Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует внутренние органы, кровеносные сосуды, железы и регулирует процессы кровообращения, дыхания, пищеварения, обмена веществ, терморегуляции и т.д., т.е. подготавливает и обеспечивает соматические эффекты соответствующими метаболическими процессами. ВНС независима от сознания, но эта автономность относительна, так как все стороны ее деятельности находятся под контролем коры головного мозга (яркий пример тому - факиры, йоги, умеющие управлять работой внутренних органов).
ВНС подразделяется на симпатический и парасимпатический отделы, которые в известной степени являются антагонистами. Так, при стимуляции симпатического отдела ВНС наблюдается:
Увеличение частоты и силы сердечных сокращений;
Повышение артериального давления;
Расширение зрачков, бронхов;
Снижение тонуса кишечника;
Повышение адаптационно-трофической потенции тканей органов.
В целом при раздражении симпатического отдела ВНС организм мобилизует силы для преодоления каких-то противодействий и для борьбы.
При стимуляции парасимпатического отдела ВНС наблюдается:
Снижение силы и частоты сокращений сердца;
Снижение артериального давления;
Усиливается перистальтика кишечника, и т.д., т.е. организм приходит в состояние покоя.
В ВНС различают центральный и периферический отделы. Центральный отдел симпатической нервной системы представлен латеральным ядром боковых рогов спинного мозга в грудном и поясничном отделе, а центральный отдел парасимпатической нервной системы - вегетативными ядрами III, VII, IX и X пар черепных нервов в среднем и продолговатом мозге, латеральным ядром боковых рогов спинного мозга в сакральном отделе.
Рефлекторная дуга в ВНС начинается чувствительным вегетативным нейроном (псевдоуниполярные), тело которого лежит в спинномозговом узле. Эти нейроциты передают импульсы с иннервируемых органов в ядра центрального отдела ВНС, т.е. образуют афферентное звено рефлекторной дуги. Эфферентное звено (от центра к рабочему органу) в ВНС всегда двухнейронное: 1-й нейрон лежит в вышеперечисленных центральных ядрах ВНС, аксон этого 1-го нейрона образует преганглионарное волокно (обычно миелиновое) и оканчивается холинэргическим синапсом в одном из периферических вегетативных ганглиев. Периферические ганглии ВНС лежат как вне иннервируемых (чаще в симпатическом отделе ВНС; симпатические пара- и превертебральные ганглии), так и в стенке иннервируемых органов (чаще в парасимпатическом отделе ВНС; интрамуральные сплетения в стенке пищеварительной трубки, сердца, матки и т.д.).
В периферических ганглиях ВНС лежат тела 2-х нейронов эфферентного звена рефлекторной дуги. По морфологии - это мультиполярные нейроциты разной величины и формы. Аксоны этих клеток образуют постганглионарные волокна (обычно безмиелиновые) и оканчиваются в рабочем органе концевыми эффекторными аппаратами. Вторые нейроны эфферентного звена в симпатическом отделе адренэргические, а в парасимпатическом отделе - холинэргические.
В периферических ганглиях ВНС кроме тел вторых нейронов эфферентного звена рефлекторной дуги встречаются:
МИФ-клетки (мелкие интенсивно флуоресцирующие клетки), являются тормозными нейроцитами в периферических ганглиях симпатического отдела;
Пептидэргические нейроциты, вырабатывают гормоны ВИП и соматостатин;
Нейроциты местной рефлекторной дуги (рецепторные, ассоциативные, двигательные, тормозные).
Вегетативные нейроциты местных рефлекторных дуг:
1. Рецепторные нейроциты (клетки Догеля II типа) - это равноотросчатые нейроциты. От тела отходит 2-4 отростка, среди которых дифференцировать аксон трудно. Отростки не разветвляясь далеко отходят от тела: дендриты в иннервируемом органе образуют чувствительные окончания, а аксоны оканчиваются синапсами на телах двигательных и ассоциативных нейроцитов соседних ганглиев. Клетки Догеля II типа - афферентные (чувствительные) нейроциты местных рефлекторных дуг.
2. Двигательные нейроциты (клетки Догеля I типа) - имеют короткие дендриты с пластинчатыми расширениями (рецепторные площадки). Дендриты не выходят из ганглия, получают импульсы от рецепторных и ассоциативных нейроцитов. Аксоны двигательных нейроцитов очень длинные, уходят из ганглия в составе постганглионарных безмиелиновых волокон и оканчиваются моторными бляшками на гладкомышечных клетках внутренних органов.
3. Ассоциативные нейроциты (клетки Догеля III типа) - по морфологии похожи на клетки Догеля II типа, но их дендриты не выходят за пределы ганглия и образуют синапсы с аксонами чувствительных нейроцитов, а аксоны передают импульсы двигательным нейроцитам соседних ганглиев.
Вопрос 20. Структурные единицы нервной системы
Функии и структура нервной системы.
Рефлекторная дуга.
Нервы.
Нервные узлы.
1. Функции нервной системы - она:
Осуществляет объединение частей организма в единое целое (интеграцию); V обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию
функции различных органов и тканей и взаимодействие организма с внешней средой;
Воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, обеспечивающие ответные реакции, адекватные действующим раздражителям.
Анатомически нервную систему подразделяют:
На ЦНС - головной и спинной мозг;
V ПНС - периферические нервные узлы (ганглии), нервы и нервные окончания.
Физиологически, в зависимости от характера иннервации органов и тканей:
На соматическую (анимальную) нервную систему, которая регулирует преимущественно функции произвольного движения;
автономную (вегетативную) нервную систему, которая регулирует деятельность внутренних органов и желез. Влияя на активность обмена веществ в различных органах и тканях в соответствии с меняющимися условиями их функционирования и внешней среды, она осуществляет адаптационно-трофическую функцию.
Вегетативная нервная система подразделяется на взаимодействующие друг с другом отделы, которые различаются локализацией центров в мозге и периферических узлах, а также характером влияния на внутренние органы:
Симпатический;
Парасимпатический.
В соматическую и автономную нервную систему входят звенья, расположенные в ЦНС и ПНС.
Функционально ведущей тканью органов нервной системы является нервная ткань, включающая нейроны и глию.
Скопления нейронов в ЦНС обычно называются ядрами, а в ПНС - узлами (ганглиями).
Пучки нервных волокон в ЦНС носят название трактов, в ПНС они образуют нервы.
Нервные центры - скопления нервных клеток в ЦНС и ПНС, в которых между ними осуществляется синаптическая передача. Они обладают сложной структурой, богатством и разнообразием внутренних и внешних связей и специализированы на выполнении определенных функций.
По характеру морфофункциональной организации различают нервные центры:
ядерного типа, в которых нейроны располагаются без видимой упорядоченности (вегетативные ганглии, ядра спинного и головного мозга);
экранного типа, в которых нейроны, выполняющие однотипные функции, собраны в виде отдельных слоев, сходных с экранами, на которых проецируются нервные импульсы (кора мозжечка, кора полушарий большого мозга, сетчатка глаза). Внутри слоев и между ними имеются многочисленные ассоциативные связи.
В нервных центрах происходят процессы конвергенции и дивергенции нервного возбуждения, функционируют механизмы обратной связи.
Конвергенция - схождение различных путей проведения нервных импульсов к меньшему числу нервных клеток. На нейронах могут иметься окончания клеток разных типов, что обеспечивает конвергенцию влияний из различных источников.
Дивергенция - образование связей одного нейрона с большим числом других, на деятельность которых он оказывает влияние, обеспечивая перераспределение импульсов с иррадиацией возбуждения.
Механизмы обратной связи дают возможность нейронам самим регулировать величину поступающих к ним сигналов благодаря связям их аксонных коллатералей со вставочными клетками. Последние оказывают влияние (обычно тормозное) как на нейроны, так и на терминали конвергирующих к ним волокон.
2. Рефлекторная дуга является функциональной единицей нервной системы и представляет собой цепочки нейронов, которые обеспечивают реакции рабочих органов (органов-мишеней) в ответ на раздражение рецепторов. В рефлекторных дугах нейроны, связанные друг с другом синапсами, образуют 3 звена
- рецепторное (афферентное);
- эффекторное;
- ассоциативное (вставочное) расположенное между ними; в простейшем варианте дуги может отсутствовать.
На различные звенья дуги оказывают регуляторные воздействия связанные с ними нейроны вышележащих центров, вследствие чего рефлекторные дуги имеют сложное строение. Рефлекторные дуги в соматическом (анимальном) и автономном (вегетативном) отделах нервной системы обладают рядом особенностей.
Соматическая (анималъная) рефлекторная дуга:
рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами , тела которых располагаются в спиналъных ганглиях. Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре , а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога его серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов . Некоторые веточки (коллатерали) аксонов псевдоуниполярных нейронов проходят (не образуя связей в задних рогах) непосредственно в передние рога , где оканчиваются на мотонейронах (формируя с ними двухнейронные рефлекторные дуги );
ассоциативное звено (которого может не быть)представлено , дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога , передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов ;
эффекторное звено образовано мулътиполярными мотонейронами , тела и дендриты которых лежат в передних рогах , а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков , направляются к спиналъному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце , на волокнах которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы (моторные, или двигательные, бляшки ).
Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга
рецепторное звено, как и в соматической рефлекторной дуге, образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях, однако дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов и желез . Их аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и, минуя задние рога, направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов ;
ассоциативное звено представлено мулътиполярными вставочными нейронами , дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков , направляясь в один из вегетативных ганглиев , где и оканчиваются на дендритах и телах эффекторных нейронов;
эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев , а аксоны (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца.
3. Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными компонентами (оболочками):
Эндоневрием;
Периневрием;
Эпиневрием.
Большинство нервов являются смешанными, т. е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна. Пучки нервных волокон содержат до нескольких тысяч миелиновых и безмиелиновых волокон, соотношение между которыми в различных нервах неодинаково; по функциональному признаку они относятся к анимальной и вегетативной нервной системе.
Эндоневрий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок. Содержит немногочисленные клетки и волокна (преимущественно ретикулярные), мелкие кровеносные сосуды.
Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Периневрий образован 2-10 концентрическими пластами уплощенных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Цитоплазма клеток, в особенности наружных слоев, содержит многочисленные пиноцитозные пузырьки. Между слоями клеток в щелевидных пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна. В терминальной части нерва периневрий образован лишь 1 слоем плоских клеток, который дистально резко обрывается и имеет вид открытой манжетки.
Эпиневрий - наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон (число которых зависит от диаметра нерва и варьирует от одного до нескольких десятков). Состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды.
- Нервные узлы (ганглии) - скопление нейронов вне ЦНС.
Типы нервных узлов:
Чувствительные (сенсорные),
Автономные (вегетативные).
Чувствительные (сенсорные) нервные узлы содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются по ходу задних корешков спинного мозга (спинномозговые, или спинальные, узлы) и черепномозговых нервов (5, 7, 8, 9, 10-й пар).
Спинномозговой (спинальный) узел (ганглий) имеет веретеновидную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды.
Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Голъджи, лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (мантийными глиоцитами, или клетками-сателлитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи от глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная оболочка. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Так как переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество Р, соматостатин, холецистокинин, гастрин, вазоинтестиналъный пептид.
Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии), или впереди него (превертебралъные ганглии), а также в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др. (интрамуралъные ганглии) или вблизи их поверхности. Иногда они имеют вид мелкий Хот нескольких клеток до нескольких десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подходят преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых лежат в ЦНС. Эти волокна сильно ветвятся и образуют многочисленные синаптические окончания на клетках вегетативных узлов. Благодаря этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных волокон на каждый нейрон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа.
Вегетативные нервные узлы по функциональному признаку и локализации разделяются:
На симпатические;
Парасимпатические.
Симпатические нервные узлы (пара- и превертебральные) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейромедиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин, а постганглионарных - норадреналин (за исключением потовых желез и некоторых кровеносных сосудов, имеющих холинергическую симпатическую иннервацию). Помимо этих нейромедиаторов, в узлах выявляются энкефалины, вещество Р, соматостатин, холецистокинин.
Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные, лежащие вблизи органов, или узлы головы) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а также крестцового отдела спинного мозга. Эти волокна покидают ЦНС в составе 3, 7, 9, 10-й пар черепномозговых нервов и передних корешков крестцовых сегментов спинного мозга. Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетилхолин. Кроме него роль медиаторов в этих ганглиях играют серотонин, АТФ, возможно, некоторые пептиды.
Большинство внутренних органов имеют двойную вегетативную иннервацию, т. е. получают постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые клетками симпатических и парасимпатических узлов, часто имеют противоположную направленность, например: симпатическая стимуляция усиливает, а парасимпатическая - тормозит сердечную деятельность.
Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен. Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или, реже, миелиновых волокон и эндоневрий. Тела нейронов имеют неправильную форму, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно не полностью) оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.
Интрамуральные узлы и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел ВНС. В частности, общее число нейронов в интрамуральных узлах кишки выше, чем в спинном мозге, а по сложности их взаимодействия в регуляции перистальтики и секреции их сравнивают с миникомпьютером.
В интрамуральных узлах описаны нейроны 3 типов:
длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа) численно преобладают. Это крупные или средних размеров эфферентные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, направляющимся за пределы к рабочему органу, на клетках которого он образует двигательные или секреторные окончания;
равноотростчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Эти клетки, по-видимому, входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС. Наличие таких дуг подтверждается сохранением функционально активных афферентных, ассоциативных и эфферентных нейронов в трансплантированных органах (например, сердце);
ассоциативные клетки (клетки Догеля III типа) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа, морфологически сходные с клетками Догеля II типа. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.
Организация спинного мозга
\. Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом.
Состоит из 2 симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади - срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.
В спинном мозге различают:
· серое вещество, расположенное в его центральной части;
· белое вещество, лежащее по периферии.
Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает:
Парные передние (вентральные);
задние (дорсальные);
боковые (латеральные) рога (в действительности представляют собой непрерывные столбы, идущие вдоль спинного мозга).
На основании структурно-функциональных свойств автономную нервную систему принято делить на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. Из них первые две имеют центральные структуры и периферический нервный аппарат, метасимпатическая же часть целиком лежит на периферии в стенках внутренних органов.
Дуга автономного рефлекса
Дуга автономного рефлекса, как и соматическая рефлекторная дуга, состоит из трех звеньев: чувствительного (афферентного, сенсорного), ассоциативного (вставочного) и эффекторного. В зависимости от уровня замыкания, т. е. расположения ассоциативного звена, различают местные, или ганглионарные, спинальные, бульварные и т. д. рефлекторные дуги. Рефлексы, возникающие при раздражении чувствительных волокон, идущих в составе симпатических и парасимпатических нервов, вовлекают в деятельность не только автономную, но и соматическую нервную систему. Чувствительные волокна этой единой (автономной и соматической) афферентной системы являются отростками биполярных клеток, лежащих в спинномозговых узлах или их аналогах, таких как яремный, тройничный (гассеров) узлы и др. Такое понимание справедливо для сегментарных и рефлекторных дуг более высокого порядка и не относится к местным периферическим дугам автономного рефлекса.
Наряду с общим для обеих (автономной и соматической) систем звеном существует и собственный афферентный путь автономной нервной системы, называемый особым, или висцеральным. Он создает основу для путей местных рефлексов, осуществляемых независимо, без участия ЦНС. По локализации клеточных тел чувствительных нейронов, по ходу и длине отростков их разделяют на три группы. В первую группу объединены клетки, тела которых локализуются в узлах солнечного и нижнего брыжеечного сплетений. Один из их длинных отростков направляется на периферию, другой в сторону спинного мозга. Клетки второй группы характеризуются тем, что их длинный отросток идет к рабочему органу, короткие распределяются в самом ганглии и синаптически контактируют с вставочным или эффекторным нейронами. Висцеральные чувствительные клетки третьей группы отличаются тем, что их тела и короткие отростки располагаются в интрамуральных узлах, длинные же отростки в составе соответствующих нервов достигают симпатических узлов, где и происходит переключение на ассоциативный и моторный (эфферентный) нейрон.
Даже отдельно взятый нейрон обладает способностью воспринимать, анализировать, интегрировать множество поступающих к нему сигналов и отвечать на них адекватной реакцией. Еще большими возможностями в восприятии, анализе и интеграции разнообразных сигналов обладают и центральная нервная система в целом. Нервные центры ЦНС способны отвечать на воздействия не только простыми, автоматизированными ответными реакциями, но и принимать решения, обеспечивающие осуществление тонких приспособительных реакций при изменении условий существования.
В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторный принцип , или осуществление рефлекторных реакций.
Рефлексом называют стереотипную ответную реакцию организма на действие раздражителя, осуществляющуюся при участии центральной нервной системы.
Из этого определения вытекает, что не все ответные реакции можно относить к рефлекторным. Например, каждая , обладая раздражимостью, способна отвечать на действие раздражителей изменением метаболизма. Но эту реакцию мы не назовем рефлекторной. Рефлекторные реакции возникли у живых организмов, располагающих нервной системой, и осуществляются при участии нейронной цепи, получившей название рефлекторной дуги.
Элементы рефлекторной дуги
Рефлекторная дуга включает пять звеньев .
Начальным звеном является сенсорный рецептор, образованный нервным окончанием чувствительного или чувствительной клеткой сенсоэпителиального происхождения.
В состав дуги кроме рецептора входят: афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон, ассоциативный (или вставочный) нейрон, эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон и эффектор.
Эффектором могут быть мышца, на волокнах которой заканчивается синапсом аксон эфферентного нейрона, экзо- или эндокринная железа, иннервируемые эфферентным нейроном. Вставочных нейронов может быть один или много или ни одного. Эфферентный и вставочный нейроны обычно располагаются в нервных центрах.
Таким образом, в образовании рефлекторной дуги участвует как минимум три нейрона . Исключение составляет лишь один вид рефлексов — так называемые «сухожильные рефлексы», рефлекторная дуга которых включает только два нейрона: афферентный и эфферентный. При этом чувствительный ложноуниполярный нейрон, тело которого располагается в спинномозговом узле, может образовывать окончаниями дендритов рецепторы, его аксон в составе задних корешков спинного мозга входит в задние рога спинного мозга и, проникая в передние рога серого вещества, формирует синапс на теле эфферентного нейрона. Пример рефлекторной дуги 3-нейронного оборонительного (сгибательного) рефлекса, вызываемого болевым воздействием на рецепторы кожи, представлен на рис. 1.
Нервные центры большинства рефлексов располагаются (рефлексы замыкаются) в головном и спинном мозге. Множество рефлексов замыкается вне центральной нервной системы во внеорганных ганглиях автономной нервной системы или в ее интрамуральных ганглиях (например, сердца или кишечника).
Область сосредоточения рецепторов, при воздействии на которые запускается определенный рефлекс, называют рецепторным (рецептивным) полем этого рефлекса.
Рис. 1. Нейронная цепь (луга) болевого оборонительного рефлекса
Рефлексы (рефлекторные реакции) подразделяют на безусловные и условные.
Безусловные рефлексы являются врожденными, проявляются при воздействии специфического раздражителя на строго определенное рецепторное поле. Они присущи представителям данного вида живых существ.
Условные рефлексы являются приобретенными — вырабатываются на протяжении всей жизни индивидуума. Подробная характеристика их будет дана при изучении высших интегративных функций мозга.
Рис. Схема рефлекторной дуги
По биологической значимости рефлекторной реакции выделяют: пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, статокинетические рефлексы.
По типу рецепторов, с которых вызывается рефлекс, различают: эстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные рефлексы. Среди последних выделяют сухожильные и миотатические рефлексы.
По участию в осуществлении рефлекса соматического или автономных отделов ЦНС и эффекторных органов различают соматические и автономные рефлексы.
Соматическими называют рефлексы, если эффектор и рецептивное ноле рефлекса относятся к соматическим структурам.
Автономными называют рефлексы, эффектором в которых являются внутренние органы, а эфферентная часть рефлекторной дуги образована нейронами автономной нервной системы. Примером автономного рефлекса является рефлекторное замедление сердечной деятельности, вызванное воздействием на рецепторы желудка. Примером соматического рефлекса является сгибание руки в ответ на болевое раздражение кожи.
По уровню ЦНС, на котором замыкается рефлекторная дуга, выделяют спинальные, бульбарные (замыкающиеся в продолговатом мозге), мезенцефальные, таламические, корковые рефлексы.
По количеству нейронов рефлекторной дуги рефлекса и числу центральных синапсов: двухнейронные, трехнейронные, мультинейронные; моносинантические, полисинаптические рефлексы.
Рефлекс как основная форма деятельности нервной системы
Первые представления о рефлекторном принципе деятельности нервной системы, т.е. о принципе «отражения», и само понятие «рефлекс» были введены Р. Декартом в XVII в. В силу недостаточности представлений о строении и функции нервной системы его представления были неверными. Важнейшим моментом развития рефлекторной теории стал классический труд И.М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга». В нем впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием ЦНС.
Классификация рефлексов:
- по происхождению: безусловные - врожденные, видовые рефлексы и условные - приобретенные в течение жизни;
- по биологическому значению: защитные, пищевые, половые, познотонические , или рефлексы положения тела в пространстве;
- по расположению рецепторов: экстерорецептивные - возникают в ответ на раздражение рецепторов поверхности тела, интерорецепторные или висцерорецепторные — возникают в ответ на раздражение рецепторов внутренних органов, проприорецептивные — возникают в ответ на раздражение рецепторов мышц, сухожилий и связок;
- по месту расположения нервного центра: спинномозговые (осуществляются с участием нейронов спинного мозга), бульварные (с участием нейронов продолговатого мозга), мезенцефальные (с участием среднего мозга), диэнцефальные (с участием промежуточного мозга) и кортикальные (с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга).
Строение рефлекторной дуги
Морфологической структурой любого рефлекса является рефлекторная дуга - путь нервного импульса от рецептора через ЦНС к рабочему органу. Время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции называют временем рефлекса , а время, в течение которого импульс проходит через ЦНС, - центральным временем рефлекса.
Согласно представлениям И.П. Павлова, рефлекторная дуга состоит из трех частей: анализаторной (афферентной), контактной (центральной) и исполнительной (эфферентной). С современной точки зрения рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев (рис. 2).
Анализаторная часть состоит из рецептора и афферентного пути. Рецептор — это нервное окончание, которое отвечает за восприятие энергии раздражителя и переработку его в нервный импульс.
Классификация рецепторов:
- по месту расположения: экстерорецепторы - рецепторы слизистых оболочек и кожи, интерорецепторы - рецепторы внутренних органов, проприорецепторы - рецепторы, которые воспринимают изменения мышц, связок и сухожилий;
- по воспринимаемой энергии: терморецепторы (на коже, языке), барорецепторы - воспринимают изменение давления (в дуге аорты и каротидном синусе), хеморецепторы - реагируют на химический состав (в желудке, кишечнике, аорте), болевые рецепторы (на коже, надкостнице, брюшине), фоторецепторы (на сетчатке), фонорецепторы (во внутреннем ухе).
Афферентный (чувствительный, центростремительный) путь представлен чувствительным нейроном, отвечает за передачу нервного импульса от рецептора к нервному центру.
Рис. 2. Строение рефлекторной дуги
Центральная часть представлена нервным центром , который образован вставочными нейронами и находится в спинном и головном мозге. Количество вставочных нейронов может быть различным, это определяется сложностью рефлекторного акта. Нервный центр обеспечивает анализ, синтез полученной информации и принимает решение.
Исполнительная часть состоит из эфферентного пути и эффектора. Эфферентный (двигательный, центробежный) путь представлен двигательным нейроном, отвечает за передачу нервного импульса от нервного центра к эффектору, или рабочему органу. Эффектором может быть мышца, которая будет сокращаться, или железа, выделяющая свой секрет.
Наиболее простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов. В ней нет вставочного нейрона, аксон афферентного нейрона непосредственно контактируете телом эфферентного нейрона. Особенностью двухнейронной дуги является то, что рецептор и эффектор рефлекса находятся в одном и том же органе. Двухнейронную рефлекторную дугу имеют сухожильные рефлексы (ахиллов, коленный). Сложные рефлекторные дуги имеют много вставочных нейронов.
Рефлекторные дуги, в которых возбуждение проходит через один синапс, называется моносиноптическими , а те, в которых возбуждение последовательно проходит более чем через один синапс, - полисинаптическими.
Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. Каждый эффектор имеет свои рецепторы, которые возбуждаются, нервные импульсы по чувствительному нерву идут в ЦНС и «сообщают» об осуществленной работе. Связь рецепторов рабочего органа с ЦНС называют обратной связью. Обратная связь обеспечивает сравнение прямой и обратной информации, осуществляет контроль и коррекцию ответной реакции. Рефлекторная дуга и обратная связь образуют рефлекторное кольцо. Поэтому правильнее говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце (рис. 3).
Рис. 3. Строение рефлекторного кольца
Принципы рефлекторной деятельности
Как установил И.П. Павлов, любой рефлекторный акт, независимо от его сложности, подчиняется трем универсальным принципам рефлекторной деятельности:
- принцип детерминизма , или причинной обусловленности. Рефлекторный акт может осуществляться только при действии раздражителя. Раздражитель, действующий на рецептор, — причина, а рефлекторный ответ — следствие;
- принцип структурной целостности. Рефлекторный акт может быть осуществлен только при условии структурной и функциональной целостности всех звеньев рефлекторной дуги (рефлекторного кольца).
Структурная целостность рефлекторной дуги может быть нарушена при механическом повреждении какой-либо ее части — рецептора, афферентных или эфферентных нервных путей, участков ЦНС, рабочих органов. Например, в результате ожога слизистой носа с повреждением обонятельного эпителия отсутствует задержка дыхания и не изменяется его глубина при вдыхании веществ с резким запахом; повреждение в продолговатом мозге дыхательного центра при переломе основания черепа может повлечь остановку дыхания. Если рассечь какой-либо нерв, иннервирующий поперечно-полосатую мускулатуру, то мышечные движения будут невозможны.
Нарушение функциональной целостности может быть связано с блокадой проведения нервных импульсов в структуре рефлекторной дуги. Так, многие применяемые для местного обезболивания вещества блокируют передачу нервного импульса от рецептора по нервному волокну. Поэтому, например, после местной анестезии манипуляции стоматолога не вызывают у больного ответной двигательной реакции. При применении общей анестезии возбуждение блокируется в центральной части рефлекторных дуг.
Функциональная целостность структуры рефлекса нарушается и в случае возникновения процессов торможения (безусловного или условного) в центральной части рефлекторной дуги. В этом случае также наблюдается отсутствие или прекращение ответной реакции на раздражитель. Например, ребенок прекращает рисовать, увидев новую яркую игрушку;
Рис. Рефлекторная дуга вегетативного (справа) и соматического (слева) рефлексов: 1 — рецепторы; 2 — афферентный нейрон; 3 — вставочный нейрон; 4 — афферентный нейрон; 5 — рабочий орган
Рис. Схема многоуровневой (многоэтажной) рефлекторной дуги по Э.А. Асратяну: А — афферентный сигнал; Э — эфферентный ответ; I — спинальный; II — бульварный; III — мезэнцефалический; IV — диэнцефалический; V — корковый
Принцип анализа и синтеза. Любой рефлекторный акт осуществляется на основе процессов анализа и синтеза. Анализ - это биологический процесс «разложения» раздражителя, выявление его отдельных признаков и свойств. Анализ раздражителя начинается уже в рецепторах, но полностью осуществляется в ЦНС, в том числе наиболее тонко — в коре больших полушарий. Синтез - это биологический процесс обобщения, познания раздражителя как целостности на основе выявления взаимосвязи его свойств, выделенных при анализе. Синтез завершается выбором ответной реакции организма, адекватной действию раздражителя. Пример воздействия, нарушающего аналитико-синтетическую деятельность, — употребление алкоголя: как известно, в состоянии опьянения у человека нарушается координация движений, наблюдается неадекватная оценка окружающей действительности и т.д.
Рефлекторная дуга
Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую .
Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, обеспечивающих передачу возбуждения от рецепторов к рабочим органам. Она начинается с рецептора.
Рецептор – это конечное разветвление нервного волокна, которое служит для восприятия раздражения. Рецепторы всегда образуются отростками нейронов, лежащих вне мозга, в чувствительных ганглиях. Обычно в образовании рецепторов принимают участие вспомогательные структуры: эпителиальные и соединительно-тканные элементы и структуры.
Существует три вида рецепторов:
· Экстрарецепторы – воспринимают раздражение извне. Это органы чувств.
· Интрорецепторы – воспринимают раздражение из внутренней среды. Это рецепторы внутренних органов.
· Проприорецепторы – рецепторы мышц, сухожилий, суставов. Они сигнализируют о положении тела в пространстве.
Имеются простые рецепторы (болевые, например, являются просто нервными окончаниями) и очень сложные (орган зрения, слуха и так далее), имеется также множество вспомогательных структур.
Первый нейрон рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон спинального ганглия (ganglion spinale ).
Спинальный ганглий – это скопление нервных клеток в задних корешках спинномозговых нервов в межпозвоночном отверстии.
Нейроны спинального ганглия – псевдоуниполярные. Каждая такая клетка имеет один отросток, который очень быстро делится на два – периферический и центральный отростки .
Периферические отростки идут на периферию тела и образуют там своими конечными разветвлениями рецепторы. Центральные же отростки ведут в спинной мозг.
В простейшем случае центральный отросток клетки спинального ганглия, войдя в спинной мозг, образует синапс непосредственно с двигательными (мотонейронами) и вегетативными (боковые рога) нейронами. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка (radis ventralis ) спинномозговых нервов и идут к эффекторам. Двигательный аксон идёт к поперечно-полосатым мышцам, а вегетативный – к вегетативному ганглию. От вегетативного ганглия волокна направляются к железам и гладким мышцам внутренних органов.
Таким образом, железы, гладкие мышцы и поперечно-полосатые мышцы – это эффекторы, которые отвечают за раздражение.
На одно и то же раздражение возможен ответ со стороны как двигательных, так и вегетативных центров. Например, сухожильный коленный рефлекс. Но даже в самых простейших реакциях участвует не один сегмент спинного мозга, а несколько, и, чаще всего, головной мозг, поэтому необходимо, чтобы импульс распространялся по всему спинному мозгу и доходил до головного. Вот это осуществляется с помощью вставочных клеток (интернейронов ) задних рогов серого вещества спинного мозга.
Как правило, между чувствительным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога серого вещества спинного мозга вставлен переключательный нейрон заднего рога. Центральный отросток клетки спинального ганглия объединяет синапс со вставочной клеткой. Аксон этой клетки выходит и Т-образно делится на восходящий и нисходящий отростки. От этих отростков отходят боковые отростки (коллатерали ) к разным сегментам спинного мозга и образуют синапсы с двигательными и вегетативными нервами. Так импульс и распространяется по спинному мозгу.
Аксоны переключательных нейронов идут к другим сегментам спинного мозга, где синаптируют с мотонейронами, а также переключательным ядрам головного мозга. Аксоны переключательных нейронов образуют собственные пучки спинного мозга и большинство восходящих проводящих путей. Поэтому принято говорить о рефлекторном кольце , так как в эффекторах имеются рецепторы, которые постоянно посылают импульсы в ЦНС.
Вставочные клетки есть и в передних рогах. Они распределяют импульс по различным мотонейронам. Таким образом, всё многообразие связей в мозге обеспечивается вставочными клетками, или, иначе говоря, переключательными нейронами серого вещества спинного мозга.
Особенности рефлекторной дуги в вегетативной нервной системе
1. Тело воспринимающего нейрона в обоих случаях находится в спинальном ганглии, но воспринимающий нейрон для систем внутренних органов находится также в вегетативных ганглиях.
2. Переключательный вегетативный нейрон находится не в заднем роге серого вещества спинного мозга, как в случае соматической нервной системы, а вбоковом роге. Аксоны этих переключательных нейронов покрыты миелиновой оболочкой, т.о. это мякотные волокна. Их называют преганглионарными . Они выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка спинномозговых нервов и идут к вегетативному ганглию.
3. Тело эффекторного вегетативного нейрона находится вне мозга, в вегетативном ганглии, тогда как двигательный нейрон лежит в мозге.
Таким образом, в вегетативных ганглиях находятся как воспринимающие, так и эффекторные нейроны. Поэтому простейшие вегетативные рефлексы могут заканчиваться на уровне вегетативных ганглиев. Это и обеспечивает некоторую автономность вегетативной нервной системы.
Спинномозговые нервы
Nervus spinalis
Тело позвоночных животных и человека на разных стадиях эмбриогенеза или эмбрионального развития сегментировано. Сегменты спинного мозга объединяются в пять отделов: шейный (8 нервов, 7 позвонков; 1 шейный нерв выходит между мозгом и 1 шейным позвонком), грудной (12 нервов), поясничный (5 нервов), крестцовый (4-5 нервов), копчиковый (1 нерв).
Конский хвост – cauda equina – образован корешками нижних спинномозговых нервов, которые вытягиваются в длину, чтобы достигнуть соответствующих им межпозвоночных отверстий.
Нерв – это анатомическое образование, состоящее из большого числа нервных волокон, сгруппированных в пучки, то есть в единую структуру, осуществляющую связь ЦНС со всеми органами в теле и общим кожным покровом.
Каждый нерв состоит из нервных волокон , миелинизированных и немиелинизированных, имеющих различный диаметр. В зависимости от выполняемой функции различают чувствительные , двигательные , и (преимущественно) смешанные нервы.
Чувствительные нервы сформированы отростками нейронов чувствительных черепных или спинномозговых узлов.
Двигательные нервы состоят из отростков нервных клеток, лежащих в двигательных ядрах черепных или ядрах передних стволов спинного мозга.
Вегетативные нервы образованы отростками клеток вегетативных ядер черепных нейронов или боковых стволов спинного мозга.
Все задние корешки спинномозговых нервов афферентные, а передние, соответственно, эфферентные.
Спинномозговые нервы иннервируют тело человека сегментарно.
Каждый спинномозговой нерв образуется от слияния передних и задних корешков сразу сбоку от спинального ганглия в межпозвоночном отверстии, через которое нерв выходит из позвоночника.
Каждый спинномозговой нерв сразу делится на четыре ветви: ramus dorsalis, ramus ventralis, ramus communicans и ramus meningeus.
Ramus dorsalis – задняя ветвь – состоит из чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы спинной части соответствующего сегмента.
Ramus ventralis – передняя ветвь – также состоит из чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы брюшной части тела.
Ramus communicans – соединительная ветвь – состоит из вегетативных волокон, которые отделяются ото всех остальных и идут к вегетативному ганглию.
Ramus meningeus – оболочечная ветвь – состоит из вегетативных и чувствительных волокон, которые возвращаются в позвоночный канал и иннервируют оболочки соответствующего сегмента мозга.
Иннервация конечностей
Конечности закладываются в онтогенезе как производные вентральной части тела, поэтому они иннервируются только вентральными ветвями спинномозговых нервов. В ходе онтогенеза конечности утрачивают следы своего сегментарного происхождения. При развитии конечностей и шеи нарушается сегментация, поэтому вентральные ветви, идущие к ним, образуют сплетения.
Сплетения – это нервные сети, в которых вентральные ветви разных спинномозговых нервов обмениваются своими волокнами. В результате из сплетений выходят нервы, каждый из которых содержит волокна от разных сегментов спинного мозга.
Различают три сплетения:
· Шейное сплетение – образовано вентральными ветвями нервов с первого по четвёртую пару шейных нервов, лежит рядом с шейными позвонками и иннервирует шею.
· Плечевое сплетение – образовано вентральными ветвями с пятого шейного по первый грудной нерв. Лежит в области ключицы и подмышечной впадины, иннервирует руку.
· Пояснично-крестцовое сплетение – образовано вентральными ветвями нервов с двенадцатого грудного по первый копчиковый. Лежит рядом с поясничными и крестцовыми позвонками и иннервирует ногу.
Похожая информация.
