К гуморальным факторам неспецифической резистентности относятся:
- нормальные антитела
- комплемент
- лизоцим
- пропердин
- В-лизины
- лейкины
- интерферон
- ингибиторы вирусов и другие вещества белковой природы, постоянно присутствующие в сыворотке крови, секретах слизистых оболочек и жидкостях и тканях организма.
Эти субстанции возникли в процессе эволюции после формирования иммунитета (воспаление, фагоцитоз) и являются предшественники антител (специфических факторов иммунитета).
Нормальные (естественные) антитела по отношению ко многим антигенам выявляются в низких титрах в сыворотках крови здоровых людей, которые не подвергались специальной иммунизации определенными антигенами. Природа этих антител еще окончательно не установлена. Допускают, что они могут возникнуть либо спонтанно (в результате наследования информации об их синтезе), либо в результате скрытой иммунизации антигенами, поступающими с пищей, либо вследствие перекрестной (гетерогенной) иммунизации. В крови новорожденных нормальные антитела часто отсутствуют или определяются в очень низких титрах. В связи с этим их обнаружение в демонстративных титрах (1:4-1:32) является показателем степени иммунологической зрелости организма и нормального функционирования иммунной системы. При иммунодефицитных и других патологических состояниях организма титры этих антител резко снижаются или не выявляются.
Комплемент – (от лат. complementum – дополнение) представляет собой комплекс белков сыворотки крови, реагирующих между собой в определенной последовательности и обеспечивающих участие антигенов и антител в клеточных и гуморальных реакциях иммунитета.
Открыт комплемент французским ученым Ж. Борде, назвавшим его «алексином». Современное название комплементу дал П. Эрлих.
Комплемент состоит из 30 различающихся по физико-химическим свойствам белков сыворотки крови, его обозначают символом «С», а девять основных компонентов комплемента – цифрами: С1, С2, С3, С4… С9. Каждый компонент имеет субъединицы, которые образуются при расщеплении; обозначаются они буквами: С1g, С3а, С3b и т.д. белки комплемента являются глобулинами или гликопротеинами с молекулярной массой от 80 (С9) до 900 тыс. (С1). Вырабатываются в печени и секретируются макрофагами, нейтрофилами и составляют 5-10 % всех белков сыворотки крови.
Механизм действия комплемента. В организме комплемент находится в неактивном состоянии и активируется обычно в момент образования комплекса антиген - антитело. После активации его действие носит каскадный характер и представляет серию протеолитических реакций, направленных на усиление иммунных клеточных и активацию действия антител по устранению антигенов. Существует два пути активации комплемента: классический и альтернативный.
При классическом способе активации происходит присоединение к комплексу антиген-антитело (Аг + Ат) в начале комплемента С1 комплемента (его трех субъединиц С1g, С1r, С1s), затем к образовавшемуся комплексу Аг + Ат + С1 присоединяются последовательно «ранние» компоненты комплемента С4, С2, С3. Эти «ранние» компоненты активируют с помощью ферментов компонент С5, причем реакция протекает уже без участия комплекса Аг+ Ат. Компонент С5 прикрепляется к мембране клетки, и на нем образуется литический комплекс из «поздних» компонентов комплемента С5b, С6, С7, С8, С9. Этот литический комплекс называется мембраноатакующим, так как он осуществляет лизис (растворение) клетки.
Альтернативный путь активации комплемента происходит без участия антител в организме. Он также заканчивается активацией комплемента С5 и образованием мембраноатакующего комплекса, но без участия компонентов С1, С2, С4.
Весь процесс начинается с активации компонента С3, которая может происходить непосредственно в результате прямого действия антигена (например, полисахарида микробной клетки). Активированный С3 взаимодействует с факторами В и Д (ферментами) системы комплемента и белком пропердином (Р). Образовавшийся комплекс С3 + В + Р включает компонент С5, на котором и формируется мембраноатакующий комплекс, как и при классическом пути активации комплемента.
Таким образом, классический и альтернативный пути активации комплемента завершаются образованием мембраноатакующего литического комплекса. Механизм действия этого комплекса на клетку до конца не выяснен. Однако известно, что этот комплекс внедряется в мембрану, образует как бы воронку с нарушением целостности мембраны. Это приводит к выходу из клетки низкомолекулярных компонентов цитоплазмы, а также белков, поступлению в клетку воды, что в конечном итоге приводит к гибели клетки. Т. о. комплемент обладает способностью вызывать лизис микробных и других клеток.
Функции комплемента:
Система комплемента обеспечивает:
А) цитолитическое и цитотоксическое действие антител на клетки-мишени благодаря образованию мембраноатакующего комплекса;
Б) активацию фагоцитоза в результате связывания с иммунными комплексами и адсорбции их рецепторами макрофагов;
В) участие в индукции иммунного ответа вследствие обеспечения процесса доставки антигена макрофагами;
Г) участие в реакциях анафилаксии, а также в развитии воспаления вследствие того, что некоторые фрагменты комплемента обладают хемотаксической активностью.
Следовательно, комплемент обладает многосторонней иммунологической активностью, участвует в освобождении организма от микроорганизмов и других антигенов, в уничтожении опухолевых клеток, отторжении трансплантатов, аллергических повреждениях тканей, индукции иммунного ответа.
Лизоцим. Это фермент (ацетилмурамидаза). Он разрушает пептидополисахариды клеточных стенок бактерий, термостабилен (полная инактивация достигается только при кипячении), чувствителен к действию кислот и оснований, УФЛ.
Наибольшее количество лизоцима обнаружено в белке куриного яйца (титр 1:60000000), в слезах (1:40000), носовой слизи и мокроте (1:13500), меньше в слюне (1:300), сыворотке крови (1:270). Имеются сообщения о выделении лизоцима из экстрактов многих органов человека и животных. Наибольшую активность лизоцим проявляет в отношении грам + микробов (стафилококки, стрептококки), меньшую – в отношении грам – бактерий (эшерихии, холерный вибрион, гонококки). При определенных условиях (повышении t 0 , изменении рН, добавлении ферментов и др.) действие лизоцима может усиливаться.
Есть данные о том, что лизоцим действует совместно с антителами и комплементом, влияет на активность комплексов антиген-антитело.
Содержание лизоцима в сыворотке крови человека связано с бактерицидной ее активностью. Неспособность или снижение способности лейкоцитов человека синтезировать лизоцим характеризует угнетение резистентности, наблюдаемое при ряде патологических состояний. Лизоцим в сыворотке крови определяется нефелометрическим способом, а также титрованием с M. lysodeicticus!
К гуморальным факторам, обеспечивающим резистентность организма, относят комплимент, лизоцим, интерферон, пропердин, С-реактивный белок, нормальные антитела, бактерицидин.
Комплемент - сложная многофункциональная система белков сыворотки крови, которая участвует в таких реакциях, как опсонизация, стимуляция фагоцитоза, цитолиз, нейтрализация вирусов, индукция иммунного ответа. Известно 9 фракций комплемента, обозначаемых С1 - С9, находящихся в сыворотке крови в неактивном состоянии. Активизация комплемента происходит под действием комплекса антиген-антитела и начинается с присоединения к этому комплексу С11. Для этого необходимо присутствие солей Са и Мq. Бактерицидная активность комплемента проявляется с самых ранних этапов жизни плода, однако, в период новорожденности активность комплемента наиболее низкая по сравнению с другими возрастными периодами.
Лизоцим - представляет собой фермент из группы гликозидаз. Впервые лизоцим описан Флетингом в 1922 году. Он секретируется постоянно, выявляется во всех органах и тканях. В организме животных лизоцим находится в крови, слезной жидкости, слюне, секрете слизистых оболочек носа, в желудочном и дуоденальном соке, молоке, амниотической жидкости плодов. Особенно богаты лизоцимом лейкоциты. Способность лизоцима лизировать микроорганизмы чрезвычайно велика. Он не теряет этого свойства даже в разведении 1:1000000. Первоначально считалось, что лизоцим активен лишь в отношении грамположительных микроорганизмов, однако в настоящее время установлено, что в отношении грамотрицательных бактерий он действует совместно с комплементом цитолитически, проникая через поврежденную им клеточную стенку бактерий к объектам гидролиза.
Пропердин (от лат. perdere - разрушать) белок сыворотки крови глобулинового типа, обладающий бактерицидными свойствами. В присутствии комплимента и ионов магния проявляет бактерицидное действие в отношении граммположительных и граммотрицательных микроорганизмов, а также способен инактивировать вирусы гриппа, герпеса, проявляет бактерицидность по отношению ко многим патогенным и условно-патогенным микроорганизмам. Уровень пропердина в крови животных отражает состояние их резистентности, чувствительность к инфекционным заболеваниям. Выявлено снижение его содержания у облученных животных, больных туберкулезом, при стрептококковой инфекции.
С-реактивный белок - подобно иммуноглобулинам, обладает способностью инициировать реакции преципитации, агглютинации, фагоцитоза, связывание комплемента. Кроме того С-реактивный белок повышает подвижность лейкоцитов, что дает основание говорить об его участии в формировании неспецифической устойчивости организма.
Клетка
Введение
Наука о клетке называется цитологией (греч. "цитос"
клетка, "логос" - наука). Клетка является единицей живого: она обладает
способностью размножаться, вид...
Биоэлектрические явления
Введение
Электричество
у рыб человек обнаружил еще в глубокой древности. Например, древние греки
остерегались встречаться в воде с рыбой, которая, как писал Аристотель,
"заставл...
Гуморальные факторы неспецифической защиты организма включают в себя нормальные (естественные) антитела, лизоцим, пропердин, бета-лизины (лизины), комплемент, интерферон, ингибиторы вирусов в сыворотке крови и ряд других веществ, постоянно присутствующих в организме.
Антитела (естественные). В крови животных и человека, которые ранее никогда не болели и не подвергались иммунизации, обнаруживают вещества, вступающие в реакцию со многими антигенами, но в низких титрах, не превышающих разведения 1:10 ... 1:40. Эти вещества были названы нормальными или природными антителами. Считают, что они возникают в результате естественной иммунизации различными микроорганизмами.
Л и з о ц и м. Лизосомальный фермент присутствует в слезах, слюне, носовой слизи, секрете слизистых оболочек, сыворотке крови и экстрактах органов и тканей, в молоке; много лизоцима в белке куриных яиц. Лизоцим устойчив к нагреванию (инактивируется при кипячении), обладает свойством лизировать живые и убитые в основном грамположительные микроорганизмы.
Метод определения лизоцима основан на способности сыворотки действовать на культуру микрококкус лизодектикус, выращенную на косом агаре. Взвесь суточной культуры готовят по оптическому стандарту (10 ЕД) на физиологическом растворе. Исследуемую сыворотку последовательно разводят физиологическим раствором в 10, 20, 40, 80 раз и т. д. Во все пробирки добавляют равный объем взвеси микробов. Пробирки встряхивают и ставят в термостат на 3 ч при 37 °С. Учет реакции производят по степени просветления сыворотки. Титр лизоцима - это последнее разведение, в котором происходит полный лизис микробной взвеси.
С е к р е т о р н ы й и м м у н о г л о б у л и н А. Постоянно присутствует в содержимом секретов слизистых оболочек, молочных и слюнных желез, в кишечном тракте; обладает выраженными противомикробными и противовирусными свойствами.
П р о п е р д и н (от лат. pro и perdere - подготовить к разрушению). Описан в 1954 г. в виде полимера как фактор неспецифической защиты и цитолизина. Присутствует в нормальной сыворотке крови в количестве до 25 мкг/мл. Это сывороточный белок (бета-глобулин) с молекулярной массой
220 000. Пропердин принимает участие в разрушении микробной клетки, нейтрализации вирусов. Пропердин действует в составе пропердиновой системы: пропердин комплемент и двухвалентные ионы магния. Нативный пропердин, играет значительную роль в неспецифической активации комплемента (альтернативный путь активации).
Л и з и н ы. Белки сыворотки крови, обладающие способностью лизировать (растворять) некоторые бактерии и эритроциты. В сыворотке крови многих животных присутствуют бета-лизины, вызывающие лизис культуры сенной палочки, а также многих патогенных микробов.
Л а к т о ф е р р и н. Негеминовый гликопротеид, обладающий железосвязывающей активностью. Связывает два атома трехвалентного железа, конкурируя с микробами, в результате чего рост микробов подавляется. Синтезируется полиморфноядерными лейкоцитами и гроздевидными клетками железистого эпителия. Является специфическим компонентом секрета желез - слюнных, слезных, молочных, дыхательного, пищеварительного и мочеполового, трактов. Лактоферрин - фактор местного иммунитета, защищающий от микробов эпителиальные покровы.
К о м п л е м е н т. Многокомпонентная система белков сыворотки крови и других жидкостей организма, которые играют важную роль в поддержании иммунного гомеостаза. Впервые его описал Бухнер в 1889 г. под названием «алексин» - термолабильный фактор, в присутствии которого происходит лизис микробов. Термин «комплемент» ввел Эрлих в 1895 г. Комплемент весьма не устойчив. Было замечено, что специфические антитела в присутствии свежей сыворотки крови способны вызывать гемолиз эритроцитов или лизис бактериальной клетки, но если сыворотку перед постановкой реакции прогревать при 56 "С в течение 30 мин, то лизис не произойдет. Оказалось, что гемолиз (лизис) происходит за счет наличия комплемента в свежей сыворотке. Наибольшее количество комплемента содержится в сыворотке морской свинки.
Система комплемента состоит не менее чем из девяти различных белков сыворотки крови, обозначаемых от С1 до С9. С1 в свою очередь имеет три субъединицы - Clq, Clr, Cls. Активированная форма комплемента обозначается черточкой сверху (с).
Существует два пути активации (самосборки) системы комплемента - классический и альтернативный, отличающиеся пусковыми механизмами.
При к л а с с и ч е с к о м пути активации происходит связывание компонента комплемента С1 с иммунными комплексами (антиген + антитело), куда включаются последовательно субкомпоненты (Clq, Clr, Cls), С4, С2 и СЗ. Комплекс С4, С2 и СЗ обеспечивает фиксацию на клеточной мембране активированного С5 компонента комплемента, а затем включаются через ряд реакций С6 и С7, которые способствуют фиксации С8 и С9. В результате происходит повреждение клеточной стенки или лизис бактериальной клетки.
При а л ь т е р н а т и в н о м пути активации комплемента активаторами служат непосредственно сами вирусы, бактерии или экзотоксины. В альтернативном пути активации не участвуют компоненты С1, С4 и С2. Активация начинается со стадии СЗ, куда включается группа белков: Р (пропердин), В (проактиватор), конвертаза проактиватора СЗ и ингибиторы j и Н. Пропердин в реакции стабилизирует конвертазы СЗ и С5, поэтому этот путь активации называют также системой пропердина. Реакция начинается с присоединения фактора В к СЗ, в результате ряда последовательных реакций в комплекс (конвертаза СЗ) встраивается Р (пропердин), который воздействует как фермент на СЗ и С5,"и начинается каскад активации комплемента с С6, С7, С8 и С9, что приводит к повреждению клеточной стенки или лизису клетки.
Таким образом, система комплемента служит эффективным механизмом защиты организма, которая активируется в результате иммунных реакций или при непосредственном контакте с микробами или токсинами. Отметим некоторые биологические функции активированных компонентов комплемента: участвуют в регуляции процесса переключения иммунологических реакций с клеточных на гуморальные и наоборот; С4, связанный с клеткой, способствует иммунному прикреплению; СЗ и С4 усиливают фагоцитоз; С1 и С4, связываясь с поверхностью вируса, блокируют рецепторы, ответственные за внедрение вируса в клетку; СЗа и С5а идентичны анафилактоксинам, они воздействуют на нейтрофильные гранулоциты, последние выделяют лизосомные ферменты, разрушающие чужеродные антигены, обеспечивают направленную миграцию макрофагов, вызывают сокращение гладких мышц, усиливают воспаление.
Установлено, что макрофаги синтезируют С1, С2, СЗ, С4 и С5; гепатоциты - СЗ, Со, С8; клетки паренхимы печени - СЗ, С5 и С9.
И н т е р ф е р о н. Выделен в 1957г. английскими вирусологами А. Айзексом и И. Линдерманом. Интерферон первоначально рассматривался как фактор противовирусной защиты. В дальнейшем выяснилось, что это группа белковых веществ, функция которых заключается в обеспечении генетического гомеостаза клетки. В качестве индукторов образования интерферона, помимо вирусов, выступают бактерии, бактериальные токсины, мито-гены и др. В зависимости от клеточного происхождения интерферона и индуцирующих его синтез факторов различают а-ин-терферон, или лейкоцитарный, который продуцируют лейкоциты, обработанные вирусами и другими агентами; (3-интерферон, или фибробластный, который продуцируют фибробласты, обработанные вирусами или другими агентами. Оба эти интерферона отнесены к типу I. Иммунный интерферон, или у-интерферон, продуцируют лимфоциты и макрофаги, активированные невирусными индукторами.
Интерферон принимает участие в регуляции различных механизмов иммунного ответа: усиливает цитотоксическое действие сенсибилизированных лимфоцитов и К-клеток, оказывает анти-пролиферативное и противоопухолевое действие и др. Интерферон обладает видотканевой специфичностью, т. е. более активен в той биологической системе, в которой выработан, защищает клетки от вирусной инфекции лишь в том случае, если воздействует на них до контакта с вирусом.
Процесс взаимодействия интерферона с чувствительными клетками включает в себя несколько этапов: адсорбция интерферона на клеточных рецепторах; индукция антивирусного состояния; развитие вирусной резистентности (наполнение интерферониндуцированных РНК и белков); выраженная резистентность к вирусному инфицированию. Следовательно, интерферон не вступает в прямое взаимодействие с вирусом, а препятствует проникновению вируса и ингибирует синтез вирусных белков на клеточных рибосомах в период репликации вирусных нуклеиновых кислот. У интерферона также установлены радиационно-защитные свойства.
И н г и б и т о р ы. Неспецифические противовирусные вещества белковой природы, присутствуют в нормальной нативной сыворотке крови, секретах эпителия слизистых оболочек дыхательного и пищеварительного трактов, в экстрактах органов и тканей. Обладают способностью подавлять активность вирусов в крови и жидкостях вне чувствительной клетки. Ингибиторы подразделяют на термолабильные (теряют свою активность при прогревании вании сыворотки крови до 6О...62°С в течение 1 ч) и термостабильные (выдерживают нагревание до 100 °С). Ингибиторы обладают универсальной вируснейтрализующей и антигемагглютинирующей активностью в отношении многих вирусов.
Ингибиторы тканей, секретов и экскретов животных оказались активными в отношении многих вирусов: например, секреторные ингибиторы респираторного тракта обладают антигемагглютинирующей и вируснейтрализующей активностью.
Бактерицидная активность сыворотки крови (БАС). Свежая сыворотка крови человека и животных обладает выраженными бактериостатическими свойствами в отношении ряда возбудителей инфекционных болезней. Основные компоненты, подавляющие рост и развитие микроорганизмов, - это нормальные антитела, лизоцим, пропердин, комплемент, монокины, лейкины и другие вещества. Поэтому БАС является интегрированным выражением противомикробных свойств гуморальных факторов неспецифической защиты. БАС зависит от состояния здоровья животных, условий их содержания и кормления: при плохом содержании и кормлении активность сыворотки значительно снижается.
Определение БАС основано на способности сыворотки крови подавлять рост микроорганизмов, что зависит от уровня нормальных антител, пропердина, комплемента и др. Реакцию ставят при температуре 37 °С с различными разведениями сыворотки, в которые вносят определенную дозу микробов. Разведение сыворотки позволяет установить не только ее способность подавлять рост микробов, но и силу бактерицидного действия, что выражается в единицах.
Защитно-адаптационные механизмы . К неспецифическим факторам защиты также принадлежит стресс. Факторы, вызывающие стресс, были названы Г. Силье стрессорами. По Силье стресс - особое неспецифическое состояние организма, возникающее в ответ на действие различных повреждающих факторов окружающей среды (стрессоров). Кроме патогенных микроорганизмов и их токсинов в качестве стрессоров могут выступать холод, голод, тепло, ионизирующее излучение и другие агенты, обладающие способностью вызывать ответные реакции организма. Адаптационный синдром может быть общим и местным. Он обусловливается действием гипофизарно-адренокортикальной системы, связанной с гипоталамическим центром. Под влиянием стрессора щпофиз начинает усиленно выделять андренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий функции надпочечников, вызывая у них усиленное выделение противовоспалительного гормона типа кортизона, снижающего защитно-воспалительную реакцию. Если действие стрессора слишком сильно или продолжительно, то в процессе адаптации возникает болезнь.
При интенсификации животноводства количество стрессовых факторов, воздействию которых подвергаются животные, значи тельно возрастает. Поэтому профилактика стрессовых воздействий, снижающих естественную резистентность организма и обусловливающих заболевания, является одной из важнейших задач ветеринарной службы.
Клеточная реактивность
Развитие инфекционного процесса и формирование иммунитета полностью зависят от первичной чувствительности клеток к возбудителю. Наследственный видовой иммунитет - пример отсутствия чувствительности клеток одного вида животных к микроорганизмам, патогенным для других. Механизм этого явления изучен недостаточно. Известно, что реактивность клеток меняется с возрастом и под влиянием различных факторов (физических, химических, биологических).
Помимо фагоцитов, в крови находятся растворимые неспецифические вещества, губительно действующие на микроорганизмы. К ним относятся комплемент, пропердин, β-лизины, х-лизины, эритрин, лейкины, плакины, лизоцим и др.
Комплемент (от лат. complementum - дополнение) представляет собой сложную систему белковых фракций крови, обладающую способностью лизировать микроорганизмы и другие чужеродные клетки, например эритроциты. Различают несколько компонентов комплемента: C 1 , С 2 , Сз и т. д. Комплемент разрушается при температуре 55 °С в течение 30 мин. Это свойство называется термолабильностью . Он разрушается также при встряхивании, под влиянием УФ-лучей и т. п. Помимо сыворотки крови, комплемент обнаружен в различных жидкостях организма и в воспалительном экссудате, но отсутствует в передней камере глаза и спинномозговой жидкости.
Пропердин (от лат. properde - подготовлять) - группа компонентов нормальной сыворотки крови, активирующая комплемент в присутствии ионов магния. Он сходен с ферментами и играет важную роль в устойчивости организма к инфекции. Снижение уровня пропердина в сыворотке крови свидетельствует о недостаточной активности иммунных процессов.
β-лизины - термостабильные (устойчивые к действию температуры) вещества сыворотки крови человека, обладающие антимикробным действием, в основном по отношению к грамположительным бактериям. Разрушаются при 63 °С и под действием УФ-лучей.
Х-лизин - термостабильное вещество, выделенное из крови больных с высокой температурой. Обладает способностью без участия комплемента лизировать бактерии, главным образом грамотрицательные. Выдерживает нагревание до 70-100 °С.
Эритрин выделен из эритроцитов животных. Оказывает бактериостатическое действие на возбудителей дифтерии и некоторые другие микроорганизмы.
Лейкины - бактерицидные вещества, выделенные из лейкоцитов. Термостабильны, разрушаются при 75- 80 °С. Обнаруживаются в крови в очень небольших количествах.
Плакины - сходные с лейкинами вещества, выделенные из тромбоцитов.
Лизоцим -фермент, разрушающий оболочку микробных клеток. Он содержится в слезах, слюне, жидкостях крови. Быстрое заживление ран конъюнктивы глаза, слизистых оболочек полости рта, носа объясняется в значительной степени наличием лизоцима.
Бактерицидными свойствами обладают также составные компоненты мочи, простатическая жидкость, экстракты различных тканей. В нормальной сыворотке содержится в небольшом количестве интерферон.
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ЗАЩИТЫ ОРГАНИЗМА (ИММУНИТЕТ)
Перечисленные выше компоненты не исчерпывают всего арсенала факторов гуморальной защиты. Главными среди них являются специфические антитела - иммуноглобулины, образующиеся при введении в организм чужеродных агентов - антигенов.
В основном, это вещества белковой природы, находящиеся в плазме крови:
Схема № 2: Неспецифические механизмы защиты: Гуморальные факторы внутренней среды
Биологические эффекты активации комплемента:
1) Сокращение гладкой мускулатуры (С3а, С5а);
2) увеличение проницаемости сосудов (С3а, С4а, С5а);
3) дегрануляция базофилов (С3а, С5а);
4) агрегация тромбоцитов (С3а, С5а);
5) опсонизация и фагоцитоз (С3b);
6) активация кининовой системы (С2b);
7) МАК, лизис;
8) Хемотаксис (С5а)
Активация системы комплемента ведет к лизису чужеродных и инфицированных вирусом собственных клеток организма. *
Чужеродная клетка (слева – классический путь активации комплемента) метится (опсонизируется) в результате связывания с иммуноглобулинами или (справа – альтернативный путь активации комплемента) особые структуры мембраны (например, липополисахариды или антигены мембраны, индуцированные вирусами) делаются «заметными» для системы комплемента. Продукт С3b объединяет оба пути реакции. Он расщепляет С5 на С5а и С5b. Компоненты С5b – С8 полимеризуются с С9 и образуют трубкообразный мембраноатакующий комплекс (МАК), проходящий сквозь мембрану клетки-мишени и приводящий к проникновению внутрь клетки Са 2+ (при высоких внутриклеточных концентрациях цитотоксичен!), а также Na + и Н 2 О.
* Активация каскада реакций системы комплемента включает гораздо больше этапов, чем приводится в схеме. В частности, отсутствуют различные ингибирующие факторы, которые помогают контролировать избыточную реакцию в системе свертывания и фибринолитической системе.
Специфические механизмы защиты клеточного гомеостазиса
Осуществляются иммунной системой организма и являются основой иммунитета.
Ткани (в том числе пересаженные)· Белки и их соединения с липидами, полисахаридами
Иммунная система – это совокупность.