Содержимое желудка поступает в кишечник, а именно в двенадцатиперстную кишку. Она является отделом тонкой кишки (тонкого кишечника), в состав которой также входит тощая кишка (2-2,5м длиной) и подвздошная кишка (2,5-3,2м).

Двенадцатиперстная кишка является самой толстой при длине 25-30 см. На ее внутренней поверхности находится множество ворсинок, а в подслизистом слое - небольшие железы, секрет которых расщепляет белки и углеводы.

В полости двенадцатиперстной кишки располагается главный проток поджелудочной железы и общий желчный проток, здесь на пищу воздействует поджелудочный сок, желчь, а также кишечный сок. Именно здесь углеводы, жиры и белки перевариваются так, чтобы они могли быть усвоены организмом.

Сок поджелудочной железы

Поджелудочный сок также называют панкреатическим от латинского "pancreas" - поджелудочная железа. Она является второй по величине железой у человека длиной в 15 - 22см, весом - 60 - 100г. В ее состав входит две железы - экзокринная, синтезирующая 500 - 700 мл панкреатического сока, и эндокринная - вырабатывающая гормоны.

Панкреатический сок является прозрачной бесцветной жидкостью со щелочной реакцией с рН 7,8 - 8,4. Он начинает продуцироваться спустя 2-3 мин после потребления пищи, и продолжается этот процесс 6 - 14 часов. Самое длительное сокоотделение вызывает прием жирной пищи.

Ферменты сока поджелудочной железы

Расщепляющий белки фермент трипсин синтезируется клетками железы в неактивной форме (трипсиноген), делает его активным фермент кишечного сока энтерокиназа, в результате чего трипсин расщепляет белки до аминокислот.

Фермент липаза преобразует жиры в глицерин и жирные кислоты, его активность усиливает желчь.

В поджелудочном соке содержится также фермент амилаза, расщепляющий крахмал до дисахаридов, и мальтаза, преобразующая дисахариды в моносахариды.

Ферментный состав поджелудочного сока обусловлен характером . Установлено, что богатый жирами рацион увеличивает активность липазы в поджелудочном соке. Систематическое употребление углеводной пищи повышает активность амилазы, белковой пищи - фермента протеазы.

Таким образом, сок поджелудочной железы нейтрализует кислое содержимое в двенадцатиперстной кишке и расщепляет жиры, углеводы, белки, нуклеиновые кислоты посредством полостного пищеварения.

Желчь в пищеварении

Большая роль в отводится печени, самой крупной в организме железы. Она синтезирует и секретирует желчь, которая накапливается в желчном пузыре. Его объем составляет примерно 40 мл, но желчь здесь содержится концентрированная - темная с зеленоватым оттенком из-за большого количества желчных кислот и пигментов. По концентрации она превосходит печеночную желчь в 3-5 раз, поскольку из нее постоянно всасываются минеральные соли, вода и ряд других веществ.

Начинает поступать желчь в двенадцатиперстную кишку спустя 5-10 минут после приема пищи и завершается, когда последняя порция покидает желудок. Желчь останавливает действие желудочного сока, его ферментов.

Функции желчи:

• приводит в активное состояние фермент липазу, расщепляющий жиры;
• смешивается с жирами, образуя эмульсию и улучшая таким образом их расщепление, поскольку многократно повышается поверхность соприкосновения жиро­вых частиц с ферментами;
• принимает участие во всасывании жирных кислот;
• повышает выработку панкреатического сока;
• активизирует перистальтику (моторику) кишечника.

Нарушения в синтезе желчи либо в ее поступлении в кишечник вызывают проблемы при переваривании и всасывания жиров.

В составе желчи содержатся жирные кислоты, жиры, желчный пигмент билирубин, холестерин, лецитин, муцин (слизь), мыла и неорганические соли.

Реакция желчи является слабощелочной. В сутки объем выделяемой желчи у взрослого человека составляет 500 - 1000 мл, довольно внушительное количество.

Кишечный сок

Внутренняя оболочка тонкого кишечника содержит специальные железы, вырабатывающие и секретирующие кишечный сок. Он дополняет своим действием процесс .

Кишечный сок является бесцветной жидкостью, мутноватой от примесей слизи и эпителиальных клеток. Он обладает щелочной реакцией и в его составе находится комплекс пищеварительных ферментов - свыше 20-ти (аминопептидаз, дипептидаз и т.д).

Виды пищеварения в тонком кишечнике

В кишечнике выделяют 2 вида пищеварения: полостное и пристеночное. Полостное пищеварение осуществляется ферментами в полости органа, пристеночное - ферментами, которые локализуются на слизистой внутренней поверхности тонкой кишки, причем здесь концентрация ферментов значительно выше. Этот вид пищеварения в тонком кишечнике также называется контактным или мембранным.

Контактное пищеварение (ферменты лактаза, мальтаза, сахараза) расщепляет дисахариды до моносахаридов и мелкие пептиды до аминокислот. Питательные вещества, измельченные в кишке в результате действия желчи и панкреатического сока, проникают в плотную кайму, образованную ворсинками кишечных клеток, куда крупные молекулы, а тем более бактерии не способны попасть.

В эту же зону клетки кишечника выделяют ферменты, и питательные вещества разделяются до элементарных составляющих - аминокислот, жирных кислот, моносахаридов, которые затем всасываются. Оба процесса - расщепления и всасывания в кровь осуществляются в рамках лимитированного пространства и довольно часто являют собой один взаимосвязанный процесс.

Всасывание в тонком кишечнике

Кишечник в состоянии всасывать за 1 час 2 - 3 л жидкости, которая содержит пищевые вещества, растворенные в ней. Это возможно благодаря большой общей всасывающей поверхности кишечника, значительному количеству складок и выпячиваний слизистой - ворсинок, в том числе, из-за особой структуры выстилающих кишечник эпителиальных клеток.

Поверхность этих клеток покрыта тончайшими нитевидными отростками (микроворсинками). Одна клетка содержит от 1600 до 3000 микроворсинок, внутри которых находятся микроканальцы. Ворсинки и в особенности микроворсинки расширяют всасывающую поверхность слизистой кишечника до громадной величины - 500 м2.

В результате процесса всасывания в тонком кишечнике полученные пищевые вещества проникают в кровь, но не в общий кровоток, иначе человек умер бы после первого же приема пищи. Вся кровь, которая направляется от желудка и от кишечника, накапливается в воротной вене и движется в печень, поскольку при расщеплении пищи образуются не только полезные соединения, но и побочные продукты - токсины, которые выделяются кишечной микрофлорой, лекарства и яды, содержащиеся в продуктах при уровне современной экологии. Кроме того, попадание сразу питательных компонентов в общее кровяное русло превзошло бы все допустимые пределы.

Печень не зря иначе именуют биохимической лабораторией организма, поскольку здесь обеззараживаются вредные соединения, кроме того, регулируется жировой, белковый и углеводный обмены.

Степень интенсивности работы печени определяется расходуемой энергией: при весе в 1,5 кг она потребляет 1/7 часть энергии организма. В течение одной минуты сквозь печень проходит фактически 1,5 литра крови, причем в сосудах органа содержится до 20% от общего объема крови.

В завершении процесса пищеварения в тонком кишечнике непереваренные остатки пищи из подвздошной кишки через клапан (сфинктер) попадают , где продолжается этот процесс.

Всасывания - это процесс транспорта веществ из полости кишки во внутреннюю среду организма - кровь и лимфу. Всасывание продуктов гидролиза белков, жиров, углеводов, а также витаминов, солей и воды начинается в 12-перстной кишке и заканчивается в верхних 1 / 3-1 / 2 частях тонкой кишки. Остаточная часть тонкой кишки - резерв для всасывания. Конечно всасываются гидролизаты: 50-100 г белка, около 100 г жира, несколько сот граммов углеводов, 50-100 г солей, 8-9 л воды (из них 1,5 л, поступившей в организм с питьем, едой, и 8 л выделенной в составе различных секретов). Только 0,5-1 л воды переходит через илеоцекальный сфинктер в толстую кишку.

Особенности всасывания различных веществ

Всасывания углеводов в кровь происходит в виде моносахаридов. Глюкоза и галактоза транспортируются через апикальную мембрану энтероцита путем вторичного активного транспорта - вместе с ионами Να +, находящихся в кишечном просвете. Глюкоза и ионы Na + на мембране связываются с GLUT- транспортером, который переносит их в клетку. В клетке

РИС. 13.29. Электронная фотография микроворсинок и апикальной мембраны цилиндрических эпителиальных клеток тонкой кишки: А - малое увеличение, Б - большое увеличение

комплекс расщепляется. Ионы Na + - активным транспортом благодаря натрий-калиевым насосам переходят в боковые межклеточные пространства, а глюкоза и галактоза с помощью GLUT транспортируются к базолатераль- ной мембраны и переходят в интерстициальное пространство, а из него в кровь. Фруктоза транспортируется путем облегченной диффузии (GLUT) благодаря градиенту концентрации и не зависит от ионов Na + (рис. 13.30).

Всасывания белков происходит в виде аминокислот, дипептидов, трипептидов преимущественно путем вторичного активного транспорта через апикальную мембрану. Всасывания и транспортировки аминокислот достигается с помощью транспортных систем. Пять из них работают подобно системе переноса глюкозы и требуют котранспорт ионов Na +. К ним относятся белки-переносчики основных, кислых, нейтральных, бета- и гамма-аминокислот и пролина. Две транспортные системы зависят от присутствия ионов Сl-.

Дипептиды и трипептиды благодаря ионам водорода (Н +) всасываются в энтероциты, в которых они гидролизуются до аминокислот, транспортируемых активными переносчиками в кровь через базолатеральных мембраны клетки (рис. 13.31).

Всасывания липидов после их эмульгации солями желчных кислот и гидролиза панкреатической липазы происходит в виде жирных кислот, моноглицеридов, холестерина. Желчные кислоты вместе с жирными кислотами, моноглицериды, фосфолипидами и холестерола образуют мицеллы - гидрофильные соединения, в составе которых они транспортируются к апикальной поверхности энтероцитов, через которую жирные кислоты диффундируют в клетку. Желчные кислоты остаются в просвете кишки и в подвздошной кишке всасываются в кровь, которой заносятся в печень. Глицерин является гидрофильным и не входит в мицеллы, а путем диффузии поступает в клетку. В энтероцитам происходит реестерификация продуктов гидролиза липидов, дифундувалы сквозь мембрану, в триглицеридов , которые вместе с холестерола и апопротеинами образуют хиломикроны . Хиломикроны транспортируются из энтероцитов в лимфатические капилляры путем экзоцитоза (рис. 13.32). Короткоцепные жирные кислоты транспортируются в кровь.

Стимулируют процессы всасывания жиров гормоны: секретин, ХЦК-ПЗ, тиреоидные и гормоны коры надпочечников.

Всасывания ионов Να + происходит электрохимическим градиентом через апикальную мембрану энтероцитов благодаря таким механизмам:

■ диффузия через апикальную мембрану ионными каналами;

■ совмещенный транспорт (котранспорт) вместе с глюкозой или аминокислотами;

■ котранспорт вместе с ионами СГ;

■ в обмен на ионы Н +.

Через базолатеральных мембраны энтероцитов ионы Na + транспортируются в кровь активным транспортом - Na + - К + -насоса (рис. 13.33).

РИС. 13.30.

РИС. 13.31.

РИС. 13.32.

РИС. 13.33.

Всасывания натрия регулируется гормоном коры надпочечников альдостерона.

Всасывания ионов Сa 2+ осуществляется по следующим механизмами

■ пассивная диффузия из полости кишки через межклеточные соединения;

■ котранспорт вместе с ионами Na +;

■ транспорт в обмен на HCO3-.

Всасывания ионов К + осуществляется пассивно через межклеточные соединения.

Ионы Са 2+ всасываются благодаря переносчикам в апикальной мембране энтероцитов, которые активируются кальцитриолом (активной формой витамина D). С энтероцита в кровь транспорт ионов Са 2+ происходит двумя механизмами: а) благодаря кальциевым насосам; б) в обмен на ионы Na + .

Подавляет всасывание ионов Са 2+ гормон кальцитонин.

Всасывания воды происходит осмотическим градиентом вслед за транспортом осмотически активных веществ (минеральных солей, углеводов). Всасывание железа и других веществ:

Железо всасывается в виде гема или свободного Fe2 +. Витамин С способствует всасыванию железа, переводя его с Fe3 + до Fe2 +.

Механизмы его транспорта следующие:

1 Через апикальную мембрану железо транспортируется благодаря белкам-переносчикам.

2 В клетке тем разрушается и высвобождается Fe2 +, гемного и негемне железо связывается с апоферритина, образуя ферритин.

3 Железо распадается с ферритина и связывается с внутриклеточным транспортным белком, где базола- теральний мембране высвобождается из энтероцита в интерстициальное пространство.

3 Апреля интерстициального пространства к плазме железо транспортируется белком трансферрином.

Количество железа, всасывается, зависит от концентрации внутриклеточных и внеклеточных транспортных белков, в частности трансферрина, по сравнению с величиной ферритина. Если количество транспортных белков преобладает, железо всасывается. Если трансферрина мало, то ферритин остается в энтероцитам, которые десквамируются в полость кишки. После кровотечения синтез трансферрина увеличивается. Всасывание витаминов:

■ витамины жирорастворимые A, D, E и К входят в состав мицелл и реабсорбируются вместе с липидами;

■ витамины водорастворимые всасываются вторичным активным транспортом вместе с ионами Na + ;

■ витамин 12 всасывается в подвздошной кишке также вторичным активным транспортом, однако для его всасывания нужен внутренний фактор Касла (секретируется париетальных клеток желудка), который связывается с рецепторами апикальной мембраны энтероцитов, после чего возможен вторичный активный транспорт.

Секреция воды и электролитов в тонкой кишке

Если функция всасывания электролитов и воды локализован в энтероцитам, которые расположены на верхушках ворсинок, то секреторный механизм - в криптах.

Ионы Сl - секретируются энтероцитами в полость кишки, их движение через ионные каналы регулируется цАМФ. Ионы Na + идут вслед за ионами Сl- пассивно, вода - по осмотическим градиентом, благодаря чему поддерживается изоосмотическими раствор.

Токсины холерного вибриона и других бактерий активируют аденилатциклазу на базолатеральных мембранах энтероцитов, расположенных в криптах, что увеличивает образование цАМФ. цАМФ активирует секрецию ионов Сl-, что приводит к пассивному транспорта ионов Na + и воды в полость кишки, следствием чего является стимуляция моторики и диарея.

Из двенадцатиперстной кишки чаще всего переварившиеся пищевые вещества переходят в тонкий кишечник, а затем в подвздошную кишку. В тонком кишечнике происходит дальнейшее переваривание питательных веществ, находящихся в химусе.

В состав кишечного сока входят свыше 20 ферментов, которые способны катализировать расщепление пищевых веществ. Но основная функция тонкого кишечника - всасывание.

Ферментативная обработка пищи в толстой кишке очень мала. В толстой кишке находится большое число бактерий. Некоторые из них расщепляют растительную клетчатку, так как в пищеварительных соках человека не содержится ферментов для ее переваривания. В толстой кишке образуются с помощью бактерий витамин К и некоторые витамины группы В.

Несмотря на то что всасывание происходит и в других отделах пищеварительного тракта, к примеру, в желудке хорошо всасывается алкоголь, частично глюкоза, в толстом кишечнике - вода, именно в тонком кишечнике со специально приспособленным для этого строением происходят основные процессы всасывания пищевых веществ.

Внутренняя поверхность кишки человека образована складками и достигает 0,65-0,70 м2. Она становится еще больше за счет пальцевидных выступов - ворсинок: на площади 1 см2 находится 2000-3000 ворсинок. Из-за наличия ворсинок площадь внутренней поверхности кишечника увеличивается до 4-5 м2, т.е. в 2-3 раза больше поверхности тела человека. Эпителий ворсинок, в свою очередь, обладает большим числом выростов - микроворсинок, что еще более увеличивает всасывающую поверхность тонкой кишки.

Всасывание представляет собой сложный физиологический процесс, который происходит в основном за счет активной работы клеток кишечного эпителия.

Белки всасываются в кровь в форме водных растворов аминокислот. Так как для детей характерна повышенная проницаемость кишечной стенки, в малом количестве у них из кишечника всасываются натуральные белки молока, яичный белок. Излишнее поступление в организм ребенка нерасщепленных белков является причиной разного рода кожных высыпаний, зуда и других неблагоприятных явлений. Так как проницаемость кишечной стенки у детей повышена, чужеродные вещества и кишечные яды, которые образуются при гниении пищи, продукты неполного переваривания могут попадать из кишечника в кровь, приводя к разного рода токсикозам, хотя некоторые из этих вредных продуктов обезвреживаются в печени, которая служит специальным барьером.

Углеводы всасываются в кровь чаще всего в виде глюкозы. Жиры всасываются в основном в лимфу в виде жирных кислот и глицерина. В толстом кишечнике чаще всего всасывается вода, но возможно и всасывание углеводов, что применяется при необходимости искусственного питания (клизмы).

Важная функция кишечника - его моторика. За счет моторной деятельности кишечника осуществляется перемешивание пищевой кашицы с пищеварительными соками, ее перемещение по кишке и, кроме того, повышение внутрикишечного давления, что способствует всасыванию определенных компонентов из полости кишки в кровь и лимфу.

Моторика производится продольными и кольцевыми мышцами кишечника, сокращения которых вызывают два типа кишечных движений - сегментацию и перистальтику.

И. Козлова

"Всасывание в кишечнике" - статья из раздела

Всасывание в тонкой кишке

В слизистой оболочке тонкого кишечника имеются циркулярные складки, ворсинки и крипты (рис. 22–8). За счёт складок площадь всасывания увеличивается в 3 раза, за счёт ворсинок и крипт - в 10 раз и за счёт микроворсинок каёмчатых клеток - в 20 раз. Суммарно складки, ворсинки, крипты и микроворсинки обеспечивают увеличение площади всасывания в 600 раз, а общая всасывающая поверхность тонкой кишки достигает 200 м 2 . Однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий (рис. 22–8) содержит каёмчатые, бокаловидные, энтероэндокринные, панетовские и камбиальные клетки. Всасывание происходит через каёмчатые клетки.

· Каёмчатые клетки (энтероциты) имеют более 1000 микроворсинок на апикальной поверхности. Именно здесь присутствует гликокаликс. Эти клетки всасывают расщеплённые белки, жиры и углеводы (см. подпись к рис. 22–8).

à Микроворсинки образуют всасывательную, или щёточную каёмку на апикальной поверхности энтероцитов. Через всасывательную поверхность происходит активный и избирательный транспорт из просвета тонкого кишечника через каёмчатые клетки, через базальную мембрану эпителия, через межклеточное вещество собственного слоя слизистой оболочки, через стенку кровеносных капилляров в кровь, а через стенку лимфатических капилляров (тканевые щели) - в лимфу.

à Межклеточные контакты (см. рис. 4–5, 4–6, 4–7). Поскольку всасывание аминокислот, сахаров, глицеридов и т.д. происходит через клетки, и внутренняя среда организма далеко не безразлична к содержимому кишечника (напомним, что просвет кишечника - внешняя среда), возникает вопрос, каким образом предупреждается проникновение содержимого кишечника во внутреннюю среду по пространствам между клетками эпителия. «Закрытие» реально существующих межклеточных пространств осуществляется за счёт специализированных межклеточных контактов, перекрывающих щели между эпителиальными клетками. Каждая клетка в пласте эпителия по всей окружности в апикальной области имеет сплошной пояс плотных контактов, предупреждающих поступление содержимого кишечника в межклеточные щели.

Рис . 22 –9 . ВСАСЫВАНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ . I - Эмульгация , расщепление и поступление жиров в энтероцит . II - Поступление и выход жиров из энтероцита . 1 - липаза, 2 - микроворсинки. 3 - эмульсия, 4 - мицеллы, 5 - соли жёлчных кислот, 6 - моноглицериды, 7 - свободные жирные кислоты, 8 - триглицериды, 9 - белок, 10 - фосфолипиды, 11 - хиломикрон. III - Механизм секреции HCO 3 – эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки : А - выход HCO 3 – в обмен на Cl – стимулируют некоторые гормоны (например, глюкагон), и подавляет блокатор транспорта Cl – фуросемид. Б - активный транспорт HCO 3 – , не зависящий от транспорта Cl – . В и Г - транспорт HCO 3 – через мембрану базальной части клетки внутрь клетки и по межклеточным пространствам (зависит от гидростатического давления в подэпителиальной соединительной ткани слизистой оболочки). .

· Вода . Гипертоничность химуса вызывает движение воды из плазмы в химус, само же трансмембранное перемещение воды происходит посредством диффузии, подчиняясь законам осмоса. Каёмчатые клетки крипт выделяют в просвет кишки Cl – , что инициирует поток Na + , других ионов и воды в том же направлении. В то же время клетки ворсинок «накачивают» Na + в межклеточное пространство и таким образом компенсируют перемещение Na + и воды из внутренней среды в просвет кишечника. Микроорганизмы, приводящие к развитию диареи, вызывают потерю воды путём угнетения процесса поглощения Na + клетками ворсинок и усиления гиперсекреции Cl – клетками крипт. Ежедневный оборот воды в пищеварительном тракте показан в табл. 22–5.

Таблица 22–5 . Ежедневный оборот воды (мл) в пищев арительном тракте

· Натрий . Ежедневное поступление от 5 до 8 г натрия. От 20 до 30 г натрия секретируется с пищеварительными соками. Для предотвращения потерь натрия, выделяемого с калом, кишечнику необходимо всасывать от 25 до 35 г натрия, что примерно равно 1/7 общего содержания натрия в организме. Большая часть Na + всасывается посредством активного транспорта. Активный транспорт Na + связан с всасыванием глюкозы, некоторых аминокислот и ряда других веществ. Присутствие глюкозы в кишечнике облегчает реабсорбцию Na + . Это является физиологической основой для восстановления потерь воды и Na + при диарее путём питья подсолённой воды с глюкозой. Обезвоживание увеличивает секрецию альдостерона. Альдостерон в течение 2–3 часов активирует все механизмы усиления всасывания Na + . Повышение абсорбции Na + влечёт за собой увеличение всасывания воды, Cl – и других ионов.

· Хлор . Ионы Cl – секретируются в просвет тонкой кишки через ионные каналы, активируемые цАМФ. Энтероциты всасывают Cl – вместе с Na + и K + , и натрий служит переносчиком (рис. 22–7,III). Движение Na + через эпителий создаёт электронегативность химуса и электропозитивность в межклеточных пространствах. Ионы Cl – движутся вдоль этого электрического градиента, «следуя» за ионами Na + .

· Бикарбонат . Всасывание бикарбонатных ионов ассоциировано с всасыванием ионов Na + . В обмен на всасывание Na + , ионы H + секретируются в просвет кишечника, соединяются с бикарбонатными ионами и образуют H 2 CO 3, которая диссоциирует на H 2 O и CO 2 . Вода остаётся в химусе, а углекислый газ всасывается в кровь и выделяется лёгкими.

· Калий . Некоторое количество ионов K + секретируются вместе со слизью в полость кишечника; большая часть ионов K + всасывается через слизистую оболочку путём диффузии и активного транспорта.

· Кальций . От 30 до 80% поглощенного кальция всасывается в тонкой кишке путём активного транспорта и диффузии. Активный транспорт Ca 2+ усиливает 1,25-дигидроксикальциферол. Белки активируют абсорбцию Ca 2+ , фосфаты и оксалаты тормозят её.

· Другие ионы . Ионы железа, магния, фосфаты активно всасываются из тонкой кишки. С пищей железо поступает в виде Fe 3+ , в желудке железо переходит в растворимую форму Fe 2+ и всасывается в краниальных отделах кишечника.

· Витамины . Водорастворимые витамины всасываются очень быстро; всасывание жирорастворимых витаминов A, D, E и K зависит от всасывания жиров. Если отсутствуют ферменты поджелудочной железы или жёлчь не поступает в кишечник, то всасывание этих витаминов нарушается. Большинство витаминов всасывается в краниальных отделах тонкой кишки, за исключением витамина B 12. Этот витамин соединяется с внутренним фактором (белком, секретируемым в желудке), и образовавшийся комплекс всасывается в подвздошной кишке.

· Моносахариды . Всасывание глюкозы и фруктозы в щёточной каёмке энтероцитов тонкого кишечника обеспечивает белок-переносчик GLUT5. GLUT2 базолатеральной части энтероцитов реализует выход сахаров из клеток. 80% углеводов всасываются преимущественно в виде глюкозы - 80%; 20% приходится на фруктозу и галактозу. Транспорт глюкозы и галактозы зависит от количества Na + в полости кишечника. Высокая концентрация Na + на поверхности слизистой кишечника облегчает, а низкая - тормозит движение моносахаридов внутрь эпителиальных клеток. Это объясняется тем, что глюкоза и Na + имеют общий переносчик. Na + движется внутрь кишечных клеток по градиенту концентрации (вместе с ним перемещается глюкоза) и высвобождается в клетке. Далее Na + активно перемещается в межклеточные пространства, а глюкоза за счёт вторичного активного транспорта (энергия этого транспорта обеспечивается косвенно за счёт активного транспорта Na +) поступает в кровь.

· Аминокислоты . Всасывание аминокислот в кишечнике реализуется при помощи переносчиков, кодируемых генами SLC . Нейтральные аминокислоты - фенилаланин и метионин - всасываются посредством вторичного активного транспорта за счёт энергии активного транспорта натрия. Na + -независимые переносчики осуществляют перенос части нейтральных и щелочных аминокислот. Специальные переносчики транспортируют дипептиды и трипептиды в энтероциты, где они расщепляются до аминокислот и затем путём простой и облегчённой диффузии поступают в межклеточную жидкость. Приблизительно 50% переваренных белков поступают из пищи, 25% - из пищеварительных соков и 25% - из отторгаемых клеток слизистой оболочки.

· Жиры . Всасывание жиров (см. подпись к рис. 22–8 и рис. 22–9,II). Моноглицериды, холестерол и жирные кислоты, доставленные мицеллами к энтероцитам, всасываются в зависимости от их размера. Жирные кислоты, содержащие менее 10–12 углеродных атомов, проходят сквозь энтероциты непосредственно в воротную вену и оттуда поступают в печень в виде свободных жирных кислот. Жирные кислоты, содержащие более 10–12 углеродных атомов, в энтероцитах превращаются в триглицериды. Некоторое количество всосавшегося холестерола превращается в эфиры холестерола. Триглицериды и эфиры холестерола покрываются пластом из белков, холестерола и фосфолипида, образуя хиломикроны, которые покидают энтероцит и входят в лимфатические сосуды.

Всасывание в толстой кишке . Каждый день через илеоцекальную заслонку проходит около 1500 мл химуса, но ежедневно толстая кишка всасывает от 5 до 8 л жидкости и электролитов (см. табл. 22–5). Большая часть воды и электролитов всасывается в толстой кишке., оставляя не более 100 мл жидкости и немного Na + и Cl – в составе кала. Всасывание происходит преимущественно в проксимальной части толстой кишки, дистальный отдел служит для накопления отходов и формирования кала. Слизистая оболочка толстой кишки активно всасывает Na + и вместе с ним Cl – . Всасывание Na + и Cl – создаёт осмотический градиент, который вызывает движение воды через слизистую оболочку кишечника. Слизистая оболочка толстой кишки секретирует бикарбонаты в обмен на эквивалентное количество абсорбируемого Cl – . Бикарбонаты нейтрализуют кислотные конечные продукты деятельности бактерий толстой кишки.

Формирование кала . В состав кала входит 3/4 воды и 1/4 плотного вещества. В плотном веществе содержится 30% бактерий, от 10 до 20% жира, 10–20% неорганических веществ, 2–3% белка и 30% непереваренных остатков пищи, пищеварительных ферментов, слущенного эпителия. Бактерии толстой кишки участвуют в переваривании небольшого количества целлюлозы, образуют витамины K, B 12 ,тиамин, рибофлавин и различные газы (углекислый, водород и метан). Коричневый цвет кала определяют производные билирубина - стеркобилин и уробилин. Запах создаётся деятельностью бактерий и зависит от бактериальной флоры каждого индивидуума и состава принимаемой пищи. Вещества, придающие калу характерный запах - индол, скатол, меркаптаны и сероводород.

Общая характеристика процессов всасывания в пищеварительном тракте были изложены в первых темах раздела.

Тонкая кишка является основным отделом пищеварительного тракта, где осуществляется всасывание продуктов гидролиза пищевых веществ, витаминов, минеральных веществ и воды. Высокая скорость всасывания и большой объем транспорта веществ через слизистую оболочку кишки объясняются большой площадью ее соприкосновения с химусом за счет наличия макро- и микроворсинок и их сократительной активности, густой сети капилляров, расположенных под базальной мембраной энтероцитов и имеющих большое количество широких пор (фенестров), через которые могут проникать крупные молекулы.

Через поры клеточных мембран энтероцитов слизистой оболочки двенадцатиперстной и тощей кишки вода легко проникает из химуса в кровь и из крови в химус, так как ширина этих пор равна 0,8 нм, что значительно превышает ширину пор в других отделах кишечника. Поэтому содержимое кишки изотонично плазме крови. По этой же причине в верхних отделах тонкого кишечника всасывается основное количество воды. При этом вода следует за осмотически активными молекулами и ионами. К их числу относятся ионы минеральных солей, молекул моносахаридов, аминокислот и олигопептидов.

С наибольшей скоростью всасываются ионы Na+ (около 500 м/моль за сутки). Существует два пути транспорта ионов Na+ - через мембрану энтероцитов и по межклеточным каналам. В цитоплазму энтероцитов они поступают в соответствии с электрохимическим градиентом. А из энтероцита в интерстиций и кровь Na+ транспортируется с помощью Na+/K+-Hacoca, локализованного в базолатеральной части мембраны энтероцитов. Помимо Na+ по межклеточным каналам по механизму диффузии всасываются ионы К+ и Сl. Высокая скорость всасывания Сl обусловлена тем, что они следуют за ионами Na+.

Транспорт HCO3 сопряжен с транспортом Na+. В процессе его всасывания в обмен на Na+ энтероцит секретирует в полость кишки Н+, который, взаимодействуя с НСО3, образует Н2С03. Н2С03 под влиянием фермента карбоангидразы превращается в молекулу воды и С02. Двуокись углерода всасывается в кровь и удаляется из организма с выдыхаемым воздухом.

Всасывание ионов Са2+ осуществляет специальная транспортная система, которая включает Са2+-связывающий белок щеточной каймы энтероцита и кальциевый насос базолатеральной части мембраны. Этим и объясняется относительно высокая скорость всасывания Са2+ (в сравнении с другими двухвалентными ионами). При значительной концентрации Са2+ в химусе объем его всасывания возрастает за счет механизма диффузии. Всасывание Са2+ усиливается под влиянием паратгормона, витамина D и желчных кислот.

Всасывание Fe2+ осуществляется с участием переносчика. В энтероците Fe2+ вступает в соединение с апоферритином, образуя ферритин. В составе ферритина железо и используется в организме. Всасывание ионов Zn2+ и Мg+ происходит по законам диффузии.

При высокой концентрации моносахаридов (глюкозы, фруктозы, галактозы, пентозы) в химусе, заполняющем тонкую кишку, они всасываются по механизму простой и облеченной диффузии. Механизм всасывания глюкозы и галактозы является активным натрий-зависимым. Поэтому при отсутствии Na+ скорость всасывания этих моносахаридов замедляется в 100 раз.

Продукты гидролиза белков (аминокислоты и трипептиды) всасываются в кровь в основном в верхнем отделе тонкого кишечника - двенадцатиперстной и тощей кишке (около 80-90 %). Главный механизм всасывания аминокислот - активный натрийзависимый транспорт. Меньшая часть аминокислот всасывается по механизму диффузии . Процессы гидролиза и всасывания продуктов расщепления белковой молекулы тесно связаны. Небольшое количество белка всасывается без расщепления до мономеров - путем пиноцитоза. Так из полости кишки поступают в организм иммуноглобулины, ферменты, а у новорожденного - белки, содержащиеся в грудном молоке.

Процесс всасывания продуктов гидролиза жиров (моноглицериды, глицерин и жирные кислоты) осуществляется в основном в двенадцатиперстной и тощей кишке и отличается существенными особенностями.

Моноглицериды, глицерин и жирные кислоты взаимодействуют с фосфолипидами, холестерином и солями желчных кислот, образуя мицеллы. На поверхности микроворсинок энтероцита липидные компоненты мицеллы легко растворяются в мембране и проникают в его цитоплазму, а соли желчных кислот остаются в полости кишки. В гладком эндоплазматическом ретикулуме энтероцита происходит ресинтез триглицеридов, из которых в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи с участием фосфолипидов, холестерина и гликопротеинов образуются мельчайшие капельки жира (хиломикроны), диаметр которых равен 60-75 нм. Хиломикроны скапливаются в секреторных везикулах. Их мембрана «встраивается» в латеральную мембрану энтероцита, и через образовавшееся отверстие хиломикроны поступают межклеточные пространства, а затем в лимфатический сосуд (рис. 11.15).