаря работе проводящих путей обеспечивается интегративная работа ЦНС, взаимосвязь с внешними компонентами и нормализация организма в целом.

Действие проводящих путей

Спинной мозг обладает 2 видами проводящих путей (восходящие и нисходящие). Они способствуют передаче нервного сигнала к центрам расположения серого вещества для нормализации нервной деятельности.

К функции восходящих проводящих путей относится обеспечение выполнения движений тела, восприятие температурного режима, боли, тактильной восприимчивости.

Нисходящие проводящие пути спинного мозга обеспечивают скоординированность движений с сохранением равновесия. Кроме того, они ответственны за рефлексы, тем самым обеспечивая импульсную передачу к мышцам и мозговым оболочкам, что позволяет быстро передавать импульсы и осуществлять согласованное движение тела.

Классификация спинномозговых путей

Основная часть проводящих путей образована нейронами, что позволяет классифицировать их по функциональным особенностям нервных волокон:

• комиссуральная связь;
• ассоциативные проводящие пути;
• проекционные волокна.

Нервные ткани располагаются в белом и сером веществе мозга и соединяют кору полушария и спинномозговые рога. Морфофункциональность проводящих нисходящих путей резко ограничивает передачу импульсом в одном направлении.

Основные восходящие спинномозговые пути

Проводниковая функция сопровождается следующими возможностями:

• Ассоциативные пути – являются своего рода «мостом», который соединяет участки между ядром и корой мозгового вещества. Ассоциативные пути состоят из длинных (передача сигнала происходит в 2-3 сегментах мозгового вещества) и коротких (находящихся в 1 части полушария).
• Комиссуральные пути – состоят из мозолистого тела, которое соединяет новые отделы в спинном и головном мозге, и расходятся в стороны в виде лучей.
• Проекционные волокна – по функциональности могут быть афферентными и нисходящими. Место расположения этих волокон позволяет импульсу максимально быстро достигнуть коры полушария.

Проводниковая функция спинного мозга определяется нисходящими и восходящими путями

Помимо такой классификации, в зависимости от основных функций выделяются следующие формы проводящих путей:

• Главной системой нервных волокон является корково-спинномозговой путь передачи импульса, который отвечает за двигательную активность. В зависимости от направления он разделяется на латеральную, корково-ядерную и корково-спинномозговую латеральную систему.
• При проекционно-нисходящей нервной системе, которая начинается в корке среднего полушария и проходит через его канатик и ствол, заканчиваясь в передних рогах позвоночного столба, отмечается присутствие покрышечно-спинномозгового пути передачи импульса.
• Диагностирование преддверно-спинномозгового пути нормализует работу в вестибулярном аппарате. При этом нервные ткани проходят в передней части спинномозгового канатика, начинаясь с латерального ядра в области преддверно-улиткового нерва.
• Проведение нервного импульса от мозгового полушария к серому веществу и улучшение мышечного тонуса принадлежит ретикулярно-спинномозговому пути развития.

Важно помнить, что проводящие пути объединяются совокупностью всех нервных окончаний, которые обеспечивают поступление сигнала в различные отделы мозга.

Последствия спинномозгового повреждения

Патологические изменения в функции проводимости способны привести к нарушению функциональности организма, появлению болей, недержанию мочи и т.д. В результате получения различных видов травм, спинномозговых заболеваний и пороков развития возможно снижение или полное прекращение проводимости нервных рецепторов.

При нарушении импульсной проводимости возникает парез нижних конечностей

Полное нарушение проводимости импульса может сопровождаться парализацией и потерей чувствительности конечностей. Кроме того, наблюдаются нарушения работы внутренних органов, за функциональность которых отвечают поврежденные нейроны. Например, при поражениях нижней спинномозговой части возможна самопроизвольная дефекация.

В зависимости от тяжести повреждения спинномозговых нервов после получения травмы или в результате заболевания, возможны следующие проявления:

• развитие застойной пневмонии;
• образование пролежней и трофических язв;
• инфекции мочевыводящих путей;
• синдром Спастика (патологическое сокращение парализованных мышц), сопровождающийся болью, тугоподвижностью конечности и образованием контрактур;
• септическое заражение крови;
• нарушение поведенческих реакций (дезориентация, пугливость, заторможенная реакция);
• психологическое изменение, проявляющееся резкими колебаниями в настроении, депрессивным состоянием, беспричинным плачем (смехом), бессонницей и т.д.

Нарушение проводимости и рефлекторной деятельности наблюдается сразу после выявления дегенеративного патологического изменения. При этом происходит некроз нервных клеток, что приводит к ускоренному прогрессированию болезни, требующего незамедлительного лечения. Последствия такого состояния определяются тяжестью негативной симптоматики и тем, какие именно клетки были повреждены.

Методы восстановления проходимости спинного мозга

Все лечебные мероприятия в первую очередь направлены на прекращение клеточного некроза и устранение факторов, которые явились катализаторами такого состояния.

Медикаментозная терапия предусматривает применение лекарственных препаратов, которые препятствуют отмиранию мозговых клеток и обеспечивают достаточное кровоснабжение поврежденных участков в спинном мозге. При этом обязательно следует учитывать возрастную категорию пациента и серьезность поражения. Кроме того, для того, чтобы обеспечивать дополнительную стимуляцию нервных клеток, рекомендуется использование электрических импульсов, которые поддерживают тонус мышц.

При необходимости проводится хирургическое вмешательство для восстановления проводимости, которое затрагивает 2 направления: удаление катализатора и стимулирование спинного мозга для обеспечения восстановления утраченной функции.

Операция по восстановлению проводимости выполняется опытными нейрохирургами с использованием самых современных способов наблюдения за процессом

До начала операции выполняется глубокое диагностическое обследование пациента, позволяющее выявить локализацию дегенеративного процесса, после чего нейрохирурги сужают операционное поле. При тяжелом течении симптоматики действие врача в первую очередь направлено на устранение компрессии, которая спровоцировала спинальный синдром позвоночника.

Помимо оперативного и терапевтического лечения, нередко используется апитерапия, траволечение и гирудотерапия, которые оказывают положительное воздействие на структурные проводящие пути позвоночного столба и головного мозга. Однако следует учитывать, что во всех случаях требуется обязательная врачебная консультация.

Необходимо учитывать, что восстановление нейронной связи после различного рода негативных воздействий требует длительного лечения. В этом случае большое значение имеет раннее обращение за высококвалифицированной помощью. В противном случае значительно снижаются шансы на восстановление функциональности спинного мозга. Это указывает на то, что проводящие пути в головном и спинном мозге тесно взаимодействуют друг с другом, объединяя весь организм, что обеспечивает единство действий.

Белое вещество спинного мозга окружает серое вещество и образует столбы спинного мозга. Различают передние, задние и боковые столбы. Столбы - это тракты спинного мозга, образованные длинными аксонами нейронов, идущими вверх по направлению к головному мозгу (восходящие пути) либо вниз - от головного мозга к ниже расположенным сегментам спинного мозга (нисходящие пути).
По восходящим путям спинного мозга передается информация от рецепторов мышц, сухожилий, связок, суставов и кожи к головному мозгу. Восходящие пути являются также проводниками температурной и болевой чувствительности. Все восходящие пути перекрещиваются на уровне спинного (или головного) мозга. Таким образом, левая половина головного мозга (кора полушарий и мозжечок) получают информацию от рецепторов правой половины тела и наоборот.

Основные восходящие пути: от механорецепторов кожи и рецепторов опорно-двигательного аппарата - это мышцы, сухожилия, связки, суставы - пучки Гол- ля и Бурдаха или соответственно они же - нежный и клиновидный пучки представлены задними столбами спинного мозга (рис. 17 А).
От этих же рецепторов информация поступает в мозжечок по двум путям, представленным боковыми столбами, которые называются передним и задним спинномозжечковыми трактами. Кроме того, в боковых столбах проходят еще два пути - это боковой и передний спинно-таламические пути, передающие информацию от рецепторов температурной и болевой чувствительности.
Задние столбы обеспечивают более быстрое проведение информации о локализации раздражений, чем боковой и передний спинно-таламические пути.
Нисходящие пути, проходя в составе передних и боковых столбов спинного мозга, являются двигательными, так как они влияют на функциональное состояние скелетных мышц тела. Пирамидный путь начинается в основном в двигательной коре полушарий и проходит по продолговатому мозгу, где большая часть волокон перекрещивается и переходит на противоположную сторону. После этого пирамидный путь разделяется на боковой и передний пучки: соответственно передний и боковой пирамидные пути. Большинство волокон пирамидных путей оканчивается на вставочных нейронах, а около 20% образуют синапсы на мотонейронах. Пирамидное влияние является возбуждающим.
Ретикуло-спинальный путь, руброспинальный путь и вестибулоспинальный путь (экстрапирамидная система) начинаются соответственно от ядер ретикулярной формации, ствола мозга, красных ядер среднего мозга и вестибулярных ядер продолговатого мозга. Эти пути проходят в боковых столбах спинного мозга, участвуют в координации движений и обеспечении мышечного тонуса. Экстрапирамидные пути, так же как и пирамидные, являются перекрещенными (рис. 17 Б).
Таким образом, спинной мозг осуществляет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция осуществляется за счет двигательных центров спинного мозга: мотонейроны перед-

Днатимия ивранаЯ системы
1

А

Рис. 17 А-Б

А - Восходящие пути спиниого мозга:

1. - пучок Голля;
2. - пучок Бурдаха;
3. - дорсальный спинно-мозжечковый тракт;
4. - вентральный спинно-мозжечковый тракт;
5. - передний спинно-таламический путь;
6. - латеральный спинно-таламический путь.

А к мышцам-сгибателям к мышцам-сгибателям
и разгибателям и разгибателям

А - дуги сгибательного и перекрестного разгибательного рефлексов; Б - элементарная схема безусловного рефлекса. Нервные импульсы, возникающие при раздражении рецептора (Р), по афферентным волокнам (афф. нерв, показано одно такое волокно) идут к спинному мозгу (1), где через вставочный нейрон передаются на эфферентные волокна (эфф. нерв), по которым доходят до эффектора. Пунктирные линии - распространение возбуждения от низших отделов центральной нервной системы на ее вышерасположенные отделы (2, 3, 4) до коры мозга (5) включительно. Наступающее вследствие этого изменение состояния высших отделов мозга, в свою очередь, воздействует (см. стрелки) на эфферентный нейрон, влияя на конечный результат рефлекторного ответа.

Диетам» npml системы

Рис. 19. Схема проводящих путей спинного мозга:
Нисходящие пути:
А - пирамидный или кортикоспинальный;
Б - экстрапирамидная система
Руброспинальный и ретикулоспинальный пути, входящие в состав мультинейронного экстрапирамидного пути, идущего от коры больших полушарий к спинному мозгу;
Восходящие пути: В - передний спинно-таламический тракт
По этому пути в соматосенсорную кору поступает информация от рецепторов давления и прикосновения, а также от болевых и температурных;
Г - латеральный спинно-таламический тракт По этому пути информация от болевых и температурных рецепторов поступает к обширным областям коры головного мозга.

5

1. - двигательная кора;
2. - средний мозг;
3. - пирамидный путь;
4. - продолговатый мозг;
5. - боковой кортикоспинальный путь;
6. - передний кортикоспинальный путь;
7. - диффузные проекции на кору;
8. - межпластиночные ядра таламуса;
9. - латеральный спинно-таламический путь;
10. - соматосенсорная кора;
11. - вентробазальный комплекс таламуса;
12. - медиальная петля;
13. - красное ядро;
14. - мост;
15. - ретикулярная формация;
16. - руброспинальный путь;
17. - ретикулоспинальный путь;
18. - спинной мозг.

Восходящие (афферентные) пути, начинающиеся в спинном мозге

Тела первых нейронов – проводников всех видов чувствительности к спинному мозгу – лежат в спинномозговых узлах. Аксоны клеток спинномозговых узлов в составе задних корешков вступают в спинной мозг и делятся на две группы: медиальную, состоящую из толстых, более миелинизированных волокон, и латеральную, образуемую тонкими, менее миелинизированными волокнами.

Медиальная группа волокон заднего корешка направляется в задний канатик белого вещества, где каждое волокно делится Т-образно на восходящую и нисходящую ветви. Восходящие ветви, следуя кверху, вступают в контакт с клетками серого вещества спинного мозга в студенистом веществе и в заднем роге, а часть их доходит до продолговатого мозга, образуя тонкий и клиновидный пучки, fasciculi gracilis et cuneatus (см. рис. , , ), спинного мозга.

Нисходящие ветви волокон направляются вниз и вступают в контакт с клетками серого вещества задних столбов на протяжении шести – семи нижележащих сегментов. Часть этих волокон образует в грудном и шейном отделах спинного мозга пучок, имеющий на поперечном сечении спинного мозга вид запятой и располагающийся между клиновидным и тонким пучками; в поясничном отделе – вид медиального тяжа; в крестцовом отделе – вид овального пучка заднего канатика, примыкающего к медиальной поверхности тонкого пучка.

Латеральная группа волокон заднего корешка направляется в краевую зону, а затем в задний столб серого вещества, где вступает в контакт с расположенными в нем клетками заднего рога.

Волокна, отходящие от клеток ядер спинного мозга, направляются кверху частично по боковому канатику своей стороны, а частично переходят в составе белой спайки на противоположную сторону спинного мозга и также направляются кверху в боковом канатике.

К восходящим путям (см. рис. , , ), начинающимся в спинном мозге, относят следующие:

1. Задний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris dorsalis , – прямой мозжечковый путь, проводит импульсы от рецепторов мышц и сухожилий к мозжечку. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле, тела вторых нейронов – на всем протяжении спинного мозга в грудном столбе (грудном ядре) заднего рога. Длинные отростки вторых нейронов идут кнаружи; достигнув задненаружного отдела спинного мозга той же стороны, заворачивают вверх и поднимаются вдоль бокового канатика спинного мозга, а затем по нижней мозжечковой ножке следуют к коре червя мозжечка.
2. Передний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris ventralis , проводит импульсы от рецепторов мышц и сухожилий к мозжечку. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле, а вторых нейронов – в медиальном ядре промежуточной зоны и посылают часть своих волокон через белую спайку в боковые канатики противоположной стороны, а часть – в боковые канатики своей стороны. Указанные волокна достигают передненаружных отделов боковых канатиков, располагаясь кпереди от заднего спинно-мозжечкового пути. Здесь волокна заворачивают вверх, идут по спинному, а затем по продолговатому мозгу и, пройдя мост, по верхним мозжечковым ножкам, совершив второй перекрест, достигают червя мозжечка.
3. Спиннооливный путь, tractus spinoolivaris , берет начало от клеток задних рогов серого вещества. Аксоны этих клеток перекрещиваются и поднимаются вблизи поверхности спинного мозга на границе бокового и переднего канатиков, заканчиваясь в ядрах оливы. Волокна этого пути несут информацию от кожных, мышечных и сухожильных рецепторов.
4. Передний и латеральный спинно-таламические пути, tractus spinothalamici ventralis et lateralis (см. рис. ), проводят импульсы болевой, температурной (латеральный путь) и тактильной (передний путь) чувствительности. Тела первых нейронов лежат в спинномозговых ганглиях. Отростки вторых нейронов от клеток собственного ядра заднего рога направляются через белую спайку в передний и боковой канатики противоположной стороны. Поднимаясь вверх, волокна этих путей проходят в задних отделах продолговатого мозга, моста и ножек мозга и достигают таламуса в составе спинномозговой петли, lemniscus spinalis . В таламусе залегают тела третьих нейронов этих путей, а их отростки направляются к коре головного мозга в составе центральных таламических лучистостей через заднюю ножку внутренней капсулы (рис. , ).
5. Спинно-ретикулярный путь, tractus spinoreticularis , составляют волокна, которые проходят в составе спинно-таламических путей, не перекрещиваются и образуют двусторонние проекции на все отделы стволовой ретикулярной формации.
6. Спинно-покрышечный путь, tractus spinotectalis , вместе со спинно-таламическим путем проходит в боковых канатиках спинного мозга и заканчивается в пластинке крыши среднего мозга.
7. Тонкий пучок, fasciculus gracilis , и клиновидный пучок, fasciculus cuneatus (см. рис. ), проводят импульсы от мышц, суставов и рецепторов тактильной чувствительности. Тела первых нейронов этих путей локализуются в соответствующих спинномозговых узлах. Аксоны идут в составе задних корешков и, вступив в задние столбы спинного мозга, принимают восходящее направление, достигая ядер продолговатого мозга.

Тонкий пучок занимает медиальное положение и проводит соответствующие импульсы от нижних конечностей и нижних частей туловища – ниже 4-го грудного сегмента.

Клиновидный пучок образуется волокнами, начинающимися от клеток всех спинномозговых узлов, лежащих выше 4-го грудного сегмента.

Достигнув продолговатого мозга, волокна тонкого пучка вступают в контакт с клетками ядра этого пучка, лежащего в бугорке тонкого ядра; волокна клиновидного пучка заканчиваются в клиновидном бугорке. Клетки обоих бугорков являются телами вторых нейронов описываемых путей. Их аксоны – внутренние дугообразные волокна, fibrae arcuatae internae , – направляются вперед и вверх, переходят на противоположную сторону и, образуя перекрест медиальных петель (чувствительный перекрест), decussatio lemniscorum medialium (decussatio sensoria) , с волокнами противоположной стороны, идут в составе медиальной петли, lemniscus medialis .

Достигнув таламуса, эти волокна вступают в контакт с его клетками – телами третьих нейронов пути, которые посылают через внутреннюю капсулу свои отростки к коре головного мозга.

Восходящие (афферентные) пути, начинающиеся в стволе головного мозга

В стволе головного мозга начинаются медиальная петля, тройничная петля, восходящий путь слухового анализатора, зрительная лучистость, таламические лучистости.

1. Медиальная петля как продолжение тонкого и клиновидного пучков описана ранее.

2. Тройничная петля, lemniscus trigeminalis , образована отростками нервных клеток, составляющих чувствительные ядра тройничного нерва (V пара), лицевого нерва (VII пара), языкоглоточного нерва (IX пара) и блуждающего нерва (X пара).

К чувствительным ядрам тройничного нерва подходят аксоны афферентных нейронов, залегающих в тройничном узле. К общему чувствительному ядру трех других нервов – ядру одиночного пути – подходят аксоны афферентных нейронов, залегающих в узле коленца (VII пара) и в верхних и нижних узлах IX и X пар нервов. В перечисленных узлах локализуются тела первых нейронов, а в чувствительных ядрах – тела вторых нейронов пути, по которому передаются импульсы от рецепторов головы.

Волокна тройничной петли переходят на противоположную сторону (часть волокон следует на своей стороне) и достигают таламуса, где заканчиваются в его ядрах.

Нервные клетки таламуса являются телами третьих нейронов восходящих путей черепных нервов, аксоны которых в составе центральных таламических лучистостей через внутреннюю капсулу направляются к коре головного мозга (постцентральная извилина).

3. Восходящий путь слухового анализатора имеет в качестве первых нейронов клетки, залегающие в узле улитковой части преддверно-улиткового нерва. Аксоны этих клеток подходят к клеткам переднего и заднего улитковых ядер (вторые нейроны). Отростки вторых нейронов, переходя на противоположную сторону, образуют трапециевидное тело, а затем принимают восходящее направление и получают название латеральной петли, lemniscus lateralis . Эти волокна заканчиваются на телах третьих нейронов слухового пути, залегающих в латеральном коленчатом теле. Отростки третьих нейронов образуют слуховую лучистость, radiatio acustica , которая идет от медиального коленчатого тела через заднюю ножку внутренней капсулы к средней части верхней височной извилины.

4. Зрительная лучистость, radiatio optica (см. рис. ), соединяет подкорковые центры зрения с корой шпорной борозды.

В состав зрительной лучистости входят две системы восходящих волокон:

• коленчато-корковый зрительный тракт , который начинается от клеток латерального коленчатого тела;
• подушково-корковый тракт , начинающийся от клеток ядра, залегающего в подушке таламуса; у человека развит слабо.

Совокупность этих волокон обозначают как задние таламические лучистости, radiationes thalamicae posteriores .

Поднимаясь к коре мозга, обе системы проходят через заднюю ножку внутренней капсулы.

5. Таламические лучистости, radiationes thalamicae (см. рис. ), образованы отростками клеток таламуса и составляют конечные отделы восходящих путей коркового направления.

В состав таламических лучистостей входят:

• передние таламические лучистости, radiationes thalamicae anteriores , – радиально идущие волокна белого вещества больших полушарий. Они начинаются от верхнего медиального ядра таламуса и направляются через переднюю ножку внутренней капсулы в кору боковой и нижней поверхностей лобной доли. Часть волокон передних таламических лучистостей связывает переднюю группу ядер таламуса с корой медиальной поверхности лобных долей и передней части поясной извилины;
• центральные таламические лучистости, radiationes thalamicae centrales , – радиальные волокна, связывающие вентролатеральную группу ядер таламуса с корой пре- и постцентральной извилины, а также с прилежащими отделами коры лобной и теменной долей. Проходят в составе задней ножки внутренней капсулы;
• нижняя ножка таламуса, pedunculus thalami inferior , содержит радиальные волокна, связывающие подушку таламуса и медиальные коленчатые тела с участками височной хоры;
• задние таламические лучистости (см. ранее).

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг

Проводящие пути спинного мозга

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, которые собраны в пучки. Эти волокна могут быть короткими (межсегментарные) и длинными - соединяющими разные отделы головного мозга со спинным и наоборот. Короткие волокна (их называют ассоциативными) связывают нейроны разных сегмен­тов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга.

Длинные волокна (их называют проекционными) делятся на восходящие, идущие к головному мозгу, и нисходящие - идущие от головного мозга к спинному. Эти волокна образуют проводящие пути спинного мозга.

Пучки аксонов образуют вокруг серого вещества так называемые канатики: передние - расположенные кнутри от передних рогов, задние - расположенные между задними рогами серого вещества, и боковые - расположенные на латеральной стороне спинного мозга между передними и задними корешками.

Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым восходящие и нисходящие проводящие пути.

В передних канатиках расположены нисходящие пути:

1) передний корково-спинномозговой, или пирамидный, путь (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), являющийся прямым неперекрещенным;

2) задний продольный пучок (fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior);

3) покрышечно-спинномозговой, или тектоспинальный, путь (tractus tectospinalis);

4) преддверно-спинномозговой, или вестибулоспинальный, путь (tractus vestibulospinalis).

В задних канатиках проходят восходящие пути:

1) тонкий пучок, или пучок Голля (fasciculus gracilis);

2) клиновидный пучок, или пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus).

В боковых канатиках проходят нисходящие и восходящие пути.

К нисходящим путям относятся:

1) латеральный корково-спинномозговой, или пирамидный, путь (tractus corticospinalis lateralis), является перекрещенным;

2) красноядерно-спинномозговой, или руброспинальный, путь (tractus rubrospinalis);

3) ретикулярно-спинномозговой, или ретикулоспинальный, путь (tractus reticulospinalis).

К восходящим путям относятся:

1) спинно-таламический (tractus spinothalamicus) путь;

2) латеральный и передний спинно-мозжечковые, или пучки Флексига и Говерса (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis).

Ассоциативные, или проприоспинальные, пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спин­ного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества проме­жуточной зоны, идут в белое вещество бокового или переднего канатиков спинного мозга и заканчиваются в сером веществе про­межуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Эти связи выполняют ассоциативную функцию, которая заключается в координации позы, тонуса мышц, движений разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям относятся также комиссуральные волокна, соединяющие функционально однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга.

Нисходящие пути (рис. 4.10) связывают отделы головного мозга с моторными или вегетативными эфферентными нейронами.

Цереброспинальные нисходящие пути начинаются от нейронов структур головного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. Сюда относятся следующие пути: передний (прямой) и латеральный (перекрещенный) корково-спинномозговой (от пира­мидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры, обеспечи­вающие регуляцию произвольных движений), красноядерно-спинномозговой (руброспинальный), преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный), ретикулярно-спинномозговой (ретикулоспинальный) пути участвуют в регуляции тонуса мускулатуры. Объединя­ющим для всех перечисленных путей служит то, что конечным их пунктом являются мотонейроны передних рогов. У человека пира­мидный путь оканчивается непосредственно на мотонейронах, а другие пути оканчиваются преимущественно на промежуточных нейронах.

Пирамидный путь состоит из двух пучков: латерального и пря­мого. Латеральный пучок начинается от нейронов коры большого мозга, на уровне продолговатого мозга переходит на другую сторону, образуя перекрест, и спускается по противоположной стороне спин­ного мозга. Прямой пучок спускается до своего сегмента и там переходит к мотонейронам противоположной стороны. Следователь­но, весь пирамидный путь является перекрещенным.

Красноядерно-спинномозговой, или руброспинальный, путь (tractus rubrospinalis) состоит из аксонов нейронов красного ядра. Эти аксоны сразу после выхода из ядра переходят на симмет­ричную сторону и делятся на три пучка. Один идет в спинной мозг, другой в мозжечок, третий - в ретикулярную формацию ствола мозга.

Нейроны, дающие начало этому пути, участвуют в управлении мышечным тонусом. Рубромозжечковый и руброретикулярные пути обеспечивают координацию активности пирамидных нейронов коры и нейронов мозжечка, участвующих в организации произвольных движений.

Преддверно-спинномозговой, или вестибулоспинальный, путь (tractus vestibulospinalis) начинается от нейронов латерального преддверного ядра (ядра Дейтерса), лежащего в продолговатом мозге. Это ядро регулирует активность мотонейронов спинного мозга, обеспечивает тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие.

Ретикулярно-спинномозговой, или ретикулоспинальный, путь (tractus reticulospinalis) идет от ретикулярной формации ствола мозга к мотонейронам спинного мозга, через него ретикулярная формация регулирует тонус мускулатуры.

Повреждения проводникового аппарата спинного мозга приводят к нарушениям двигательной или чувствительной системы ниже уча­стка повреждения.

Пересечение пирамидального пути вызывает ниже перерезки гипертонус мышц (мотонейроны спинного мозга освобождаются от тормозного влияния пирамидных клеток коры) и, как следствие, к спастическому параличу.

При пересечении чувствительных путей полностью утрачивается мышечная, суставная, болевая и другая чувствительность ниже места перерезки спинного мозга.

Спиноцеребральные восходящие пути (см. рис. 4.10) соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Эти пути представлены путями проприоцептивной чувствительности, таламическим, спинно-мозжечковым, спинно-ретикулярным. Их функция заключается в передаче информации в мозг об экстеро-, интеро- и проприорецептивных раздражениях.

Проприоцептивный путь (тонкий и клиновидный пучки) начи­нается от рецепторов глубокой чувствительности мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Тонкий пучок начинается от ган­глиев, собирающих информацию от каудальных отделов тела, таза, нижних конечностей. Клиновидный пучок начинается от ганглиев, собирающих информацию от мышц грудной клетки, верхних ко­нечностей. От спинального ганглия аксоны идут в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков, поднимаются в тонкое и клиновидные ядра продолговатого мозга. Здесь происходит первое переключение на новый нейрон, далее путь идет в лате­ральные ядра таламуса противоположного полушария большого моз­га, переключается на новый нейрон, т. е. происходит второе пере­ключение. От таламуса путь поднимается к нейронам IV слоя соматосенсорной области коры. Волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища. Скорость проведения возбуждения по волокнам данного тракта достигает 60-100 м/с.

Спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus) - основной путь кожной чувствительности - начинается от болевых, темпера­турных, тактильных рецепторов и барорецепторов кожи. Болевые, температурные, тактильные сигналы от рецепторов кожи идут в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спин­ного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу; ско­рость проведения возбуждения по ним 1-30 м/с (второе переклю­чение), отсюда - в сенсорную область коры большого мозга. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга.

Спинно-мозжечковые пути (tractus spinocerebellares) лежат в боковых канатиках спинного мозга и представлены неперекрещивающимися передним, спинно-мозжечковым путем (пучок Говерса) и дважды перекрещивающимся задним спинно-мозжечковым путем (пучок Флексига). Следовательно, все спинно-мозжечковые пути начинаются на левой стороне тела и заканчиваются в левой доле мозжечка; точно также и правая доля мозжечка получает инфор­мацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов давления, прикосновения. Скорость проведения возбуждения по этим трактам достигает 110-120 м/с.

Как уже отмечалось, в спинном мозге имеется целый ряд нейронов, дающих начало длинным восходящим путям к различным структурам головного мозга. В спинной мозг поступает и большое количество нисходящих трактов, образованных аксонами нервных клеток, локализующихся в коре больших полушарий, в среднем и продолговатом мозге. Все эти проекции наряду с путями, связывающими клетки различных спинальных сег­ментов, образуют систему проводящих путей, сформированных в виде белого вещества, где каждый тракт занимает вполне определенное положение.

Основные восходящие пути спинного мозга показаны на рис. 81 и в табл. 4. Часть из них представляет собой идущие без перерыва волокна первичных афферентных (чувствительных) нейронов. Эти волокна - тонкий (пучок Голля) и клиновидный (пучок Бурдаха) пучки идут в составе дорсальных канатиков белого вещества и заканчива­ются в продолговатом мозге возле нейронных релейных ядер, называемых ядрами дорсально­го канатика, или ядрами Голля и Бурдаха. Волокна дорсального канатика являются проводника­ми кожно-механической чувст- рис. 81. Локализация основных восходящих путей в белом вительности. веществе спинного мозга (схема). Объяснение в тексте.

Остальные восходящие пути начинаются от нейронов, расположенных в сером ве­ществе спинного мозга. Поскольку эти нейроны получают синаптические входы от первичных афферентных нейронов, их принято обозначать нейронами второго порядка, или вторичными афферентными нейронами. Основная масса волокон от вторичных афферентных нейронов проходит в составе латерального канатика белого вещества. Здесь расположен спиноталамический путь. Аксоны спиноталамических нейронов совер­шают перекрест и доходят не прерываясь через продолговатый и средний мозг до таламических ядер, где они образуют синапсы с нейронами таламуса. По спиноталамическим путям поступает импульсация от кожных рецепторов.

В латеральных канатиках проходят волокна спинно-мозжечковых трактов, дорсаль­ного и вентрального, проводящие в кору мозжечка импульсацию от кожных и мышеч­ных рецепторов.

В составе латерального канатика идут и волокна спиноцервикального тракта, окончания кото­рых образуют синапсы с релейными нейронами шейного отдела спинного мозга - нейронами

цервикального ядра. После переклю­чения в цервикальном ядре этот путь направляется в мозжечок и ядра ствола.

Путь болевой чувствитель­ности локализуется в вентраль­ных столбах белого вещества. Кроме того, в задних, боковых и передних столбах проходят собственные проводящие пути спинного мозга, обеспечиваю­щие интеграцию функций и реф­лекторную деятельность его цен­тров.

Нисходящие пути спинного мозга также разделяются на несколько самостоятельных тра­ктов, занимающих определенное положение в латеральных и вентральных канатиках белого вещества (рис. 82).

Эволюционно более древние нисходящие пути берут начало от нейронов, ядра кото­рых расположены в пределах продолговатого мозга и моста. Это ретикулоспинальный и вестибулоспинальный тракты. Ретикулоспинальный тракт образован аксонами нейро­нов ретикулярной формации заднего мозга.

Ретикулоспинальные волокна идут в составе латеральных и вентральных канатиков спинного мозга и заканчиваются на многих нейронах серого вещества, в том числе на а- и y-мотонейронах. Сходную локализацию имеют волокна вестибулоспинального тракта, являющиеся главным образом аксонами нейронов латерального вестибулярного ядра, или ядра Дейтерса. Оба эти тракта не перекрещиваются.

Эволюционно более молодым нисходящим путем является руброспинальный тракт, достигающий наибольшего развития только у млекопитающих. Руброспинальные волокна являются аксонами нейронов красного ядра, расположенного в среднем мозге. Руброспинальный тракт совершает перекрест и идет в составе латеральных канатиков белого вещества.

Окончания руброспинальных волокон занимают в сером веществе спинного мозга более дорсальное положение, чем окончание волокон ретикуло- и вестибулоспинального трактов. Тем не менее часть из этих волокон образует-синапсы непосредственно на мотонейронах.

Наиболее важный нисходящий путь - кортико-спинальный, или пирамидный, тракт, нейроны которого расположены в двигательной зоне больших полушарий. Пира­мидный тракт является Эволюционно самым молодым. Он появляется только у млекопи­тающих и наиболее развит у приматов и человека. Волокна пирамидного тракта соверша­ют перекрест и идут в составе дорсолатеральных канатиков над руброспинальным трактом. Окончания кортико-спинальных волокон обнаруживаются главным образом на вставочных нейронах спинного мозга. Пирамидные аксоны, устанавливающие прямые связи с мотонейронами, относятся к миелинизированным волокнам большого диаметра и проводят импульсы с высокой скоростью.