Вегетативная нервная система, так же как и соматическая, функционирует по принципу рефлекторной регуляции. Морфологическим субстратом вегетативных рефлексов является рефлекторная дуга, строение которой отличается существенно от строения рефлекторной дуги соматического рефлекса.
Рассмотрим структуру простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуги. Первое звено рефлекторной дуги – это чувствительный (афферентный) нейрон, тело которого располагается или в спинномозговом узле (для симпатического отдела), или в чувствительном узле черепного нерва (для парасимпатического отдела). Это висцерочувствительные нейроны, периферические отростки которых (дендриты) имеют чувствительные окончания, – висцерорецепторы, – в органах и тканях. Центральные отростки (аксоны) в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляются к ядрам спинного или головного мозга. Эта часть рефлекторной дуги вегетативного рефлекса аналогична рефлекторной соматической дуге. Поэтому чувствительные узлы являются смешанными анимально-вегетативными узлами.
Второе звено вегетативной рефлекторной дуги является эфферентным и представлено двумя нейронами. На этом уровне можно проследить отличия соматических и вегетативных дуг. Тело первого эфферентного нейрона (или второго по счету – вставочного) вегетативной рефлекторной дуги помещается в вегетативных ядрах, nucll. intermediolaterales, боковых рогов спинного мозга для симпатической дуги или в парасимпатических ядрах, nucll. parasympathici sacrales , крестцового отдела спинного мозга и в парасимпатических ядрах ствола мозга для парасимпатической дуги, в отличие от чувствительных ядер задних рогов или ствола головного мозга для соматической дуги. Аксоны же этих вставочных нейронов выходят за пределы ЦНС в составе передних корешков спинномозговых нервов или в парасимпатической порции III, VII, IX, X пар черепных нервов и, отделяясь от спинномозгового или черепного нервов, подходят к одному из вегетативных ганглиев. Вставочный же нейрон соматической дуги заканчивается синапсом на двигательных ядрах передних рогов или ствола головного мозга, оставаясь в пределах ЦНС.
Второй эфферентный нейрон (эффекторный) вегетативной дуги полностью располагается за пределами ЦНС. Тело его лежит в одном из вегетативных ганглиев, gangll. trunci sympathici, gangll. prevertebralia, gangll. terminalia. В соматической дуге тело третьего (эффекторного) нейрона лежит в ядрах передних рогов спинного мозга.
Волокно первого эфферентного нейрона вегетативной рефлекторной дуги является преганглионарным. Оно покрыто миелиновой оболочкой и имеет белый цвет. Волокно второго эфферентного нейрона является постганглионарным. миелиновая оболочка у него отсутствует и он имеет сероватую окраску. Таким образом, главными признаками вегетативной рефлекторной дуги являются двухнейронность ее эфферентной части и расположение третьего (эффекторного) нейрона вне центральной нервной системы.
Рис. 11. Схема рефлекторной вегетативной дуги в сравнении с
Нервной системы
В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге (рис.2), как и в соматической, выделяют те же три звена, а именно: рецепторное, образованное чувствительным (афферентным) нейроном, ассоциативное, представленное вставочным (ассоциативным) нейроном и эффекторное звено, образованное двигательным (эффекторным) нейроном, передающим возбуждение на тот или иной рабочий орган. Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.
Рис. 2. Схема рефлекторных дуг соматического (слева) и вегетативного (справа) типов, замыкающихся в спинном мозге.
1- рецептор; 2- чувствительный нейрон спинномозгового ганглия; 3- дорсальный корешок; 4- спинномозговой нерв; 5- вставочный нейрон; 6- двигательный нейрон переднего рога; 7- вентральный корешок; 8- двигательное нервное окончание скелетной мышцы; 9- нейрон симпатического ядра бокового рога; 10- преганглионарное волокно; 11- белая соединительная ветвь; 12- периферический вегетативный ганглий; 13- эффекторный нейрон; 14- постганглионарное волокно; 15- серая соединительная ветвь; 16- двигательное нервное окончание на гладкой мышце; 17и 18- волокна пирамидного пути.
Чувствительные нейроны представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла, так же как и в соматической нервной системе. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Поэтому информация о состоянии органов растительной и животной жизни стекается в спинномозговые узлы, и в этом смысле они являются смешанными соматически-вегетативными узлами. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон, клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга.
Вставочный нейрон отдает аксон, который покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с эффекторным (двигательным) нейроном.
Таким образом, второе звено вегетативной рефлекторной дуги отличается от соматической, во-первых, местом локализации тела вставочного нейрона, во-вторых, протяженностью и положением аксона, который в отличие от соматической нервной системы никогда не остается в пределах спинного мозга. Еще большие различия в строении третьего звена рефлекторной дуги. В отличие от соматической рефлекторной дуги, где двигательные нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, для вегетативной рефлекторной дуги характерно расположение двигательного нейрона за пределами центральной нервной системы - в вегетативных узлах, аксоны которых направляются к рабочему органу, а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла. Таким образом, в вегетативной рефлекторной дуге эфферентный периферический путь двухнейронный.
В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге, замыкающейся в пределах мозгового ствола, тело первого нейрона располагается в чувствительных узлах черепных нервов, второго - в вегетативных ядрах черепных нервов (мезенцефалический и бульбарный отделы) и третьего - в вегетативных узлах.
Достигая эффекторов (гладких мышц и желез), нервные импульсы вызывают сокращение мышцы или изменение секреторной деятельности железы, что в свою очередь вызывает раздражение рецепторов этих органов и отсюда поток импульсов по афферентным волокнам направляется обратно в ядра спинного или головного мозга, неся ежемоментную информацию о состоянии данного органа. Наличие обратной связи (обратной афферентации), с одной стороны позволяет осуществлять контроль за правильностью исполнения команд, с другой - вносить дополнительную своевременную коррекцию в выполнении ответной реакции организма.
Таким образом, в основе строения и функции вегетативной нервной системы, как и соматической, лежит замкнутая кольцевая цепь рефлексов, которая способствует наиболее полному приспособлению организма к окружающей среде.
ВЕГЕТАТИВНЫЕ УЗЛЫ
Узлы вегетативной нервной системы устроены однотипно, но отличаются друг от друга своей локализацией. По этому топографическому признаку их делят условно на три группы (порядка). Узлы I порядка , околопозвоночные (паравертебральные), ganglia trunci sympathici, образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба. Узлы II порядка , предпозвоночные (превертебральные) или промежуточные, ganglia intermedia, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений и также как и узлы I порядка относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы. Узлы III порядка составляют конечные (терминальные) узлы, ganglia terminalia. Они в свою очередь разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическим узлам.
Различная степень удаленности вегетативных узлов от спинного мозга или мозгового ствола, с одной стороны, и рабочего органа, с другой, сказывается на длине преганглионарных и постганглионарных волокон. Наибольшую длину имеют преганглионарные волокна, связанные с узлами III порядка. Постганглионарные волокна этих узлов, наоборот, очень короткие. Обратная картина наблюдается при рассмотрении волокон, связанных с узлами I порядка. Здесь преганглионарные волокна короткие, а постганглионарные - длинные. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Их диаметр чаще составляет 2-3,5 мкм, а скорость распространения импульсов колеблется от 3 до 18 м/сек. Постганглионарные волокна лишены миелина, серого цвета, диаметр - до 2 мкм, скорость проведения импульса - 1-3 м/сек.
Снаружи вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят тяжи, между которыми располагаются группы клеток. Тело каждого нейрона имеет тонкую соединительнотканную капсулу. Между ней и телом нейрона - клетки сателлиты, которые выполняют опорную, защитную и трофическую функции.
В узлах выделяют три типа нейронов:
1. Клетки Догеля первого типа - мультиполярные с множеством коротких ветвящихся дендритов и одним длинным аксоном, направляющимся к рабочему органу (рис. 3). Это двигательные нейроны.
2. Клетки Догеля второго типа - чувствительные, мультиполярные с длинными дендритами, которые покидают узел и заканчиваются рецепторами на гладкомышечных или железистых клетках. Аксон может заканчиваться здесь же в ганглии, или направляться в соседние.
3. Клетки Догеля третьего типа представляют местные ассоциативные элементы, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов как своего узла, так и соседних узлов.
Вегетативные узлы выполняют следующие функции:
1. Передачу нервного импульса с преганглионарной на постганглионарную часть эфферентного пути. Эта функция обусловлена наличием в узле двигательных нейронов.
2. Рефлекторную или замыкательную. Благодаря наличию не только двигательных, но и чувствительных нейронов в вегетативных узлах могут замыкаться периферические рефлекторные дуги, что превращает их в периферические нервные центры, способные осуществлять местные рефлексы на основе принципа саморегуляции.
3. Рецепторную, так как в узлах имеются рецепторы, которыми заканчиваются дендриты чувствительных нейронов спинномозговых и черепных узлов. Благодаря этим центростремительным связям состояние и деятельность вегетативных узлов находятся под контролем центральной нервной системы.
4. Через вегетативный узел проходят транзитно афферентные и эфферентные волокна.
Кроме анатомически обособленных ганглиев, по ходу вегетативных ветвей периферических нервов встречается большое количество нервных клеток, мигрировавших сюда в ходе эмбрионального развития.
Рефлекторная дуга
рефлекторную и проводниковую .
Рефлекторная дуга
Рецептор
· Экстрарецепторы
· Интрорецепторы
· Проприорецепторы
спинального ганглия (ganglion spinale ).
псевдоуниполярные. .
radis ventralis
интернейронов
коллатерали
синаптируют рефлекторном кольце
1. Тело воспринимающего нейрона воспринимающий нейрон
2. преганглионарными
3.
Спинномозговые нервы
Nervus spinalis
шейный грудной (12 нервов), поясничный (5 нервов), крестцовый (4-5 нервов), копчиковый (1 нерв).
Конский хвост – cauda equina
Нерв
Каждый нерв состоит из нервных волокон чувствительные , двигательные , и (преимущественно) смешанные нервы.
Чувствительные
Двигательные
Вегетативные нервы
Все задние корешки
Каждый спинномозговой нерв образуется от слияния передних и задних корешков сразу сбоку от спинального ганглия в межпозвоночном отверстии, через которое нерв выходит из позвоночника.
Каждый спинномозговой нерв сразу делится на четыре ветви: ramus dorsalis, ramus ventralis, ramus communicans и ramus meningeus.
Ramus dorsalis – задняя ветвь – состоит из чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы спинной части соответствующего сегмента.
Ramus ventralis – передняя ветвь – также состоит из чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы брюшной части тела.
Ramus communicans – соединительная ветвь – состоит из вегетативных волокон, которые отделяются ото всех остальных и идут к вегетативному ганглию.
Ramus meningeus – оболочечная ветвь – состоит из вегетативных и чувствительных волокон, которые возвращаются в позвоночный канал и иннервируют оболочки соответствующего сегмента мозга.
Иннервация конечностей
Конечности закладываются в онтогенезе как производные вентральной части тела, поэтому они иннервируются только вентральными ветвями спинномозговых нервов. В ходе онтогенеза конечности утрачивают следы своего сегментарного происхождения. При развитии конечностей и шеи нарушается сегментация, поэтому вентральные ветви, идущие к ним, образуют сплетения.
Сплетения – это нервные сети, в которых вентральные ветви разных спинномозговых нервов обмениваются своими волокнами. В результате из сплетений выходят нервы, каждый из которых содержит волокна от разных сегментов спинного мозга.
Различают три сплетения:
· Шейное сплетение – образовано вентральными ветвями нервов с первого по четвёртую пару шейных нервов, лежит рядом с шейными позвонками и иннервирует шею.
· Плечевое сплетение – образовано вентральными ветвями с пятого шейного по первый грудной нерв. Лежит в области ключицы и подмышечной впадины, иннервирует руку.
· Пояснично-крестцовое сплетение – образовано вентральными ветвями нервов с двенадцатого грудного по первый копчиковый. Лежит рядом с поясничными и крестцовыми позвонками и иннервирует ногу.
Классификации нейронов
Нейроны различаются:
· Количеством отростков
· Величиной аксона
· Способами функционирования (по гистогеническим и фармакологическим реакциям).
По функциям нейроны делятся на:
· Чувствительные (афферентные) – генерируют нервный импульс под влиянием тех или иных воздействий, осуществляя передачу раздражения от периферии к центру.
· Вставочные (ассоциативные) – осуществляют связь между разными нейронами.
· Двигательные (эфферентные) – передают нервный импульс к рабочим органам. Это двигательные и вегетативные нейроны.
Нейроны делятся на тело и дендриты и аксон. Первые воспринимают сигнал, второй – передаёт его дальше к другим нейронам и рабочим органам.
По количеству отростков, отходящих от тела, нейроны делятся на три типа: униполярные (клетки, имеющие один отросток; не встречаются в нервной системе млекопитающих и человека, однако некоторые авторы относят к этому типу а) специализированные омокринные нейроны сетчатки глаза и б) междукочковые нейроны обонятельной луковицы), биполярные (клетки, имеющие два отростка: аксон и дендрит, отходящие от противоположных концов клетки), в частности, псевдоуниполярные нейроны спинномозговых ганглиев и большинства чувствительных ганглиев черепных нервов, где оба клеточных отростка отходят от единого выроста клеточного тела и Т-образно делятся на два, причём дендрит и аксон похожи друг на друга, и мультиполярные нейроны (один аксон и множество дендритов).
По величине аксона нейроны различаются на короткоаксонные и длинноаксонные нейроны.
По форме тела нейроны бывают веретеновидные , грушевидные ,округлые , многоугольные и так далее. Такой подход лежит в основе цитоархитектоники мозга, то есть клеточного строения мозга.
Существует определённая связь между формой нейрона и выполняемой ей функцией. Так, например, чувствительные нейроны – это в основном биполярные или псевдоуниполярные клетки веретеновидной и округлой формы. Таким образом, форма нейрона разнообразна и определяется количеством отростков, порядком их отхождения от тела и характером крепления. Но для полной характеристики нейронов и определения их положения в иерархической систематизации нервной системы, необходим комплексный подход, учитывающий морфологические, биохимические и электрофизические составляющие.
Нервные отростки
Дендриты
От греческого dendron . Они образуются в процессе дифференцировки нервных клеток, позднее – нейритов. Они содержат тела и все те же органеллы, но, что особенно важно, не имеют нейроглиальной оболочки и как правило короткие и сильно ветвящиеся. По-видимому, они служат для увеличения поверхности, воспринимающей нервный импульс. Их воспринимающая поверхность в среднем в 5-10 раз превышает поверхность нейрона. Характер ветвления дендритов отражает рецептивное поле нейрона, то есть его связи с другими нейронами. Их число, порядок их отхождения от тела и характер ветвления определяют форму нейрона. Как правило, восприятие нервного импульса участвуют не только нейриты, но и тело нейрона, но иногда тело нейрона выполняет только метаболические, то есть синтезирующие функции и не участвует в восприятии нервного импульса.
Поэтому Бодиан в 1962 году предложил выделять дендритную зону для обозначения рецептивной поверхности нейрона и перекарион , то есть околоядерное, для обозначения ядра и окружающей его цитоплазмы. У большинства нейронов поверхность перекариона входит в дендритную зону, но встречаются нейроны (например, псевдоуниполярные), у которых дендритная зона может находиться на большом расстоянии от перекариона (до 1 метра).
Если импульс идёт через третий нейрон, это тормозная функция.
Непосредственно на ветвях дендритов могут образовываться синапсы, но встречаются дендриты, на ветвях которых имеются особые выросты, называемые шипиками, необходимые для образования синапсов. Их длина составляет 2 нм, а количество увеличивается от тела к периферии.
В коре больших полушарий у корковых нейронов шипики имеют особый шипиковый аппарат.
Аксон
Это единичный отросток нейрона, достигающий в длину до полутора метров, постоянного диаметра, покрытый нейроглиальными оболочками. Аксон проводит нервный импульс от тела нервной клетки к другим нейронам и рабочим органам.
Аксон начинается в виде осевого цилиндра, то есть протоплазматического продолжения нервной клетки, ещё не покрытого оболочкой. Несколько отступив от тела клетки, его обступают оболочки, которые позднее возникают у самого аксона.
Аксон покрыт двумя слоями нейроглиальной оболочки.
Непосредственно к аксону прилегает внутренний слой – миелиновая оболочка. Они появляется рядом с осевым цилиндром в виде небольших жировых капель, сливающихся в сплошную оболочку. Получая миелиновую оболочку, аксон становится основой нервного волокна.
Миелиновая оболочка выполняет несколько важнейших функций:
· Изолирующую
· Барьерную
· Опорную
· Транспортную
· Трофическую
По-видимому, она служит изолятором нервного волокна. Жироподобное вещество миелин является электрическим изолятором. Он придаёт клеткам белую окраску, что позволило разделить всё вещество нервной системы на белое и серое. Химический состав этого липидно-белкового комплекса сложный. Миелин состоит, преимущественно, из основного липидного материала – холестерола. После липидов, то есть жировых молекул, содержащих фосфор, церебразида, то есть сложной жировой молекулы, содержащей сахар, идёт белок.
Липиды оказывают существенное влияние на конфирмационные характеристики белков. Миелин участвует в питании нервного волокна и выполняет структурную и питательную функцию. Клетки миелиновой оболочки поддерживают целостность аксона. Кроме того, она увеличивает скорость проведения нервного импульса по нервному волокну. Процесс распространения раздражения в нервной системе называется нервным импульсом. Реагирование на импульс называется нервной возбудимостью. Миелиновые волокна проводят нервный импульс значительно быстрее, чем волокна такого же диаметра, лишённые оболочки.
Немецкий учёный Герман Берингольц (автор фундаментальных трудов по физике, биофизике, физиологии и психологии) в 1852 году впервые измерил скорость распространения нервного импульса по нервному волокну. В тонких волокнах скорость проведения импульсов – не более 2 метров в секунду, тогда как в толстых миелинизированных волокнах она достигает 100 метров в секунду и более. Поэтому миелиновая оболочка поддерживается в цельном виде другой оболочкой – неврелеммой или швановской оболочкой, которая в виде тоненькой линии очерчивает контуры миелиновой оболочки.
Неврилемма представляет собой тонкий соединительно-тканный футляр, под которым располагается небольшие участки цитоплазмы с ядрами нейроглиальных клеток. Местами неврилемма прерывается, непосредственно примыкая к осевому цилиндрику, образуя перехваты Ранвье. Они разбивают миелиновый футляр осевого цилиндра на отдельные межузловые сегменты, повторяющиеся через равные промежутки, при этом каждому сегменту соответствует одна швановская клетка. В области перехватов Ранвье будут образовываться синапсы.
Полагают, что оболочки возникают вокруг аксона к тому времени, когда нерв начинает проводить импульс. А эволюционный смысл в появлении оболочки состоит в экономии метаболической энергии мозга. Нейриты образуют белое вещество головного и спинного мозга, периферические нервы и проводящие пути ЦНС
В месте отхождения аксона от тела имеется аксонный холмик.
В холмике отсутствует тигроидное вещество. Клеточная мембрана аксона называется аксолеммой, а цитоплазма – аксоплазмой.
Аксолемма выполняет важнейшую роль в проведении нервного импульса. В аксоплазме находятся нейрофибриллы, митохондрии и агранулярная эндоплазматическая сеть. Все эти органеллы сильно вытягиваются в длину.
В аксоплазме происходит постоянный ток молекул от тела нейрона к периферии и в обратном направлении.
Аксоны делятся на несколько крупных ветвей, которые отходят от перехватов Ранвье. Эти ветви оканчиваются конечными ответвлениями, которые называется терминалиями, которые, в свою очередь, образуют синапсы от других нейронов и рабочих органов.
Аксон всегда покрыт нейроглиальной оболочкой. В зависимости от характера её структуры различают два типа волокон: немиелинизированные , то есть безмякотные , и миелинизированные или мякотные волокна.
Первый тип волокон, то есть немиелинизированные встречается главным образом в вегетативной нервной системе и имеет малый диаметр. Такой аксон погружён в нейроглиальную клетку так, что оболочка нейроглиальной клетки охватывает его со всех сторон, образуя мезаксон.
Установлено, что в одну нейроглиальную клетку может погружаться до 10-20 аксонов. Такие волокна называются волокнами кабельного типа. При этом оболочка образует цепочка нейроглиальных клеток.
Немиелинизированные аксоны имеют меньший диаметр
Миелиновая оболочка
Протяжённость миелиновой оболочки начинается несколько отступив от начала аксона и заканчивается двух микрон от синапса. Она состоит из отдельных цилиндров равной длины 1,5-2 микрона, которые называются межузловыми сегментами, разделёнными перехватами Ранвье.
В области перехватов аксон либо обнажён, либо покрыт неврилеммой (в периферической нервной системе). Также там могут отходить ветви и образовываться синапсы.
Миелиновая оболочка – упорядоченная протеидная структура, состоящая из чередующихся белковых и липидных слоёв. Её структурной единицей является бимолекулярный липидный слой, заключённый между двумя мономолекулярными белковыми слоями, причём количество слоёв достигает 100 микрон.
Оболочка является изолятором и обладает большим сопротивлением постоянному току, что способствует огромному ускорению в проведении нервного импульса. Нервный импульс здесь перескакивает с одного перехвата Ранвье на другой, так как деполяризация аксона происходит только в области перехватов Ранвье.
Такое проведение нервного импульса называется скачкообразным или сальтоторным.
Процесс миелинизации
В периферической нервной системе миелиновая оболочка образуется в результате спирального накручивания вокруг аксона мезаксона нейроглиальной клетки. При этом число витков нарастает по мере роста аксона.
Следовательно, субъединицей миелиновой оболочки является участок клеточной мембраны швановской клетки. Цитоплазма и ядро её оттесняются на периферию, образуя неврилемму, которая также называется швановской клеткой.
В центральной нервной системе процесс миелинизации менее упорядоченный. Оболочка здесь образуется в результате спирального накручивания вокруг аксона отростка олигодендроцита, причём отростки одного олигодендроцита накручиваются вокруг нескольких аксонов.
В периферической нервной системе в миелиновой оболочке образованы насечки Шмидта-Лантермана, то есть косо расположенные воронкообразные щели. Полагают, что они соединяют цитоплазму нейроглиальной клетки, располагаясь снаружи и внутри миелиновой оболочки.
Синапс
Отдельные обособленные нервные клетки сообщаются друг с другом с помощью синапсов. Термин «синапс» был предложен в 1897 году Шеррингтоном для обозначения места контакта двух нейронов. В более широком смысле слова синапс – это место контакта аксона с рабочим органом.
Нейрон может образовывать от ста до тысячи синапсов и сам получать информацию от 1000 других нейронов.
Преобладают синапсы аксодендритные (аксон – дендриты нейрона) и аксосоматические (аксон – тело нейрона). Встречаются также аксоаксонные или аксоаксональные синапсы. Им приписывают тормозную функцию, так как они находятся там, где один из аксонов синаптирует с дендритом третьего нейрона. Реже встречаются соматосоматические, дендродендритные и соматодендритные синапсы. У животных и человека преобладают синапсы химические, так как передача нервных импульсов осуществляется не ими, а через посредство особых химических веществ – медиаторов.
В нервной системе известно около 30 медиаторов. Наиболее известные – ацетилохолин и катехоламины (норадреналин и другие). Это химические вещества, молекулы которых имеют небольшую длину с положительно-заряженным атомом азота. Среди медиаторов имеются также нейропептиды, то есть короткие цепочки аминокислот. Медиаторы синтезируются в нервных окончаниях.
В области синапса нервные окончания теряют миелиновую оболочку и образуют расширение, которое называется синаптической мембраной диаметром примерно 1 микрон, покрытую пресинаптической мембраной. Между ними находится синаптическая щель. Синаптические пузырьки, круглые или овальные, содержащих по 10-100 тысяч молекул медиатора. Молекулы медиатора соединяются с рецепторными пузырьками постсинаптических мембран, что вызывает образование постсинаптического потенциала. Затем сразу молекулы медиатора инактивируются, то есть разрушаются или возвращаются в синаптические пузырьки.
Структура синапса такова, что нервный импульс может идти только в одном направлении, то есть, иными словами, синапс поляризован, что и определяет односторонность проведения нервного импульса по аксону.
Нейроглия
Термин принадлежит Вирхову, 1848 год, но ещё до этого времени Гольджи и Сантьяго Рамон-и-Кахал описали «массу клеток, как бы склеивающих нейроны, то есть глию».
Нейроглиальные клетки выполняют ряд функций: опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную. Существует макроглия и микроглия.
Клетки макроглии развиваются из общей закладки с нейронами, то есть из эктодермы, но, в отличие от нейронов, делятся в течение всей жизни, имеют отростки только одного типа и не образуют синапсов.
Клетки микроглии имеют мезодермальное происхождение и проникают в нервную ткань вскоре после рождения.
Олигодендроциты
Олигодендроциты – это обширная группа клеток серого и белого вещества мозга. Они окружают тела нейронов и образуют оболочки аксонов. Олигодендроциты характеризуются более плотной, чем у астроцитов, цитоплазмой и хорошо развитой сетью органелл.
Их функции:
· Трофическая (питательная)
· Образование оболочек аксона
· Участвуют в регенерации и дегенерации аксонов
Эпендимоциты
Они образуют эпендиму, выстилающую изнутри центральный канал спинного мозга и мозговые желудочки. Эпендимная глия представлена пуповидными или цилиндрическими клетками. На ранних стадиях онтогенеза эти клетки имеют реснички, которые способствуют проталкиванию цереброспинальной жидкости (ликвора). Позднее, реснички утрачиваются и сохраняются только в мозговом водопроводе. Эпендимоциты активно участвуют в выделении спинномозговой жидкости, а также секретируют в неё некоторые вещества.
Полагают, что, в целом, клетки макроглии участвуют в поддержании активности нейрона и частично синтезируют белки и РНК для нейронов.
Микроглия
Это фагоцитарные клетки небольших размеров с короткими ветвящимися отростками и очень плотной цитоплазмой. Они выполняют защитную функцию и способны к амебоидным движениям. При любом воспалительном или дегенеративном процессе они мгновенно направляются в очаг воспаления и поглощают продукты распада.
Нервная ткань содержит не менее триллиона нервных клеток (10^12), около 10^13 глиальных клеток и более 10^13 синапсов. Это множество по числу элементов превышает даже иммунную систему, образуя сложную пространственную структуру, то есть единую сеть с многочисленными связями как на уровне отдельных клеток, так и на клеточных ансамблей, т.е. головного и спинного мозга (ЦНС), нервов и их периферических контактов, органов чувств.
Нервная система регулирует и координирует физиологические процессы на уровне органов, их систем и организма в целом; хранит информацию, перерабатывает и интегрирует её следы и сигналы из внешней и внутренней среды организма; управляет мышечными и железистыми клетками; обеспечивает координацией движения и так далее.
Применительно к этому гигантскому множеству понятие «нервная ткань» и «нервная система» становятся практически равнозначными.
Анализаторы
Павлов просматривал кору больших полушарий, как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов.
Речевые зоны мозга
Моторный центр речи (поле Брока) – это 44-45 поля. При его поражении нарушается артикуляция речи, но почти не нарушается её восприятие. Речь становится затруднённой, медленной, с нарушенной артикуляцией. Наибольшие сложности вызывают сложные грамматические конструкции. Поле Брока граничит с частью моторной коры, которая управляет мышцами лица, языка, челюстей и глотки. Поле Вернике (поле 22) находится между первичным слуховым полем 41 и угловой извилиной. Поле 39 находится между зрительной и слуховой областями коры. Поле Вернике и поле Брока соединены дугообразным пучком волокон. При поражении в поле Вернике наблюдается слуховая и семантическая офазия. Нарушается понимание речи. При этом речь фонетически и даже грамматически остаётся нормальной, но её семантика, т.е. смысловая сторона, нарушается. Предполагают, что основная структура высказывания возникает в поле Вернике и затем по дугообразному пучку волокон передаётся в поле Брока, где получает детальную и координирующую программы вокализации. Эта программа передаётся в смежные лицевые области моторной коры, которые активируют соответствующие мышцы рта, губ, языка и гортани. Когда слово прослушивается, звук первоначально воспринимается первичной слуховой корой. Но чтобы быть воспринятым как словесное сообщение, сигнал должен пройти через смежную зону Вернике. Когда слово читается , зрительный образ из первичной зрительной коры передаётся в поле 39, которое производит определённые преобразования, ведущие к появлению звуковой формы слова в зоне Вернике. При написании определённого слова в ответ на устную инструкцию нужно, чтобы информация из слуховой коры поступила в зону Вернике, а затем – в поле 39.
Поле 39 называют зрительным центром речи. Его повреждение ведёт к офазии (к номинальной офазии), а именно к разъеданию систем, участвующих в устной и письменной речи. Нарушается сообщение между зрительной корой и зоной Вернике. Письмо нарушается при всех офазиях, а вот нарушение артикуляции речи вызывается моторной офазией.
Черепные нервы
Электрическая НС образована черепными нервами, их ветвями, узлами и сплетениями, лежащими в различных отделах тела человека. Её основу составляют нервные волокна, то есть отростки клеток, расположенные в головном и спинном мозге, и в нервных узлах. Они обеспечивают передачу импульсов от периферии к центру (чувствительные волокна), от центра к скелетной мускулатуре (двигательные волокна) и от центра к двигательным органам, сосудам и железам (вегетативные волокна).
Соматическая часть периферической нервной системы включает двенадцать пар черепных нервов и тридцать одну пару спинномозговых нервов.
Рефлекторная дуга
Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую .
Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, обеспечивающих передачу возбуждения от рецепторов к рабочим органам. Она начинается с рецептора.
Рецептор – это конечное разветвление нервного волокна, которое служит для восприятия раздражения. Рецепторы всегда образуются отростками нейронов, лежащих вне мозга, в чувствительных ганглиях. Обычно в образовании рецепторов принимают участие вспомогательные структуры: эпителиальные и соединительно-тканные элементы и структуры.
Существует три вида рецепторов:
· Экстрарецепторы – воспринимают раздражение извне. Это органы чувств.
· Интрорецепторы – воспринимают раздражение из внутренней среды. Это рецепторы внутренних органов.
· Проприорецепторы – рецепторы мышц, сухожилий, суставов. Они сигнализируют о положении тела в пространстве.
Имеются простые рецепторы (болевые, например, являются просто нервными окончаниями) и очень сложные (орган зрения, слуха и так далее), имеется также множество вспомогательных структур.
Первый нейрон рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон спинального ганглия (ganglion spinale ).
Спинальный ганглий – это скопление нервных клеток в задних корешках спинномозговых нервов в межпозвоночном отверстии.
Нейроны спинального ганглия – псевдоуниполярные. Каждая такая клетка имеет один отросток, который очень быстро делится на два – периферический и центральный отростки .
Периферические отростки идут на периферию тела и образуют там своими конечными разветвлениями рецепторы. Центральные же отростки ведут в спинной мозг.
В простейшем случае центральный отросток клетки спинального ганглия, войдя в спинной мозг, образует синапс непосредственно с двигательными (мотонейронами) и вегетативными (боковые рога) нейронами. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка (radis ventralis ) спинномозговых нервов и идут к эффекторам. Двигательный аксон идёт к поперечно-полосатым мышцам, а вегетативный – к вегетативному ганглию. От вегетативного ганглия волокна направляются к железам и гладким мышцам внутренних органов.
Таким образом, железы, гладкие мышцы и поперечно-полосатые мышцы – это эффекторы, которые отвечают за раздражение.
На одно и то же раздражение возможен ответ со стороны как двигательных, так и вегетативных центров. Например, сухожильный коленный рефлекс. Но даже в самых простейших реакциях участвует не один сегмент спинного мозга, а несколько, и, чаще всего, головной мозг, поэтому необходимо, чтобы импульс распространялся по всему спинному мозгу и доходил до головного. Вот это осуществляется с помощью вставочных клеток (интернейронов ) задних рогов серого вещества спинного мозга.
Как правило, между чувствительным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога серого вещества спинного мозга вставлен переключательный нейрон заднего рога. Центральный отросток клетки спинального ганглия объединяет синапс со вставочной клеткой. Аксон этой клетки выходит и Т-образно делится на восходящий и нисходящий отростки. От этих отростков отходят боковые отростки (коллатерали ) к разным сегментам спинного мозга и образуют синапсы с двигательными и вегетативными нервами. Так импульс и распространяется по спинному мозгу.
Аксоны переключательных нейронов идут к другим сегментам спинного мозга, где синаптируют с мотонейронами, а также переключательным ядрам головного мозга. Аксоны переключательных нейронов образуют собственные пучки спинного мозга и большинство восходящих проводящих путей. Поэтому принято говорить о рефлекторном кольце , так как в эффекторах имеются рецепторы, которые постоянно посылают импульсы в ЦНС.
Вставочные клетки есть и в передних рогах. Они распределяют импульс по различным мотонейронам. Таким образом, всё многообразие связей в мозге обеспечивается вставочными клетками, или, иначе говоря, переключательными нейронами серого вещества спинного мозга.
Особенности рефлекторной дуги в вегетативной нервной системе
1. Тело воспринимающего нейрона в обоих случаях находится в спинальном ганглии, но воспринимающий нейрон для систем внутренних органов находится также в вегетативных ганглиях.
2. Переключательный вегетативный нейрон находится не в заднем роге серого вещества спинного мозга, как в случае соматической нервной системы, а вбоковом роге. Аксоны этих переключательных нейронов покрыты миелиновой оболочкой, т.о. это мякотные волокна. Их называют преганглионарными . Они выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка спинномозговых нервов и идут к вегетативному ганглию.
3. Тело эффекторного вегетативного нейрона находится вне мозга, в вегетативном ганглии, тогда как двигательный нейрон лежит в мозге.
Таким образом, в вегетативных ганглиях находятся как воспринимающие, так и эффекторные нейроны. Поэтому простейшие вегетативные рефлексы могут заканчиваться на уровне вегетативных ганглиев. Это и обеспечивает некоторую автономность вегетативной нервной системы.
Спинномозговые нервы
Nervus spinalis
Тело позвоночных животных и человека на разных стадиях эмбриогенеза или эмбрионального развития сегментировано. Сегменты спинного мозга объединяются в пять отделов: шейный (8 нервов, 7 позвонков; 1 шейный нерв выходит между мозгом и 1 шейным позвонком), грудной (12 нервов), поясничный (5 нервов), крестцовый (4-5 нервов), копчиковый (1 нерв).
Конский хвост – cauda equina – образован корешками нижних спинномозговых нервов, которые вытягиваются в длину, чтобы достигнуть соответствующих им межпозвоночных отверстий.
Нерв – это анатомическое образование, состоящее из большого числа нервных волокон, сгруппированных в пучки, то есть в единую структуру, осуществляющую связь ЦНС со всеми органами в теле и общим кожным покровом.
Каждый нерв состоит из нервных волокон , миелинизированных и немиелинизированных, имеющих различный диаметр. В зависимости от выполняемой функции различают чувствительные , двигательные , и (преимущественно) смешанные нервы.
Чувствительные нервы сформированы отростками нейронов чувствительных черепных или спинномозговых узлов.
Двигательные нервы состоят из отростков нервных клеток, лежащих в двигательных ядрах черепных или ядрах передних стволов спинного мозга.
Вегетативные нервы образованы отростками клеток вегетативных ядер черепных нейронов или боковых стволов спинного мозга.
Все задние корешки спинномозговых нервов афферентные, а передние, соответственно, эфферентные.
Спинномозговые нервы иннервируют тело человека сегментарно.
Каждый спинномозговой
1. Чувствительные (рецепторные) нейроны
Чувствительные окончания рецепторных нейронов находятся во внутренних органах и в стенке сосудов. Локализация остальных частей данных нейронов обычна: дендриты идут в составе смешанных нервов (в т. ч. некоторых черепно-мозговых); тела нейронов находятся в спинномозговых узлах или в ганглиях, расположенных по ходу соответствующих черепно-мозговых нервов.
2. Ассоциативные (центральные) нейроны
а) Тела ассоциативных нейронов, составляющие центральный отдел симпатической системы, лежат в боковых рогах спинного мозга - на уровне от Т 1 ,до L 3 Именно отсюда происходит управление всеми теми многочисленными функциями, которые перечислялись выше.
б) Аксоны ассоциативных нейронов, образуя миелиновые волокна, идут сначала в составе передних корешков спинного мозга, а затем отходят от них (в составе т. н. белых соединительных ветвей) по направлению к симпатическому стволу - оканчиваясь в узлах этого ствола или проходя их, не прерываясь, до других симпатических ганглиев.
3. Эффекторные нейроны
а) Тела эффекторных нейронов находятся в следующих симпатических ганглиях: узлах парного симпатического ствола, узлах симпатических смешений и (что менее характерно) внутриорганных (интрамуральных) ганглиях.
б) Аксоны эффекторных нейронов, отходящие от перечисленных узлов, идут в составе постганглиопарных (безмиелиновых) волокон.
Большая часть последних направляется к внутренним органам, образуя их симпатические нервы.
Кроме того, от узлов симпатического ствола часть постганглионарных волокон (в составе т. н. серых соединительных ветвей) возвращается к соматическим нервам и идет с ними к соответствующим образованиям «сомы» - сосудам, железам и гладким мышцам (например, мышцам, поднимающим волосы).
Рефлекторные дуги парасимпатической нервной системы.
1. Чувствительные нейроны. в парасимпатической рефлекторной дуге тела лежат в спинномозговых узлах, связанных с некоторыми черепно-мозговыми нервами.
2. Ассоциативные (центральные) нейроны. Области местонахождения этих нейронов гораздо менее протяжены, чем центральный отдел симпатической нервной системы.
а) Тела центральных парасимпатических нейронов находятся только 1) в нескольких ядрах ствола головного мозга и 2) в промежуточной зоне ряда крестцовых и копчиковых сегментов спинного мозга
б) Аксоны этих нейронов образуют преганглионарные (миелиновые) волокна. Из ствола мозга эти волокна идут в составе ряда черепно-мозговых нервов; наиболее важными являются блуждающие нервы, иннервирующие большую часть внутренних органов и сосудов.
А из нижних сегментов спинного мозга парасимпатические волокна попадают в крестцовое сплетение и иннервируют органы малого таза.
3. Эффекторные нейроны. Тела эффекторных парасимпатических нейронов обычно находятся во внутриорганных (интрамуральных) ганглиях или в ганглиях рядом с органом (чаше всего в составе соответствующих сплетений). Именно здесь оканчиваются аксоны ассоциативных нейронов У эффекторных же нейронов не только дендриты, но и аксоны- относительно короткие.
Замечание. Все вышерассмотренные рефлекторные дуги замыкаются через ЦНС и поэтому называются центростремительными.
В вегетативной нервной системе функционируют также периферические (или местные) рефлекторные дуги, замыкающиеся только через интрамуральные узлы. О них будет сказано позже.
Сенсорные системы (органы чувств): общая морфофункциональная характеристика, классификации. Особенности ультраструктуры рецепторных клеток. Гистофизиология восприятия специфического раздражения.
Совокупность структур, отвечающих за прием, передачу и анализ определенного вида раздражений, называется анализатором.
В каждом анализаторе имеются три части.
а) Периферическая часть - орган чувств (либо иной рецептор), который воспринимает специфические раздражения, поступающие из внешней или внутренней среды, и преобразует их в нервные импульсы, передаваемые в ЦНС.
б) Промежуточная часть - проводящие пути и нервные ядра ЦНС, включенные в передачу сигнала.
в) Центральная часть - определенный участок коры больших полушарий, осуществляющий обработку и анализ сигнала.
В результате деятельности анализаторов ЦНС получает информацию о внешнем мире и состоянии самого организма.
Классификация органов чувств
По природе и организации рецепторного аппарата органы чувств и прочие рецепторы подразделяют на три типа.
а) Первично чувствующие органы чувств: рецепцию в них осуществляют специализированные нервные (нейросенсорные) клетки, находящиеся в органе чувств. Сюда относятся органы зрения и обоняния.
б) Вторично чувствующие органы чувств: раздражение воспринимают специализированные эпителиальные (эпителиосенсорные, или сенсоэпителиальные) клетки, находящиеся в органе чувств. Таковы органы вкуса, слуха и равновесия.
в) Рецепторы, не организованные в органы чувств. Это, во-первых, рецепторы кожи, мышц и внутренних органов. Информация от них по обычным афферентным путям поступает в ЦНС и может достигать коры больших полушарий.
Но имеются рецепторы и другой природы - например, осморецепторы почек и гипоталамуса. Они не входят в тот или иной анализатор, и поэтому их раздражение сознанием человека не воспринимается.
Вкусовая и обонятельная сенсорные системы: тканевые компоненты, источники развития, особенности строения, физиологическая регенерация. Гистофизиология хеморецепции.
Орган вкуса - это совокупность вкусовых почек, расположенных в эпителии боковых стенок многих сосочков языка - листовидных, грибовидных, желобоватых
Листовидные сосочки покрыты многослойным плоским неороговсваюшим эпителием. Между сосочками имеются узкие просветы, выстланные таким же эпителием. С этими просветами контактируют вкусовые почки. Последние находятся в толще покровного эпителия (выстилающего просветы), но отличаются более светлой окраской и имеют округлую или овальную форму.
В эмбриогенезе вкусовые почки развиваются из многослойного эпителия сосочков.
Вкусовая почка включает 30-60 клеток, которые подразделяются на следующие виды.
а) Рецепторные (сенсорные) вкусовые эпителиоциты - имеют темное веретенообразное ядро, находящееся в почке на уровне верхнего ряда ядер.
б) Поддерживающие эпителиоциты отличаются круглым ядром (на уровне среднего ряда ядер) и часто вакуолизированной цитоплазмой.
в) Назальные эпителиоциты - вместе со своими ядрами расположены у основания ночки.
г) Перигеммальные , или периферические, клетки -- расположены на периферии почки.
Возбуждение вкусовых рецепторов на микроворсинках изменяет потенциал клеток. Видимо, это происходит опосредованно:
а) связывание вкусовых веществ с мембранными рецепторами изменяет активность ряда соседних мембранных белков с ферментативной активностью;
б) поэтому в клетке меняется концентрация определенных внутриклеточных медиаторов (таких, как цАМФ);
в) а это, в свою очередь, сказывается на состоянии ионных каналов в плазмолемме, что и меняет потенциал клетки.
Затем возбуждение через синапсы передается афферентным нервным окончаниям.
ОБОНЯНИЕ
Различают два органа обоняния: основной и дополнительный.
1. Основной орган обоняния - это обонятельный эпителий, покрывающий слизистую оболочку верхней части носовой полости. Его площадь - около 2 см 2 с каждой стороны.
От остальной (респираторной) части слизистой оболочки обонятельная область отличается более желтым цветом.
2. Дополнительный орган обоняния - это т. н. вомероназальныи , или якобсонов, орган: две слепые эпителиальные трубочки в нижней части перегородки носа. Обонятельные восприятия этого органа могут возбуждать половое чувство.
Эпителий основного и дополнительного органов обоняния, как и эпителий, выстилающий другие отделы воздухоносных путей, является многорядным мерцательным . Но его клеточный состав несколько иной: вместо мерцательных клеток находятся нейроны , способные к рецепции обонятельных раздражений; отсутствуют также бокаловидные (слизеобразующие) клетки.
Тем не менее в подлежащей ткани располагаются железы, которые выделяют белковослизистый секрет, покрывающий обонятельный эпителий.
Всего в составе эпителия имеются клетки 3-х видов. Нейросенсорные обонятельные клетки
поддерживающие эпителиоциты
и базальные эпителиоциты
Все клетки контактируют с базальной мембраной. В соответствии со своей нейральной природой эти клетки развиваются из зачатка нервной системы.
а) В сформированном органе ядросодержащие части находятся в средней части эпителия.
В этом заключается еще одно отличие: в обычном мерцательном эпителии реснитчатые клетки образуют верхний слой ядер.
б) Дендриты идут вверх: они достигают поверхности эпителия и имеют на конце утолщения - обонятельные булавы.
В основном органе обоняния эти булавы содержат по 10-12 подвижных обонятельных «ресничек». А в вомероназальном органе на поверхности булав находятся неподвижные микроворсинки. Эти-то образования и воспринимают молекулы пахучих веществ (если они растворены в омывающей жидкости).
в) Аксоны отходят от базальной части рецепторных нейронов: они не имеют миелиновой оболочки и идут через отверстия решетчатой кости к обонятельным луковицам. В луковицах находятся тела вторых (ассоциативных) нейронов – т.н. митральных клеток. Др. клетки обонятельного эпителия. Поддерживающие эпителиоциты отделяющие обонятельные нейроны друг от друга. Базальные эпителиоциты , прилегающие к базальной мембране, они способны превращаться в поддерживающие клетки.
Вегетативная нервная система, как и соматическая нервная система, реализует свои функции по принципу рефлексов (рис.1).
В простой вегетативной рефлекторной дуге, как и в соматической, выделяют три звена, а именно: 1) рецепторное , образованное чувствительным (афферентным) нейроном; 2) ассоциативное , представленное вставочным нейроном и 3) эффекторное звено, образованное двигательным (эфферентным) нейроном, передающим возбуждение на рабочий орган.
Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.
Чувствительные нейроны (I нейрон) представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг, и нервный импульс переключается на вставочный нейрон , клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга (II нейрон).
Рис.1. Схема рефлекторных дуг соматического (слева) и вегетативного (справа) типов, замыкающихся в спинном мозге. 1 – рецептор; 2 – чувствительный нейрон спинномозгового ганглия; 3 – задний корешок; 4 – спинномозговой нерв; 5 – вставочный нейрон; 6 – двигательный нейрон переднего рога; 7 – передний корешок; 8 – двигательное нервное окончание скелетной мышцы; 9 – нейрон симпатического ядра бокового рога; 10 – преганглионарное волокно; 11 – белая соединительная ветвь; 12 – вегетативный ганглий; 13 – эффекторный нейрон; 14 – постганглионарное волокно; 15 – серая соединительная ветвь; 16 – двигательное нервное окончание на гладкой мышце; 17 и 18 – волокна пирамидного пути.
Аксон вставочного нейрона покидает спинной мозг в составе переднего корешка и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с двигательным нейроном (III нейрон).
Таким образом, вегетативная рефлекторная дуга отличается от соматической, во-первых, местом локализации вставочного нейрона (в боковых рогах, а не в задних), во-вторых , протяженностью и положением аксона вставочного нейрона, который в отличие от соматической нервной системы выходит за пределы спинного мозга, в-третьих, тем, что двигательный нейрон расположен не в передних рогах спинного мозга, а в вегетативных узлах (ганглиях), а это значит, чтовесь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) – аксон вставочного нейрона ипослеузловой (постганглионарный) – аксон двигательного нейрона вегетативного узла. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Постганглионарные волокна серого цвета – лишены миелина.
Вегетативные узлы
Узлы вегетативной нервной системы по топографическому признаку делят условно на три группы (порядка).
Узлы I порядка , околопозвоночные , образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба.
Узлы II порядка , предпозвоночные или промежуточные, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений. Узлы I и II порядка относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы.
Узлы III порядка составляют конечные узлы. Они в свою очередь разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическимузлам.
В узлах выделяют три типа нейронов:
1. Клетки Догеля первого типа – двигательные нейроны.
2. Клетки Догеля второго типа – чувствительные нейроны. Благодаря наличию в узле чувствительных клеток рефлекторные дуги могут замыкаться через вегетативный узел – периферические рефлекторные дуги.
3. Клетки Догеля третьего типа представляют ассоциативные нейроны.
