Эвакуация пищевой кашицы в двенадцатиперстную кишку
Содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку только тогда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Пища находится в желудке от 6 до 10 ч. Сокращения пилорического отдела желудка способствуют передвижению пищевой кашицы к сфинктеру привратника. Возбуждение его рецепторов через блуждающие нервы приводит к расслаблению и открытию сфинктера.
Раздражение же содержимым желудка рецепторов слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки обеспечивает возбуждение симпатических нервов. Рефлекторный механизм вызывает закрытие сфинктера привратника за счет сокращения его кольцевых мышц. Сфинктер будет закрыт до тех пор, пока химус волной перистальтики не продвинется дальше по двенадцатиперстной кишке.
Регуляция деятельности сфинктера привратника осуществляется также хлористоводородной кислотой. Открытие сфинктера привратника происходит вследствие раздражения слизистой оболочки пилорической части желудка хлористоводородной кислотой желудочного сока. Часть пищи в это время переходит в двенадцатиперстную кишку и реакция ее содержимого становится кислой вместо щелочной. Кислота, действуя на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки, вызывает рефлекторное сокращение мускулатуры привратника, то есть закрытие сфинктера и, следовательно, прекращение дальнейшего перехода пищевой кашицы из желудка в кишечник
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ
Двенадцатиперстная кишка является центральным отделом пищеварительного канала. Здесь начинается второй этап пищеварения, который имеет ряд особенностей. В процессе пищеварения в двенадцатиперстной кишке участвуют панкреатический (поджелудочный) сок, желчь и кишечный сок, которые имеют выраженную щелочную реакцию. В состав поджелудочного и кишечного соков входят ферменты, расщепляющие белки, жиры, уг леводы.
Состав, свойства и значение панкреатического сока.
У взрослого человека за сутки выделяется 1,5-2 л поджелудочного сока.
В состав поджелудочного сока входят органические (протеолитические, амилолитические, липолитические ферменты) и неорганические вещества. К протеолитическим ферментам панкреатического сока относятся: трипсин, химотрипсин, панкреатопептид (эластаза) и карбоксипептидазы. Под их влиянием нативные белки и продукты их распада (высокомолекулярные полипептиды) расщепляются до низкомолекулярных полипептидов и аминокислот. В панкреатическом соке содержатся также ингибиторы протеолитических ферментов . Они имеют существенное значение в предохранении поджелудочной железы от самопереваривания (аутолиз).
К амилолитическим ферментам поджелудочного сока относятся амилаза , расщепляющая углеводы до мальтозы, мальтаза , превращающая солодовый сахар (мальто зу) в глюкозу, лактаза , расщепляющая молочный сахар (лактозу) до моносахаридов.
В состав липолитических ферментов входят липаза и фосфолипаза А. Липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Фосфолипаза А действует на продукты расщепления жиров.
Регуляция секреции поджелудочной железы
Секреция поджелудочного сока протекает в три фазы: сложнорефлекторную (мозговую), желудочную и кишечную.
Сложнорефлекторная фаза осуществляется на основе условных и безусловных рефлексов.
Вид пищи, ее запах, звуковые раздражения, связанные с приготовлением пищи, разговор о вкусной пище или воспоминания о ней при наличии аппетита приводят к отделению поджелудочного сока. В этом случае выделение сока происходит под влиянием нервных импульсов, идущих от коры большого мозга к поджелудочной железе, то есть условнорефлекторно .
Безусловнорефлекторная секреция поджелудочного сока происходит при раздражении пищей рецепторов ротовой полости и глотки.
Первая фаза секреции поджелудочного сока непродолжительная, сока выделяется мало, но он содержит значительное количество органических веществ, в том числе ферментов.
Желудочная фаза секреции панкреатического сока связана с раздражением рецепторов желудка поступившей пищей. Нервные импульсы от рецепторов желудка по афферентным волокнам блуждающего нерва поступают в продолговатый мозг к ядрам блуждающих нервов. Под влиянием нервных импульсов нейроны ядер блуждающих нервов возбуждаются. Это возбуждение по эфферентным секреторным волокнам блуждающего нерва передается к поджелудочной железе и вызывает отделение панкреатического сока. Желудочная фаза секреции панкреатического сока обеспечивается также гормоном гастрином , который действует непосредственно на секреторные клетки поджелудочной железы. Сок, выделяющийся во вторую фазу, как и в первую, богат органическими веществами, но содержит меньше воды и солей.
Кишечная фаза секреции поджелудочного сока осуществляется при участии нервного и гуморального механизмов.
Под влиянием кислого содержимого желудка, поступившего в двенадцатиперстную кишку, и продуктов частичного гидролиза питательных веществ происходит возбуждение рецепторов, которое передается в центральную нервную систему. По блуждающим нервам нервные импульсы от центральной нервной системы поступают к поджелудочной железе и обеспечивают образование и выделение панкреатического сока.
Гуморальная регуляция секреторной активности поджелудочной
железы.
В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и верхнем отделе тонкого кишечника находится особое вещество (секретин ), которое активируется хлористоводородной кислотой и гуморально стимулирует секрецию поджелудочной железы.
В настоящее время установлено участие и других биологически активных веществ , образующихся в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта, в регуляции секреторной активности поджелудочной железы. К ним относятся холецистокинин (панкреозимин) и уропанкреозимин.
Влияние состава пищи на отделение поджелудочного сока.
В периоды покоя поджелудочной железы секреция полностью отсутствует. Во время и после еды секреция поджелудочного сока становится непрерывной. При этом количество выделяющегося сока, его переваривающая способность и продолжительность секреции зависят от состава и количества принятой пищи.
Наибольшее количество сока выделяется на хлеб, несколько меньше - на мясо и минимальное количество сока секретируется на молоко. Сок, полученный на мясо, имеет более щелочную реакцию, чем сок, выделяющийся на хлеб и молоко. При употреблении пищи, богатой жирами, в поджелудочном соке содержание липазы в 2-5 раз больше, чем в соке, который выделился на мясо. Преобладание в пищевом рационе углеводов приводит к увеличению количества амилазы в поджелудочном соке. При мясной диете в поджелудочном соке обнаруживается значительное количество протеолитических ферментов.
Состав, свойства желчи и ее значение в пищеварении.
Желчь - продукт секреции печеночных клеток, представляет собой жидкость золотисто-желтого цвета, имеющую щелочную реакцию (рН 7,3-8,0) и относительную плотность 1,008-1,015.
У человека желчь имеет следующий состав: воды 97,5%, сухого остатка 2,5%. Основными компонентами сухого остатка являются желчные кислоты, пигменты и холестерин . Кроме того, в желчи содержатся муцин, жирные кислоты, неорганические соли, ферменты и витамины.
У здорового человека в сутки выделяется 0,5-1,2 л желчи. Секреция желчи осуществляется непрерывно, а поступление ее в двенадцатиперстную кишку происходит во время пищеварения. Вне пищеварения желчь поступает в желчный пузырь.
Желчь относят к пищеварительным сокам . Желчь повышает активность ферментов панкреатического сока, прежде всего липазы. Желчные кислоты эмульгируют нейтральные жиры. Желчь необходима для всасывания жирных кислот, а следовательно, жирорастворимых витаминов А, В, Е и К. Желчь усиливает сокоотделение поджелудочной железы, повышает тонус и стимулирует перистальтику кишечника (двенадцатиперстная и толстая кишка). Желчь участвует в пристеночном пищеварении. Она оказывает бактериостатическое действие на кишечную флору, предупреждая развитие гнилостных процессов.
Методы изучения желчеобразовательной и желчевыделительной функции печени. В желчевыделительной деятельности печени следует различать желчеобразование, то есть продукцию желчи печеночными клетками, и желчеотделение - выход, эвакуацию желчи в кишечник.
Для изучения секреции желчи у человека применяют рентгенологический метод и дуоденальное зондирование. При рентгенологическом исследовании вводят вещества, не пропускающие рентгеновские лучи и удаляющиеся из организма с желчью. С помощью этого метода можно установить появление первых порций желчи в протоках, желчном пузыре, момент выхода пузырной и печеночной желчи в кишку. При дуоденальном зондировании получают фракции печеночной и пузырной желчи.
Регуляция желчеобразовательной и желчевыделительной
функций печени.
Блуждающие и правый диафрагмальный нервы при их возбуждении усиливают выработку желчи печеночными клетками, симпатические нервы ее тормозят. На образование желчи оказывают влияние и рефлекторные воздействия, идущие со стороны интерорецепторов желудка, тонкого и толстого кишечника и других внутренних органов.
Отделение желчи усиливается во время еды в результате рефлекторного влияния на все секреторные процессы, осуществляемые в желудочно-кишечном тракте.
Желчегонным эффектом обладают молоко, мясо, хлеб. У жиров это действие выражено в большей степени, чем у белков и углеводов. Наибольшее количество желчи выделяется при смешанном питании.
Механизмы опорожнения желчного пузыря.
Под влиянием блуждающих нервов сокращается мускулатура желчного пузыря и одновременно с этим расслабляется сфинктер печеночно-поджелудочной ампулы (сфинктер Одди), что приводит к поступлению желчи в двенадцатиперстную кишку. Под влиянием симпатических нервов наблюдается расслабление мускулатуры желчного пузыря, повышение тонуса сфинктера и его закрытие. Опорожнение желчного пузыря осуществляется на основе условных и безусловных рефлексов. Условнорефлекторное опорожнение желчного пузыря происходит при виде и запахе пищи, разговоре о знакомой и вкусной пище при наличии аппетита.
Безусловнорефлекторное опорожнение желчного пузыря связано с поступлением пищи в ротовую полость, желудок, кишечник.
Сфинктер Одди остается открытым в течение всего процесса пищеварения, поэтому желчь продолжает свободно поступать в двенадцатиперстную кишку. Как только последняя порция пищи покидает двенадцатиперстную кишку, сфинктер Одди закрывается.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ.
Кишечное пищеварение завершает этап механической и химической обработки пищи. В тонкий кишечник поступает секрет дуоденальных желез, поджелудочной железы и печени. Здесь пищеварительные соки продолжают свое переваривающее действие, так как в тонком кишечнике имеется также щелочная среда. К влиянию этих пищеварительных секретов присоединяется мощное действие кишечного сока.
В кишечнике различают полостное и пристеночное, или мембранное, пищеварение. Полостное пищеварение обеспечивает начальный гидролиз пищевых веществ до промежуточных продуктов. Мембранное пищеварение обеспечивает гидролиз промежуточной и заключительной его стадий, а также переход к всасыванию.
Состав, свойства кишечного сока и его значение в пищеварении.
У взрослого человека за сутки отделяется 2-3 л кишечного сока слабощелочной реакции.
Представителями пептидаз являются лейцина-минопептидаза и аминопептидаза, расщепляющие продукты переваривания белка, образующиеся в желудке и двенадцатиперстной кишке. В кишечном соке содержатся кислая и щелочная фосфатазы , участвующие в переваривании фосфолипидов, липаза , которая действует на нейтральные жиры. В кишечном соке содержатся карбогидразы (амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза), расщепляющие полисахариды и дисахариды до стадии моносахаров. Специфическим ферментом кишечного сока является энтерокиназа, которая катализирует превращение трипсиногена в трипсин.
Регуляция деятельности желез кишечника.
За счет нервных воздействий регулируется образование ферментов. В условиях денервации тонкого кишечника наблюдается «разлад» в работе секреторной клетки: сока выделяется много, но он беден ферментами.
Кора большого мозга принимает участие в регуляции секреторной активности тонкого кишечника.
Стимулирует секрецию кишечных желез гормон энтерокринин . Этот гормон образуется и выделяется при соприкосновении содержимого кишечника со слизистой оболочкой. Энтерокринин стимулирует отделение главным образом жидкой части сока.
Моторная функция тонкого кишечника и ее регуляция.
В тонком кишечнике различают перистальтические и неперистальтические движения.
Перистальтические сокращения обеспечивают продвижение пищевой кашицы по кишечнику. Этот вид двигательной активности кишечника обусловлен координированным сокращением продольного и циркулярного слоев мышц. При этом происходит сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка кишки и выдавливание пищевой кашицы в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок.
Неперистальтические движения тонкого кишечника представлены сегментирующими сокращениями. К ним относят ритмическую сегментацию и маятникообразные движения. Ритмические сокращения делят пищевую кашицу на отдельные сегменты, что способствует ее лучшему растиранию и перемешиванию с пищеварительными соками.
Маятникообразные движения обусловлены сокращением круговых и продольных мышц кишечника. Маятникообразные движения способствуют тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками.
В регуляции моторной активности тонкого кишечника участвуют нервные и гуморальные механизмы, объединенные в единую регуляторную систему, за счет деятельности которой усиливается или ослабляется моторная функция тонкого кишечника.
Нервный механизм. Моторная функция кишечника регулируется интрамуральной и экстрамуральной нервной системой. К интрамуральной нервной системе относят мышечно-кишечное (ауэрбаховское), глубокое межмышечное и подслизистое (мейсснеровское ) сплетения. Они обеспечивают возникновение местных рефлекторных реакций, которые возникают при раздражении слизистой оболочки кишечника его содержимым. Экстрамуральная нервная система кишечника представлена блуждающими и чревными нервами . Блуждающие нервы при их возбуждении стимулируют моторную функцию кишечника, чревные тормозят ее. Моторная функция тонкого кишечника стимулируется рефлекторно при возбуждении рецепторов различных отделов желудочно-кишечного тракта. Рефлекторно стимулирует моторную функцию тонкого кишечника акт еды.
Гуморальная регуляция моторной функции тонкого кишечника. Стимулирующее влияние на моторную функцию кишечника оказывают биологически активные вещества (серотонин, гистамин, брадикинин и др.), гормоны желудочно-кишечного тракта (гастрин, перистальтин и др.) и гормоны желез внутренней секреции (инсулин).
Тормозят двигательную активность кишечника гормоны мозгового слоя надпочечников - адреналин и норадреналин. Вследствие этого такие эмоциональные состояния организма, как страх, испуг, гнев, злость, ярость и т. д., при которых в кровь поступает большое количество адреналина, вызывают торможение моторной функции желудочно-кишечного тракта.
Существенное значение в регуляции моторной функции кишечника имеют физико-химические свойства пищи. Грубая пища, содержащая большое количество клетчатки, овощи стимулируют двигательную активность кишечника. Составные части пищеварительных соков - хлористоводородная кислота, желчные кислоты - также усиливают моторную функцию кишечника.
При отсутствии пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт. В период пищеварения сфинктер открывается рефлекторно через каждые 1/2 мин. В результате пищевая кашица небольшими порциями поступает в слепую кишку.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ.
Основной функцией проксимальной части толстых кишок является всасывание воды. Роль дистального отдела толстого кишечника состоит в формировании каловых масс и удалении их из организма. Всасывание питательных веществ в толстом кишечнике незначительно.
Существенная роль в процессе пищеварения принадлежит микрофлоре – кишечной палочке и бактериям молочнокислого брожения. Бактерии в процессе своей жизнедеятельности выполняют полезные для организма функции. Бактерии молочнокислого брожения образуют молочную кислоту, которая обладает антисептическим свойством. Бактерии синтезируют витамины группы В, витамин К, пантотеновую и амидникотиновую кислоты, лактофлавин. Микроорганизмы подавляют размножение патогенных микробов.
Отрицательная роль микроорганизмов кишечника состоит в том, что они образуют эндотоксины, вызывают брожение и гнилостные процессы с образованием ядовитых веществ (индол, скатол, фенол) и в определенных случаях могут стать причиной заболеваний.
Моторная функция толстого кишечника. Дефекация.
Моторная функция толстого кишечника обеспечивает накапливание каловых масс и периодическое их удаление из организма. Кроме того, моторная активность кишечника способствует всасыванию воды.
В толстом кишечнике наблюдаются перистал ьтические, антиперистальтические и маятникообразные движения. Все они осуществляются медленно . Обеспечивают перемешивание, разминание содержимого, способствуют его сгущению и всасыванию воды. Толстому кишечнику присущ особый вид сокращения, который получил название масс-сокращение. Возникает масс-перистальтика редко, до 3-4 раз в сутки. Сокращения захватывают большую часть толстой кишки и обеспечивают быстрое опорожнение значительных ее участков.
Регуляция моторной функции толстого кишечника. Толстый кишечник имеет интрамуральную и экстрамуральную иннервацию. Последняя представлена симпатическими нервами , которые выходят из верхнего и нижнего брыжеечных сплетений, и парасимпатическими , входящими в состав блуждающих и тазового нервов. Рефлекторные воздействия на двигательную активность толстого кишечника осуществляются во время еды, в результате возбуждения хемо- и механорецепторов желудка, двенадцатиперстной кишки и тонкого кишечника.
Моторная функция толстого кишечника определяется и характером принимаемой пищи. Чем больше в пище клетчатки, тем выраженнее моторная активность толстого кишечника.
Формированию кала способствуют комочки слизи кишечного сока, которые склеивают непереваренные частицы пищи
Дефекация - сложнорефлекторный акт опорожнения дистального отдела толстой кишки через задний проход. Дефекация наступает при растягивании прямой кишки каловыми массами. Осуществлению дефекации способствуют сокращения мышц диафрагмы и передней брюшной стенки, мышцы, поднимающей задний проход. Все это ведет к уменьшению объема брюшной полости и повышению внутрибрюшного давления. Центр рефлекса дефекации находится в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. Он обеспечивает непроизвольный акт дефекации. На этот центр оказывают влияние продолговатый мозг, гипоталамус, кора большого мозга. Нервные импульсы, поступающие от этих отделов центральной нервной системы к центру рефлекса дефекации, могут ускорить или замедлить акт дефекации.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ СУЩНОСТЬ ВСАСЫВАНИЯ.
Всасывание - универсальный физиологический процесс, который связан с переходом разного рода веществ через слой каких-либо клеток во внутреннюю среду организма. Благодаря всасыванию в желудочно-кишечном тракте организм получает всё необходимое для жизнедеятельности. Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного канала, но основным местом является тонкий кишечник.
В ротовой полости всасываются некоторые лекарственные вещества. В желудке всасываются вода, минеральные соли, моносахара, алкоголь, лекарственные вещества, гормоны, альбумозы, пептоны. В двенадцатиперстной кишке также осуществляется всасывание воды, минеральных веществ, гормонов и продуктов расщепления белка.
Основной процесс всасывания происходит в тонком кишечнике. Углеводы всасываются в кровь в виде глюкозы и отчасти в виде других моносахаров (галактоза, фруктоза). Белки всасываются в кровь в виде аминокислот и простых пептидов. Нейтральные жиры расщепляются ферментами до глицерина и жирных кислот. Жиры поступают главным образом в лимфу и только небольшая часть (30%) - в кровь. Вода, минеральные соли, витамины всасываются в кровь на всем протяжении тонкого кишечника. В толстом кишечнике также происходит всасывание воды и минеральных солей.
Структурные и функциональные особенности тонкого кишечника, обеспечивающие его всасывательную активность. В слизистой оболочке тонкого кишечника обнаруживаются многочисленные круговые складки (складки Керкринга), огромное количество ворсинок и микроворсинок.
В центре каждой ворсинки имеется лимфатический сосуд (млечное пространство или синус ворсинки).
При отсутствии пищи в кишечнике ворсинки малоподвижны. Во время пищеварения ворсинки ритмически сокращаются, что облегчает всасывание питательных веществ.
Механизм всасывания. В обеспечении всасывания большую роль играют физические процессы - диффузия, фильтрация, осмос.
Эпителий кишечника обладает односторонней всасывательной способностью. Всасывание различных веществ осуществляется только из кишечника в кровь или лимфу независимо от их концентрации по обе стороны мембраны.
ЛОКАЛИЗАЦИЯ И ФУНКЦИИ ПИЩЕВОГО ЦЕНТРА.
Пищевой центр - сложное образование, компоненты которого локализуются в продолговатом мозге, гипоталамусе и в коре большого мозга и функционально объединены между собой.
В продолговатом мозге располагается бульбарное звено пищевого центра - ядра V, VII, IX и X пар черепных нервов.
Большая роль в регуляции всех этапов процесса пищеварения принадлежит ядрам гипоталамуса . Вентро-медиальные ядра гипоталамуса получили название «центра насыщения», латеральные - «центра питания».
В регуляции процессов питания и пищеварения существенная роль принадлежит коре большого мозга, особенно тем ее отделам, которые являются мозговыми концами вкусового и обонятельного анализаторов.
Деятельность пищевого центра многообразна. За счет его активности формируется пищедобывательное поведение (пищевая мотивация), при этом происходит сокращение скелетной мускулатуры (пищу надо найти, обработать, приготовить). Пищевой центр регулирует моторную, секреторную и всасывательную функции желудочно-кишечного тракта, обеспечивает возникновение сложных субъективных ощущений, таких как голод, аппетит, чувство сытости и жажды.
Голод - совокупность субъективных ощущений, обусловленных объективной пищевой потребностью.
В основе возникновения
чувства голода лежит безусловный рефлекс.
Однако кора большого мозга обостряет
это чувство, делает его проявление более
тонким и совершенным.
Физиология питания является областью физиологии человека, которая изучает процессы превращения пищевых веществ в энергию и структурные элементы тканей человеческого тела. Обогащение организма энергией и структурными элементами происходит за счет пищи, которую человек получает в течение суток.
Питание является важнейшим фактором, направленным на поддержание и обеспечение таких основных процессов, как рост, развитие и способность к активной деятельности. Эти процессы возможно поддерживать, используя только рациональное питание.
Прежде чем приступить к рассмотрению вопросов, связанных с основами рационального питания различных групп населения, необходимо познакомиться с процессами пищеварения в организме, где происходят сложные преобразования пищи, которые в дальнейшем используются для пластических и энергетических целей организма.
Пищеварение — сложный физиологический и биохимический процесс, в ходе которого принятая пища в пищеварительном тракте подвергается физическим и химическим изменениям.
Пищеварение — важнейший физиологический процесс, в результате которого сложные пищевые вещества пищи под воздействием механической и химической обработки превращаются в простые, растворимые и, следовательно, усвояемые вещества. Дальнейший их путь — использование в качестве строительного и энергетического материала в организме человека.
Физические изменения пищи состоят в ее размельчении, набухании, растворении. Химические — в последовательной деградации питательных веществ в результате действия на них компонентов пищеварительных соков, выделяемых в полость пищеварительного тракта его железами. Важнейшая роль в этом принадлежит гидролитическим ферментам.
Типы пищеварения
В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делится на три типа: собственное, симбионтное и аутолитическое.
Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными организмом, его железами, ферментами слюны, желудка и поджелудочного соков, эпителия топкой кишки.
Симбионтное пищеварение — гидролиз питательных веществ за счет ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизма — бактериями и простейшими пищеварительного тракта. Симбионтное пищеварение осуществляется у человека в толстой кишке. Клетчатка пищи у человека из-за отсутствия соответствующего фермента в секретах желез не гидролизуется (в этом заключается определенный физиологический смысл — сохранение пищевых волокон, играющих важную роль в кишечном пищеварении), поэтому переваривание ее ферментами симбионтов в толстой кишке является важным процессом.
В результате симбионтного пищеварения образуются вторичные пищевые вещества в отличие от первичных, формирующихся в результате собственного пищеварения.
Аутолитическое пищеварение осуществляется за счет ферментов, которые вводятся в организм в составе принимаемой пищи. Роль данного пищеварения существенна при недостаточно развитом собственном пищеварении. У новорожденных собственное пищеварение еще не развито, поэтому питательные вещества грудного молока перевариваются ферментами, поступающими в пищеварительный тракт младенца в составе грудного молока.
В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ пищеварение делится на внутри- и внеклеточное.
Внутриклеточное пищеварение состоит в том, что транспортируемые в клетку путем фагоцитоза вещества гидролизуются клеточными ферментами.
Внеклеточное пищеварение делится на полостное, которое осуществляется в полостях пищеварительного тракта ферментами слюны, желудочного сока и сока поджелудочной железы, и пристеночное. Пристеночное пищеварение происходит в тонкой кишке с участием большого количества ферментов кишки и поджелудочной железы на колоссальной поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками слизистой оболочки.
Рис. Этапы пищеварения
В настоящее время процесс пищеварения рассматривают как трех-этапный: полостное пищеварение — пристеночное пищеварение — всасывание. Полостное пищеварение заключается в начальном гидролизе полимеров до стадии олигомеров, пристеночное обеспечивает дальнейшую ферментативную деполимеризацию олигомеров в основном до стадии мономеров, которые затем всасываются.
Правильная последовательная работа элементов пищеварительного конвейера во времени и пространстве обеспечивается регулярными процессами различного уровня.
Ферментативная активность свойственна каждому отделу пищеварительного тракта и максимальна при определенном значении рН среды. Например, в желудке пищеварительный процесс осуществляется в кислой среде. Переходящее в 12-перстную кишку кислое содержимое нейтрализуется, и кишечное пищеварение происходит в нейтральной и слабощелочной среде, созданной выделяющимися в кишку секретами — желчью, соками поджелудочной железы и кишечным, которые инактивируют желудочные ферменты. Кишечное пищеварение происходит в нейтральной и слабощелочной среде сначала по типу полостного, а затем пристеночного пищеварения, завершающегося всасыванием продуктов гидролиза — нутриентов.
Деградация пищевых веществ по типу полостного и пристеночного пищеварения осуществляется гидролитическими ферментами, каждый из которых имеет выраженную в той или иной степени специфичность. Набор ферментов в составе секретов пищеварительных желез имеет видовую и индивидуальную особенности, адаптирован к перевариванию той пищи, которая характерна для данного вида животного, и тем питательным веществам, которые преобладают в рационе.
Процесс пищеварения
Процесс пищеварения осуществляется в желудочно-кишечном тракте, протяженность которого 5-6 м. Пищеварительный тракт представляет собой трубку, в некоторых местах расширенную. Строение желудочно-кишечного тракта на всем протяжении однотипно, он имеет три слоя:
- наружный — серозный, плотная оболочка, которая в основном имеет защитную функцию;
- средний — мышечная ткань участвует в сокращении и расслаблении стенки органа;
- внутренний — оболочка, покрытая слизистым эпителием, позволяет простым пищевым веществам всасываться через ее толщу; слизистая оболочка часто имеет железистые клетки, которые вырабатывают пищеварительные соки или ферменты.
Ферменты — вещества белковой природы. В желудочно-кишечном тракте имеют свою специфичность: белки расщепляются только под воздействием протеаз, жиры — липаз, углеводы — карбогидраз. Каждый фермент активен только при определенной рН среды.
Функции желудочно-кишечного тракта:
- Двигательная, или моторная — за счет средней (мышечной) оболочки пищеварительного тракта, сокращение-расслабление мышц осуществляет захват пищи, жевание, глотание, перемешивание и продвижение пищи вдоль пищеварительного канала.
- Секреторная — за счет пищеварительных соков, которые вырабатываются железистыми клетками, расположенными в слизистой (внутренней) оболочке канала. Эти секреты содержат ферменты (ускорители реакций), которые осуществляют химическую обработку пищи (гидролиз пищевых веществ).
- Экскреторная (выделительная) функция осуществляет выделение пищеварительными железами в желудочно-кишечный тракт продуктов обмена.
- Всасывательная функция — процесс усвоения пищевых веществ через стенку желудочно-кишечного тракта в кровь и лимфу.
Желудочно-кишечный тракт начинается в ротовой полости, далее пища поступает в глотку и пищевод, которые осуществляют только транспортную функцию, пищевой комок опускается в желудок, далее в тонкий кишечник, состоящий из 12-перстной кишки, тощей и подвздошной кишки, где в основном происходит окончательный гидролиз (расщепление) пищевых веществ и они через стенку кишечника всасываются в кровь или лимфу. Тонкий кишечник переходит в толстый, где практически отсутствует процесс пищеварения, но функции толстого кишечника также очень важны для организма.
Пищеварение в ротовой полости
От процесса переваривания пищи в ротовой полости зависит дальнейшее пищеварение в других отделах желудочно-кишечного тракта.
В полости рта происходит начальная механическая и химическая обработка пищи. Она включает в себя измельчение пищи, смачивание ее слюной, анализ вкусовых свойств, начальное расщепление углеводов пищи и формирование пищевого комка. Пребывание пищевого комка в ротовой полости составляет 15-18 с. Пища, находящаяся в полости рта, возбуждает вкусовые, тактильные, температурные рецепторы слизистой оболочки ротовой полости. Это рефлекторно обусловливает активацию секреции не только слюнных желез, но и желез, расположенных в желудке, кишечнике, а также выделение сока поджелудочной железы и желчи.
Механическая обработка пищи в полости рта осуществляется с помощью жевания. В акте жевания принимают участие верхняя и нижняя челюсти с зубами, жевательные мышцы, слизистая полости рта, мягкое небо. В процессе жевания нижняя челюсть перемещается в горизонтальной и вертикальной плоскостях, нижние зубы контактируют с верхними. При этом передние зубы откусывают пищу, а коренные — раздавливают и размалывают ее. Сокращение мышц языка и щек обеспечивает подачу пищи между зубными рядами. Сокращение мышц губ препятствует выпадению пищи из ротовой полости. Акт жевания осуществляется рефлекторно. Пища раздражает рецепторы ротовой полости, нервные импульсы от которых по афферентным нервным волокнам тройничного нерва поступают в центр жевания, располагающийся в продолговатом мозге, и возбуждает его. Далее по эфферентным нервным волокнам тройничного нерва нервные импульсы поступают к жевательным мышцам.
В процессе жевания происходит оценка вкусовых качеств пищи и определение ее съедобности. Чем полнее и интенсивнее осуществляется процесс жевания, тем активнее протекают секреторные процессы как в ротовой полости, так и в нижележащих отделах пищеварительного тракта.
Секрет слюнных желез (слюна) образуется тремя парами крупных слюнных желез (подчелюстными, подъязычными и околоушными) и мелкими железками, расположенными в слизистой оболочке щек и языка. В сутки образуется 0,5-2 л слюны.
Функции слюны следующие.
Смачивание пищи , растворение твердых веществ, пропитывание слизью и формирование пищевого комка. Слюна облегчает процесс глотания и способствует формированию вкусовых ощущений.
Ферментное расщепление углеводов благодаря наличию а-амилазы и мальтазы. Фермент а-амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до олигосахаридов и дисахаридов (мальтозы). Действие амилазы внутри пищевого комка продолжается и при попадании его в желудок до тех пор, пока в нем сохраняется слабощелочная или нейтральная среда.
Защитная функция связана с наличием в слюне антибактериальных компонентов (лизоцима, иммуноглобулинов различных классов, лактоферрина). Лизоцим, или мурамидаза, представляет собой фермент, разрушающий клеточную стенку бактерий. Лактоферрин связывает ионы железа, необходимые для жизнедеятельности бактерий, и таким образом приостанавливает их рост. Муцин тоже выполняет защитную функцию, так как предохраняет слизистую оболочку полости рта от повреждающего действия пищевых продуктов (горячих или кислых напитков, острых приправ).
Участие в минерализации эмали зубов - кальций поступает в зубную эмаль из слюны. В ней имеются белки, связывающие и транспортирующие ионы Са 2+ . Слюна предохраняет зубы от развития кариеса.
Свойства слюны зависят от режима питания и вида пищи. При приеме твердой и сухой пищи выделяется более вязкая слюна. При попадании в ротовую полость несъедобных, горьких либо кислых веществ выделяется большое количество жидкой слюны. Ферментный состав слюны также может изменяться в зависимости от количества углеводов, содержащихся в пище.
Регуляция слюноотделения. Глотание. Регуляция слюноотделения осуществляется вегетативными нервами, иннервирующими слюнные железы: парасимпатическим и симпатическим. При возбуждении парасимпатического нерва слюнной железы образуется большое количество жидкой слюны с низким содержанием органических веществ (ферментов и слизи). При возбуждении симпатического нерва образуется небольшое количество вязкой слюны, содержащей много муцина и ферментов. Активация слюноотделения при приеме пищи вначале происходит по механизму условного рефлекса при виде пищи, подготовке к ее приему, вдыхании пищевых ароматов. При этом от зрительных, обонятельных, слуховых рецепторов нервные импульсы по афферентным нервным путям поступают в слюноотделительные ядра продолговатого мозга (центр слюноотделения ), которые посылают эфферентные нервные импульсы по парасимпатическим нервным волокнам к слюнным железам. Поступление пищи в ротовую полость возбуждает рецепторы слизистой оболочки и это обеспечивает активацию процесса слюноотделения по механизму безусловного рефлекса. Торможение активности центра слюноотделения и уменьшение секреции слюнных желез происходит во время сна, при утомлении, эмоциональном возбуждении, а также при лихорадке, обезвоживании организма.
Завершается пищеварение в ротовой полости актом глотания и поступлением пищи в желудок.
Глотание представляет собой рефлекторный процесс и состоит из трех фаз: 1-я фаза — ротовая - является произвольной и заключается в поступлении сформированного в процессе жевания пищевого комка на корень языка. Далее происходит сокращение мышц языка и проталкивание пищевого комка в глотку; 2-я фаза — глоточная - является непроизвольной, осуществляется быстро (в течение приблизительно 1 с) и находится под контролем центра глотания продолговатого мозга. В начале этой фазы сокращение мышц глотки и мягкого неба поднимает небную занавеску и закрывает вход в носовую полость. Гортань смещается вверх и вперед, что сопровождается опусканием надгортанника и закрытием входа в гортань. Одновременно происходит сокращение мышц глотки и расслабление верхнего пищеводного сфинктера. В результате пища попадает в пищевод; 3-я фаза — пищеводная - медленная и непроизвольная, происходит за счет перистальтических сокращений мышц пищевода (сокращение циркулярных мышц стенки пищевода выше пищевого комка и продольных мышц, располагающихся ниже пищевого комка) и находится под контролем блуждающего нерва. Скорость перемещения пищи по пищеводу составляет 2 — 5 см/с. После расслабления нижнего пищеводного сфинктера пища поступает в желудок.
Пищеварение в желудке
Желудок представляет собой мышечный орган, где осуществляется депонирование пищи, перемешивание ее с желудочным соком и продвижение ее к выходному отверстию желудка. Слизистая оболочка желудка имеет четыре вида желез, которые выделяют желудочный сок, соляную кислоту, ферменты и слизь.
Рис. 3. Пищеварительный тракт
Соляная кислота сообщает желудочному соку кислотность, которая активизирует фермент пепсиноген, превращая его в пепсин, участвуя в гидролизе белка. Оптимальная кислотность желудочного сока — 1,5-2,5. В желудке белок расщепляется до промежуточных продуктов (альбумозы и пептоны). Жиры расщепляются липазой, только находясь в эмульгированном состоянии (молоко, майонез). Углеводы практически там не перевариваются, так как ферменты углеводов нейтрализуются кислым содержимым желудка.
В течение суток выделяется от 1,5 до 2,5 л желудочного сока. Пища в желудке переваривается от 4 до 8 часов в зависимости от состава пищи.
Механизм секреции желудочного сока — сложный процесс, он делится на три фазы:
- мозговая фаза, действующая через головной мозг, участвует как безусловный, так и условный рефлекс (вид, запах, вкус, поступление пищи в ротовую полость);
- желудочная фаза — при поступлении пищи в желудок;
- кишечная фаза, когда некоторые виды пищи (мясной бульон, капустный сок и т.д.), поступая в тонкий кишечник, вызывают выделение желудочного сока.
Пищеварение в 12-перстной кишке
Из желудка небольшие порции пищевой кашицы поступают в начальный отдел тонкого кишечника — 12-перстную кишку, где пищевая кашица подвергается активному воздействию поджелудочного сока и желчных кислот.
В 12-перстную кишку из поджелудочной железы поступает поджелудочный сок, имеющий щелочную реакцию (рН 7,8-8,4). Сок содержит ферменты трипсин и химотрипсин, которые расщепляют белки — до полипептидов; амилаза и мальтаза расщепляют крахмал и мальтозу до глюкозы. Липаза воздействует только на эмульгированные жиры. Процесс эмульгирования происходит в 12-перстной кишке в присутствии желчных кислот.
Желчные кислоты являются компонентом желчи. Желчь вырабатывается клетками самого крупного органа — печени, масса которой от 1,5 до 2,0 кг. Печеночные клетки постоянно вырабатывают желчь, которая накапливается в желчном пузыре. Как только пищевая кашица достигает 12-перстной кишки, желчь из желчного пузыря по протокам попадает в кишечник. Желчные кислоты эмульгируют жиры, активизируют ферменты жиров, усиливают моторную и секреторную функции тонкой кишки.
Пищеварение в тонком кишечнике (тощая, подвздошная кишка)
Тонкий кишечник является самым длинным отделом пищеварительного тракта, длина его составляет 4,5-5 м, диаметр от 3 до 5 см.
Кишечный сок является секретом тонкого кишечника, реакция — щелочная. В кишечном соке содержится большое количество ферментов, принимающих участие в пищеварении: пеитидаза, нуклеаза, энтерокиназа, липаза, лактаза, сахараза и т.д. Тонкий кишечник благодаря различному строению мышечного слоя обладает активной двигательной функцией (перистальтикой). Это позволяет пищевой кашице продвигаться подлинному просвету кишечника. Этому способствует и химический состав пищи — наличие клетчатки и пищевых волокон.
Согласно теории кишечного пищеварения процесс усвоения пищевых веществ делится на полостное и пристеночное (мембранное) пищеварение.
Полостное пищеварение присутствует во всех полостях желудочно-кишечного тракта за счет пищеварительных секретов — желудочного сока, поджелудочного и кишечного сока.
Пристеночное пищеварение присутствует только на определенном отрезке тонкого кишечника, где слизистая оболочка имеет выпячивание или ворсинки и микроворсинки, увеличивающие внутреннюю поверхность кишки в 300-500 раз.
Ферменты, участвующие в гидролизе пищевых веществ, расположены на поверхности микроворсинок, что значительно увеличивает эффективность процесса всасывания пищевых веществ на этом участке.
Тонкий кишечник является органом, где большая часть пищевых веществ, растворимых в воде, проходя через стенку кишечника, всасывается в кровь, жиры первоначально поступают в лимфу, а далее в кровь. Все пищевые вещества по воротной вене попадают в печень, где, очистившись от ядовитых веществ пищеварения, используются для питания органов и тканей.
Пищеварение в толстом кишечнике
Передвижение кишечного содержимого в толстой кишке составляет до 30-40 часов. Пищеварение в толстой кишке практически отсутствует. Здесь всасывается глюкоза, витамины, минеральные вещества, которые остались неусвоенными за счет большого количества микроорганизмов, находящихся в кишечнике.
В начальном отрезке толстого кишечника происходит почти полное усвоение поступившей туда жидкости (1,5-2 л).
Большое значение для здоровья человека имеет микрофлора толстого кишечника. Более 90 % составляют бифидобактерии, около 10% — молочнокислые и кишечные палочки, энтерококки и т.д. Состав микрофлоры и ее функции зависят от характера питания, времени движения по кишечнику и приема различных медикаментов.
Основные функции нормальной микрофлоры кишечника:
- защитная функция — создание иммунитета;
- участие в процессе пищеварения — окончательное пищеварение пищи; синтез витаминов и ферментов;
- поддержание постоянства биохимической среды желудочно-кишечного тракта.
Одной из важных функций толстого кишечника является образование и выведение из организма каловых масс.
Кишечник осуществляет две основные функции: пищеварительную и двигательную. Наряду с этим, двенадцатиперстная кишка участвует в регуляции деятельности ряда близрасположенных органов пищеварения. Достаточно указать, что в настоящее время известно шесть гормонов, выделяемых слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки. Энтерогастрон (Ewald, Boas, 1886), тормозящий влияние вагуса и гастрина на секреторную и двигательную деятельность желудка. Секретин (Bayliss, Starling, 1902) стимулирует выделение поджелудочного сока, богатого бикарбонатами, а также деятельность бруннеровых желез и выделение жидкой водянистой желчи. Холецистокинин (Ivy, Oldberg, 1928) вызывает сокращение желчного пузыря и несколько усиливает желчевыделительную функцию печени. Панкреозимин (Harper, Raper, 1943) стимулирует выделение поджелудочного сока, богатого ферментами: тринсиногеном, липазой и амилазой. Вилликинин (Kokas, Ludany, 1933) вызывает сокращение кишечных ворсинок. Энтерокринин (Greengard, 1948) усиливает секреторную деятельность слизистой оболочки тонкой кишки. Существование последнего гормона еще не полностью обосновано (Koelsch, Giilzow, 1969). Следует подчеркнуть, что выделение этих гормонов связано с воздействием на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки соляной кислоты, желчи, желчных кислот и ряда пищевых веществ: сахара, жира, белковых продуктов. Сказанное согласуется с мнением К. А. Трескунова (1968), согласно которому двенадцатиперстная кишка - гормональный центр пищеварения. У больных, перенесших резекцию желудка по Billroth II, одной из существенных причин нарушения пищеварения является отсутствие выделения гормонов двенадцатиперстной кишки. Содержимое попадает из резецированного желудка непосредственно в тонкую кишку, минуя двенадцатиперстную, и поэтому отсутствует воздействие на последнюю естественных раздражителей, стимулирующих выделение гормонов. Есть основание предполагать, что двенадцатиперстная кишка выделяет и гормоны общего действия (А. М. Уголев, 1962; К. А. Трескунов, 1968). При их отсутствии возникает патологическое состояние, которое сопровождается рядом общих симптомов - болезнь дуоденальной недостаточности.
Пищеварительная функция осуществляется преимущественно в тонкой кишке, а моторная - имеет большее значение в деятельности толстой кишки. В связи с этим клинические проявления, связанные с нарушением пищеварения, чаще встречаются при преимущественном поражении тонкой кишки, а при изменении моторной функции симптоматика чаще наблюдается со стороны толстой кишки.
Движения, возникающие в тонкой кишке, перемешивают содержимое кишки и тем самым способствуют процессу пищеварения (маятникообразные или колебательные движения) и продвигают содержимое тонкой кишки по направлению к толстой (перистальтические движения). Нарушение моторной функции тонкой кишки, ведущее к более быстрому прохождению химуса, может вызвать нарушение пищеварительного процесса в связи с сокращением времени соприкосновения субстрата переваривания с ферментом. Это наблюдается как при функциональных заболеваниях тонкой кишки, так и при органических ее поражениях.
Толстая кишка находится все время в состоянии определенного мышечного напряжения - тонуса. Кроме того, она способна к разнообразным активным движениям. Как следствие их происходит перемешивание содержимого и медленное продвижение его по направлению к прямой кишке. Но, помимо этого, в моторной деятельности толстой кишки имеется два вида специфических движений, не свойственных другим отделам кишечника (антиперистальтика и акт дефекации). Первый вид движения наблюдается в области слепой кишки и восходящей части ободочной, а также в области сигмовидной кишки.
В результате антиперистальтики содержимое кишки возвращается в ретроградном направлении, и тем самым создаются условия для лучшего усвоения пищевых веществ. Акт дефекации - сложный, тонко регулируемый двигательный процесс дистального отдела толстой кишки.
С позиций современной физиологии следует, помимо двигательной, различать ряд функций кишки, обеспечивающих усвоение пищевых веществ. Секреторная функция тонкой кишки заключается в выделении кишечного сока (около 3 л в сутки) с содержанием ряда ферментов (ферментообразующая функция тонкой кишки). Выделяется кишечный сок бруннеровыми железами, либеркюновыми железами и эпителиальными клетками. Максимальное выделение кишечного сока наблюдается примерно через 4-5 часов после приема пищи. Секреция кишечного сока усиливается при поступлении в двенадцатиперстную кишку соляной кислоты, а также под влиянием гормона энтерокринина. Пищеварительная функция тонкой кишки осуществляется за счет процессов ферментативного расщепления пищевых веществ. Они происходят как в полости тонкой кишки (полостное пищеварение), так и непосредственно на поверхности слизистой оболочки в области щеточной каймы (микроворсинок). Это пристеночное или мембранное пищеварение. Оно осуществляется ферментами как поджелудочного, так и кишечного сока, фиксированными (адсорбированными) на клеточной мембране (А. М. Уголев, 1967). Адсорбция ферментов на поверхность клетки с соответствующей ориентацией их активных центров увеличивает их концентрацию в этой области и значительно усиливает интенсификацию процесса ферментативного расщепления. Благодаря ферментативным процессам пищевые вещества расщепляются до такого состояния, при котором они делаются годными для всасывания. Всасывательная функция осуществляется ворсинками благодаря наличию в них разветвленной сети кровеносных и лимфатических сосудов как за счет активного транспорта (с затратой соответствующей энергии), так и путем диффузии. Вода, растворимые соли и моносахариды всасываются весьма быстро (за минуты) в двенадцатиперстной и тощей кишке. Несколько медленнее всасываются продукты расщепления белков (в виде аминокислот) и жиров (в виде глицерина и жирных кислот). В случаях патологических изменений в этих областях тонкой кишки всасывание продуктов расщепления может происходить и в подвздошной кишке. Только в последней происходит всасывание витамина В и солей желчных кислот (Berndt с соавт., 1969). Функция всасывания тесно связана с пристеночным пищеварением - оба процесса зависит от состояния структуры и ультраструктуры клеток поверхностного эпителия слизистой оболочки кишки. Согласно мнению А. М. Уголева (1967), клеточная мембрана, разделяющая две среды (внутриклеточную и внеклеточную), служит не только транспортирующей (всасывательной) поверхностью, но и пищеварительной, и здесь же осуществляется эффективное взаимодействие между процессами гидролиза и транспорта.
Следовательно, в тонкой кишке происходят основные этапы сложного процесса расщепления и всасывания пищевых веществ (белков, жиров и углеводов). Осуществляется это под влиянием сочетанного действия кишечного сока, желчи, секрета поджелудочной железы. Но указанных пищеварительных соков для нормального хода процесса пищеварения и всасывания недостаточно. Необходима еще полноценная структура и ультраструктура эпителиальных клеток тонкой кишки, от которой зависит возникновение на поверхности клеток феномена пристеночного пищеварения, а также транспортные процессы. В связи с этим в развитии патологических процессов особо важное значение имеет нарушение структуры и ультраструктуры эпителия тонкой кишки. Полноценность последней тесно связана с процессами регенерации (восстановления) слизистой оболочки. Известно (Bertalanfy, 1964; Creamer, 1965), что время полного обновления слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки составляет около 2 суток, тощей - 2,8, а толстой - до 6 суток. Эти данные согласуются с количественным отношением функционально полноценных клеток поверхностного эпителия к недифференцированным эпителиальным клеткам в области крипт тонкой кишки (3: 1). При увеличении слущивания клеток и сохранении той же интенсивности регенерации или же снижении последней наступает основной патологический процесс, наблюдаемый почти при всех заболеваниях тонкой кишки, - атрофия слизистой оболочки с соответствующим нарушением функции пищеварения. Нарушение пищеварения может касаться и изолированно отдельных пищевых веществ в связи с врожденными ферментативными недостаточностями тонкой кишки. Из них наиболее часто встречается непереносимость молока, связанная с недостаточностью фермента, расщепляющего молочный сахар (лактозу). Парциальное нарушение пищеварения по отношению к отдельным пищевым веществам может наблюдаться и в связи с различными патологическими процессами, не связанными с врожденными дефектами (приобретенная ферментативная недостаточность тонкой кишки).
В толстой кишке завершается всасывание переваренной пищи и главным образом воды, а также происходит расщепление оставшихся веществ как под влиянием ферментов, поступающих из тонкой кишки, так и бактерий. Последние находятся в терминальном отделе подвздошной кишки и в слепой кишке. Количество микробов уменьшается по направлению к дистальному отделу кишки по мере уплотнения каловых масс. Известно, что микробы, населяющие кишечник, относятся по своему действию или к «гнилостным» (протеолитическим), или же к «бродильным» (расщепляющим углеводы). В зависимости от количества и качества исходного материала (белков и углеводов) в толстой кишке может быть разный по интенсивности процесс микробного расщепления веществ с преобладанием или гнилостного, или бродильного процесса. Так как в нормальных условиях в тонкой кишке происходит почти полное расщепление и всасывание белков и углеводов, то лишь очень небольшое и примерно равное количество этих веществ достигает слепой кишки и обусловливает с участием соответствующих микробов слабые и равные по интенсивности процессы гниения и брожения. При нарушении усвояемости углеводов в тонкой кишке (значительное ускорение прохождения содержимого, поражение слизистой оболочки тонкой кишки и ее атрофии, недостаточность функции поджелудочной железы) большое их количество достигает толстой кишки. Как следствие этого активизируется жизнедеятельность бродильной флоры, в результате чего образуются в значительном количестве углекислота и органические кислоты, что ведет к метеоризму и изменяет реакцию кала с нейтральной или слабощелочной на кислую (рН кала может достигнуть при этом 5,2). Процессы гниения с участием микробов и с конечным образованием аммиака в толстой кишке интенсифицируются при увеличении белковых продуктов. Пищевые белки в большинстве случаев в условиях патологии успевают расщепиться и всосаться в тонкой кишке (М. Д. Михайлова, 1962). Белковые вещества в толстой кишке увеличиваются за счет увеличения слущивания эпителия как тонкой, так и толстой кишки, а также выделения воспалительного экссудата, что нередко наблюдается в патологических условиях. При усилении протеолитических процессов в толстой кишке, связанных с микробной флорой, реакция кала становится щелочной и рН его может превышать 7,4.
Состав микробов в толстой кишке может изменяться не только за счет преобладания «бродильных» или «гнилостных». Под термином «дисбактериоз» («дисбиоз» - Haenel, 1964) понимается уменьшение количества анаэробных микробов (лактобактерий) и появление или увеличение кишечной палочки, кокков, клостридий и др. У пожилых и старых дисбактериоз наблюдается значительно чаще, чем у молодых. Нормальное соотношение отдельных видов кишечных микробов может быть нарушено в связи с применением антибиотиков. В этом отношении наиболее действенны тетрациклины и неомицин. Если антибиотики не применялись длительно, то восстановление нормальной флоры кишечника происходит сравнительно быстро (дни) после их отмены.
За последнее время появились указания об участии кишечника и в иммунологических реакциях. Предпосылками к этому послужили весьма широкое распространение в слизистой оболочке лимфоцитов (в ее собственном слое), большая поверхность кишечника, которая соприкасается непосредственно с возможными антигенами, несомненное участие иммунологических реакций в ряде заболеваний кишечника и, наконец, эффективность стероидной терапии при них.
11.2.4. Пищеварение в тонком кишечнике
Пищевые массы (химус) из двенадцатиперстной кишки перемещаются в тонкий кишечник, где продолжается их переваривание пищеварительными соками, выделившимися в двенадцатиперстную кишку. Вместе с тем здесь начинает действовать и собственный кишечный сок, вырабатываемый либеркюновыми и бруннеровыми железами слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке содержится энтерокиназа, а также полный набор ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Эти ферменты участвуют лишь в пристеночном пищеварении, так как в полость кишки они не выделяются. Полостное пищеварение в тонком кишечнике осуществляется ферментами, поступившими с пищевым химусом. Полостное пищеварение наиболее эффективно для гидролиза крупномолекулярных веществ.
Пристеночное (мембранное) пищеварение, открытое акад. А.М. Уголевым в 1950-60-х гг., происходит на поверхности мик-роворсинок тонкой кишки. Оно завершает промежуточный и заключительный этапы пищеварения путем гидролиза промежуточных продуктов расщепления. Микроворсинки представляют собой цилиндрические выросты кишечного эпителия высотой 1–2 мкм. Количество их огромно – от 50 до 200 млн на 1 мм 2 поверхности кишки, что увеличивает внутреннюю поверхность тонкого кишечника в 300–500 раз. Обширная поверхность микроворсинок улучшает и процессы всасывания. Продукты промежуточного гидролиза попадают в зону так называемой щеточной каймы, образованной микроворсинками, где происходит заключительная стадия гидролиза и переход к всасыванию. Основными ферментами, участвующими в пристеночном пищеварении, являются амилаза, липаза и протеазы. Благодаря этому пищеварению происходит расщепление 80–90 % пептидных и гликолизных связей и 55–60 % триглицеридов.
Пристеночное пищеварение находится в тесном взаимодействии с полостным. Полостное пищеварение подготавливает исходные пищевые субстраты для пристеночного пищеварения, а последнее уменьшает объем обрабатываемого химуса в полостном пищеварении за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточную кайму. Эти процессы способствуют наиболее полному перевариванию всех компонентов пищи и подготавливают их к всасыванию.
Моторная деятельность тонкого кишечника обеспечивает перемешивание химуса с пищеварительными секретами и продвижение его по кишке благодаря сокращению круговой и продольной мускулатуры. При сокращении продольных волокон гладкой мускулатуры кишечника происходит укорочение участка кишки, при расслаблении – его удлинение. Продолжительность периодов сокращения и расслабления участков кишки при маятникообразных движениях составляет 4–6 секунд. Такая периодичность обусловлена автоматией гладкой мускулатуры кишечника – способностью мышц периодически сокращаться и расслабляться без внешних воздействий. Сокращения круговой мускулатуры кишечника вызывают перистальтические движения, которые способствуют передвижению пищи вперед. По длине кишки одновременно движется несколько перистальтических волн.
Сокращения тонкой кишки осуществляются в результате координированных движений продольного (наружного) и поперечного (внутреннего) слоев гладкомышечных клеток. По функциональному признаку сокращения делят на две группы:
- 1) локальные -- обеспечивают растирание и перемешивание содержимого тонкой кишки;
- 2) направленные на передвижение содержимого кишки.
Выделяют несколько типов сокращений:
- * маятникообразные,
- * ритмическая сегментация,
- * перистальтические,
- * тонические.
Маятникообразные сокращения обусловлены последовательным сокращением кольцевых и продольных мышц кишки. Последовательные изменения длины и диаметра кишки приводят к перемещению пищевой кашицы то в одну, то в другую сторону (наподобие маятника). Маятникообразные сокращения способствуют перемешиванию химуса с пищеварительными соками.
Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц в результате чего, образующиеся поперечные перехваты делят кишку на небольшие сегменты. Ритмическая сегментация способствует растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками.
Перистальтические сокращения обусловлены одновременным сокращением продольного и кольцевого слоев мышц. При этом происходит сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка кишки и проталкивание химуса в одновременно расширенный, за счет сокращения продольных мышц нижний участок кишки. Таким образом, перистальтические сокращения обеспечивают продвижение химуса по кишке.
Тонические сокращения имеют небольшую скорость и даже могут вообще не распространяться, а только суживать просвет кишки на незначительном протяжении.
Тонкая кишка и в первую очередь ее начальный отдел -- двенадцатиперстная кишка, являются основным пищеварительным отделом всего желудочно-кишечного тракта. Именно в тонкой кишке пищевые вещества превращаются в те соединения, которые могут всасываться из кишки в кровь и лимфу. Пищеварение в тонкой кишке происходит в ее полости -- полостное пищеварение, а затем продолжается в зоне кишечного эпителия при помощи ферментов, фиксированных на его микроворсинках и складках-- пристеночное пищеварение. Складки, ворсинки и микроворсинки тонкой кишки увеличивают внутреннюю поверхность кишки в 300-500 раз.
В гидролизе пищевых веществ в двенадцатиперстной кишке особенно велика роль поджелудочной железы. Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые расщепляют белки, жиры и углеводы.
Амилаза поджелудочного сока превращает углеводы в моносахара. Панкреатическая липаза очень активна вследствие эмульгирующего действия желчи на жиры. Рибонуклеаза панкреатического сока расщепляет рибонуклеиновую кислоту до нуклеотидов.
Кишечный сок выделяется железами всей слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке обнаружено более 20 различных ферментов, основными из которых являются: энтерокиназа, пептидазы, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза,фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза. В естественных условиях эти ферменты осуществляют пристеночное пищеварение.
Моторная деятельность тонкой кишки регулируется нервными и гуморальными механизмами. Акт приема пищи кратковременно тормозит, а затем усиливает моторику тонкой кишки. Моторная деятельность тонкой кишки во многом зависит от физических и химических свойств химуса: грубая пища и жиры повышают ее активность.
Гуморальные вещества оказывают влияние непосредственно на мышечные клетки кишки, а через рецепторы -- на нейроны нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки: гистамин, гастрин, мотилин, щелочи, кислоты, соли и др.
Начальная секреция поджелудочной железы вызывается условно-рефлекторными сигналами (вид, запах пищи и др.). Торможение панкреатической секреции наблюдается при во время сна, при болевых реакциях, при напряженной физической и умственной работе.
Ведущая роль в гуморальной регуляции секреции поджелудочной железы принадлежит гормонам. Гормон секретин вызывает выделение большого количества поджелудочного сока богатого бикарбонатами, но бедного ферментами. Гормон холецистокинин-панкреозимин также усиливает секрецию поджелудочной железы, причем, выделяющийся сок богат ферментами. Усиливают секрецию поджелудочной железы: гастрин, серотонин, инсулин. Тормозят отделение поджелудочного сока: глюкагон, кальцитонин, ЖИП, ПП. Секреция кишечных желез усиливается во время приема пищи, при местном механическом и химическом раздражении кишки и под влиянием некоторых кишечных гормонов.
Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров и др.
