Локализация функций в коре большого мозга

Общая характеристика. В определенных участках коры большого мозга сосредоточены преимущественно нейроны, воспринимающие один вид раздражителя: затылочная область – свет, височная доля – звук и т. д. Однако после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются. Согласно теории И. П. Павлова в коре большого мозга имеется «ядро» анализатора (корковый конец) и «рассеянные» нейроны по всей коре. Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковых полей. Свойство мультифункциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей, функцию (О.С. Адрианов). Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова. В полях ассоциативной коры она выше. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уровнях, модулирующее влияние различных структур, например неспецифических ядер таламуса, базальных ганглиев на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения. С помощью микроэлектродной техники удалось зарегистрировать в различных областях коры большого мозга активность специфических нейронов, отвечающих на стимулы только одного вида раздражителя (только на свет, только на звук и т. п.), т. е. имеется множественное представительство функций в коре большого мозга.

В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные (неспецифические) зоны (области).

Сенсорные зоны коры. Сенсорная информация поступает в проекционную кору, корковые отделы анализаторов (И.П. Павлов). Эти зоны расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Восходящие пути в сенсорную кору поступают в основном от релейных сенсорных ядер таламуса.

Первичные сенсорные зоны – это зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов по И. П. Павлову). Они состоят из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.

Первичные проекционные зоны коры состоят главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на определенные признаки зрительных раздражителей: одни – на оттенки цвета, другие – на направление движения, третьи – на характер линий (край, полоса, наклон линии) и т.п. Однако следует отметить, что в первичные зоны отдельных областей коры включены также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей. Кроме того, там же имеются нейроны, реакция которых отражает воздействие неспецифических (лимбико-ретикулярных, или модулирующих) систем.

Вторичные сенсорные зоны расположены вокруг первичных сенсорных зон, менее локализованы, их нейроны отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.

Локализация сенсорных зон. Важнейшей сенсорной областью является теменная доля постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. Эту зону обозначают как соматосенсорную область I . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата – от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов (рис. 2).

Рис. 2. Схема чувствительного и двигательного гомункулусов

(по У. Пенфильду, Т. Расмуссену). Разрез полушарий во фронтальной плоскости:

а – проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б – проекция двигательной системы в коре предцентральной извилины

Кроме соматосенсорной области I выделяют соматосенсорную область II меньших размеров, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Точность локализации частей тела здесь выражена в меньшей степени. Хорошо изученной первичной проекционной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.

В затылочной доле расположена первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и их опознание.

Во вторичных зонах ведущими являются 2-й и 3-й слои нейронов, для которых основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется (в случае необходимости) поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.

Двигательные зоны коры. Выделяют первичную и вторичную моторные зоны.

В первичной моторной зоне (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 2). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями, особенно пальцами рук.

Вторичная моторная зона (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соответствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная моторная область). Вторичная двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений.

Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя. Основные доли коры большого мозга представлены на рис. 3.

Рис. 3. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора

Ассоциативные области коры (неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора) включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций, поэтому им нельзя приписывать преимущественно сенсорные или двигательные функции, нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Границы этих областей обозначены недостаточно четко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и у человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70 % неокортекса. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортико-кортикальных соединений связывают двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций. Основными ассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылочная, префронтальная кора лобных долей и лимбическая ассоциативная зона.

Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как правило, не на один (как нейроны первичных сенсорных зон), а на несколько раздражителей, т. е. один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и др. рецепторов. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры.

Ассоциативные области занимают 2-й и 3-й клеточные слои ассоциативной коры, на которых происходит встреча мощных одномодальных, разномодальных и неспецифических афферентных потоков. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и дифференцировки (избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для перехода к уровню их символизации, т. е. для оперирования значениями слов и использования их для отвлеченного мышления, для синтетического характера восприятия.

С 1949 г. широкую известность получила гипотеза Д. Хебба, постулирующая в качестве условия синаптической модификации совпадение пресинаптической активности с разрядом пост-синаптического нейрона, поскольку не всякая активность синапса ведет к возбуждению постсинаптического нейрона. На основании гипотезы Д. Хебба можно предположить, что отдельные нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли, выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как отмечал Д.Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как возбуждается весь ансамбль.

Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга, которую часто называют лимбико-ретикулярный комплекс, или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифические системы мозга с активирующими и инактивируюшими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, голубое пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.

В настоящее время по таламокортикальным проекциям предлагают выделять три основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например, взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкорковой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П. К.Анохин). Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.

Таламовисочная система. Некоторые ассоциативные центры, например, стереогнозиса, праксиса, включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис: распознание и хранение устной речи как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий распознание и хранение образов.

Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое качество безусловной реакции, а именно ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях – положительном и отрицательном, которые у человека составляют основу его субъективных переживаний -- удовольствия и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно сердечно-сосудистой системы, в отдельных случаях, особенно в непрерывных так называемых конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных механизмов (вегетативные неврозы).

В этой части книги рассмотрены основные общие вопросы аналитико-синтетической деятельности мозга, которые позволят перейти в последующих главах к изложению частных вопросов физиологии сенсорных систем и высшей нервной деятельности.

Проблема локализации функций в коре головного мозга

Наиболее выраженную форму...попытка локализовать от­дельные психические функции в изолированных участках мозга получила у Ф. А. Галля, идеи которого нашли в свое время очень широкое распространение.

Галль был одним из крупнейших анатомов мозга своего вре­мени. Он впервые оценил роль серого вещества больших полу­шарий и указал на его отношение к волокнам белого вещества. Однако в трактовке функций мозга он целиком исходил из пози­ций современной ему «психологии способностей». Именно он стал автором концепции, согласно которой каждая психическая способность опирается на определенную группу мозговых кле­ток и вся кора головного мозга (которую он впервые начал рас­сматривать как важнейшую часть больших полушарий, участву­ющую в осуществлении психических функций) представляет со­бой совокупность отдельных «органов», каждый из которых яв­ляется субстратом определенной психической «способности».

Те «способности», которые Галль непосредственно приурочи­вал к отдельным участкам коры головного мозга, были, как уже сказано, в готовом виде взяты им из современной ему психоло­гии. Поэтому наряду с такими относительно простыми функци­ями, как зрительная или слуховая память, ориентировка в про­странстве или чувство времени, в наборе «способностей», лока­лизуемых им в отдельных участках коры, фигурировали «инстин­кты продолжения рода», «любовь к родителям», «общительность», «смелость», «честолюбие», «податливость воспитанию» и т. п.

С одной стороны, рассмотрение коры головного мозга как системы, различной по своим функциям, предложенное Галлем в столь фантастической донаучной форме, было в известной мере прогрессивным, так как выдвинуло мысль о возможности диф­ференцированного подхода к кажущейся однородной массе моз­га. С другой стороны, сформулированные Галлем идеи «мозго­вых центров», в которых локализуются сложные психические функции, в своих исходных принципиальных позициях оказа­лись настолько прочными, что сохранились в виде психоморфо­логических представлений «узкого локализационизма» и в более поздний период, когда исследование мозговой организации пси­хических процессов получило более реальную научную основу. Эти идеи определяли подход к проблеме локализации функций в коре головного мозга едва ли не на протяжении целого столетия.

Еще во второй половине XVIII в. Галль (1769), не отрицая того, что различные части мозга могут иметь отношение к раз­ным функциям, высказал предположение, что мозг является еди­ным органом, трансформирующим впечатления в психические процессы и что его следует рассматривать как «Sensorium сотт-ипе», части которого равнозначны. Доказательство этого поло­жения он видел в том факте, что один очаг может вызвать нару­шение разных «способностей» и что дефекты, причиненные этим очагом, могут в известной мере компенсироваться.

В апреле 1861 г. Брока демонстрировал в Парижском антро­пологическом обществе мозг своего первого больного, у которо­го при жизни наблюдались нарушения артикулированной речи. На вскрытии у больного было найдено поражение задней трети нижней лобной извилины левого полушария. В ноябре того же года он повторил аналогичную демонстрацию, мозга второго та­кого больного. Это дало ему возможность высказать предполо­жение, что артикулированная речь локализуется в четко ограни­ченном участке мозга, и что указанная им область может рас­сматриваться как «центр моторных образов слов». На основании этих наблюдений Брока сделал смелое заключение, принципи­ально продолжавшее попытки непосредственно приурочить слож­

ные психологические функции к ограниченным участкам мозга, а именно, что клетки данной области мозговой коры являются своего рода «депо» образов тех движений, которые" составляют нашу артикулированную речь. Брока закончил свой доклад пате­тически звучащим положением: «С того момента, как будет по­казано, что интеллектуальная функция связана с ограниченным участком мозга, положение о том, что интеллектуальные функ­ции относятся ко всему мозгу будет отвергнуто и станет в высо­кой степени вероятным, что каждая извилина имеет свои част­ные функции».

Находка Брока была толчком для появления целого ряда кли­нических исследований, которые не только умножали найден­ные им факты, но и обогащали позицию «локализационистов» целой серией новых наблюдений. Через десятилетие после на­ходки Брока, Вернике (1874) описал случай, когда поражение задней трети верхней височной извилины левого полушария выз­вало нарушение понимания речи. Вывод Вернике, что «сензор-ные образы слов» локализованы в описанной им зоне коры ле­вого полушария, затем прочно вошел в литературу.

В течение двух десятилетий, следующих за открытиями Брока и Вернике были описаны такие «центры», как «центры зрительной памяти» (Бастиан, 1869), «центры письма» (Экснер, 1881), «центры понятий», или «центры идеации» (Бродбент, 1872, 1879; Шарко, 1887; Грассе, 1907) с их связями. Поэтому очень скоро карта коры головного мозга человека заполнялась много­численными схемами, которые проецировали на мозговой суб­страт представления господствовавшей в то время ассоциатив­ной психологии.

1 Следует отметить, что труды Джексона, на которые через полстолетие вновь обратили внимание А. П и к (1913), Г Хэд (1926) и О. Ферстер (1936), были впервые опубликованы в сводном виде только в 1932 г. (в Англии), а затем в 1958 г. (в США).

Еще в 60-х годах прошлого века замечательный английский невролог Хьюлингс Джексон, впервые описавший локальные эпилептические припадки, сформулировал ряд положений, рез-=-ко противоречащих современным ему представлениям узкого «локализационизма». Эти положения, которым было суждено сыграть значительную роль в дальнейшем развитии неврологи­ческой мысли, были представлены им в его дискуссии с Брока вскоре после публикации наблюдений последнего. Однако в те­чение последующих десятилетий они были отодвинуты на зад­ний план успехами «узколокализационных» взглядов. Только в первой четверти двадцатого века эти идеи вновь получили ши­рокое признание.Факты, из которых исходил Джексон, действительно вступа­ли в конфликт с основными представлениями Брока и резко противоречили концепциям клеточной локализации функций. Изучая нарушения движений и речи при очаговых поражениях мозга, Джексон отметил парадоксальное на первый взгляд явле­ние, заключавшееся в том, что поражение определенного огра­ниченного участка мозга никогда не приводит к полному выпа­дению функции. Больной с очаговым поражением определенной зоны коры часто не может произвольно выполнить требуемое движение или произвольно повторить заданное слово, однако оказывается в состоянии сделать это непроизвольно, т.е. вос­производя то же самое движение или произнося то же самое слово в состоянии аффекта или в привычном высказывании.

На основании подобных фактов Джексон построил общую концепцию неврологической организации функций, резко отли­чающуюся от классических представлений. По его мнению, каж­дая функция, осуществляемая центральной нервной системой, не является отправлением узкоограниченной группы клеток, со­ставляющих как бы «депо» для этой функции. Функция имеет сложную «вертикальную» организацию: представленная впервые на «низшем» (специальном или стволовом) уровне, она второй раз представлена (re-represented) на «среднем» уровне двигатель­ных (или сензорных) отделов коры головного мозга и в третий раз (re-re-represented) - «высшем» уровне, каковым Джексон счи­тал уровень лобных отделов мозга. Поэтому, согласно Джексону, локализацию симптома (выпадение той или иной функции), ко­торым сопровождается поражение ограниченного участка цент­ральной нервной системы, никак нельзя отождествлять с локали­зацией функции. Последняя может быть размещена в централь­ной нервной системе значительно более сложно и иметь совер­шенно иную мозговую организацию.

Идеи Джексона были неправильно, односторонне оценены его современниками. Положение о сложном характере и «верти­кальной» организации функций, на много десятилетий предвос­хитившее развитие науки и получившее свое подтверждение толь­ко в наши дни, оставалось забытым в течение длительного вре­мени. Наоборот, его высказывания, направленные против узкой локализации функций в ограниченных участках коры головного мозга, и его указания на сложный «интеллектуальный» или «про­извольный» характер высших психологических процессов были через некоторое время подхвачены наиболее идеалистической частью исследователей, видевших в этих положениях опору в борьбе против материалистического сенсуализма классиков невроло­гии. Еще с 70-х годов прошлого века появились исследователи,

которые попытались видеть существо психических процессов в сложных «символических» функциях. Эти исследователи про­тивопоставляли свои взгляды идеям узкого локализационизма; они считали основой психических процессов деятельность все­го мозга как целого или же вовсе отказывались говорить об их материальном субстрате и ограничивались указанием на то, что душевная жизнь человека представляет собой новый, «отвле­ченный» тип деятельности, который осуществляется мозгом как «орудием духа».

К исследователям этой группы относится Финкельбург (1870), коюрый, в противоположность Брока и Вернике, трактовал речь к сложную «символическую» функцию.

Близкую позицию занимал и Куссмауль (1885), отрицавший представления, согласно которым материальной основой памя­ти являются специальные «депо» в коре головного мозга, где ле­жат «рассортированные по отдельным полкам» образы и поня­тия. Считая «символическую функцию» основной для душевной жизни и полагая, что каждое сложное нарушение мозга приво­дит к «асимболии», он писал: «С улыбкой мы отворачиваемся от всех наивных попыток найти местоположение речи в той или иной мозговой извилине».

Если в конце XIX в. голоса исследователей, призывавших от­вергнуть сенсуалистский подход к мозговой деятельности и встать на позиции трудно локализуемой «символической функции», оставались лишь одиночными, то к началу XX в. под влиянием оживления идеалистической философии и психологии они стали усиливаться и скоро превратились в ведущее направление в ана­лизе высших психических процессов.

Именно к этому времени относятся выступления Бергсона (1896), который пытался обосновать ярко идеалистический под­ход к психике, рассматривая активные динамические схемы как основную движущую силу духа и противопоставляя их матери­альной «памяти мозга». К самому началу века относятся и пси­хологические исследования Вюрцбюргской школы, выдвинув­шие положение о том, что отвлеченное мышление является первичным самостоятельным процессом, не сводимым к чув­ственным образам и речи, и призывавшие возвратиться к пла­тонизму.

Эти идеи проникли и в неврологию. Они выступили на пер­вый план в работах так называемой «ноэтической» школы не­врологов и психологов (П. Мари, 1906 и особенно Ван Верком, 1925; Боуман и Грютбаум, 1825, а затем и Гольдштейн, 1934, 1942, 1948). Представители этой школы защищали положение, согласно которому основным видом психических процессов

является «символическая деятельность», реализующаяся в «от­влеченных» схемах, и что каждое мозговое заболевание прояв­ляется не столько в выпадениях частных процессов, сколько в снижении этой «символической функции» или «абстрактной установки».

Подобные утверждения коренным образом изменили те за­дачи, которые ставились перед неврологами в предшествующий период развития науки. Вместо анализа материального субстра­та отдельных функций на передний план выдвигалась задача описания тех форм снижения «символической функции» или «абстрактного поведения», которые возникали при любом моз­говом поражении. Исследование мозговых механизмов этих нарушений практически отступало на задний план. Возвраща­ясь снова к положению, что мозг работает как единое целое, и ставя нарушение высших психических процессов в связь преж­де всего с массивностью поражения, а не с его топикой, эти авторы обогатили психологический анализ изменений осмылен-ной деятельности при локальных поражениях мозга; однако они создали существенное препятствие для работы по материалис­тическому исследованию мозговых механизмов психических процессов.

Попытки перевести неврологию в русло идеалистической трактовки нарушений психической деятельности встречали, однако, заметные трудности. Особенно сложным оказалось по­ложение таких крупных неврологов, как Монаков (1914, 1928), Хэд (1926) и прежде всего Гольдштейн (1934, 1942, 1948), кото­рые частично или полностью примкнули к «ноэтическому» на­правлению и должны были совместить прежние устоявшиеся в неврологии «лакализационистские» взгляды с новыми, «анти-локализационными». Каждый из этих неврологов выходил из этого затруднения по-своему. Монаков, оставаясь крупнейшим авторитетом в изучении мозговых структур, лежащих в основе элементарных неврологических симптомов, практически отка­зался от применения того же принципа к расшифровке мозго­вой основы нарушений «символогической деятельности», кото­рые он называл «асемией». В своей публикации вместе с Мур-гом (1928) он пришел к открыто идеалистическому объяснению этих нарушений изменениями глубинных «инстинктов». Хэд, прочно вошедший в неврологию своими исследованиями чув­ствительности, ограничил свои попытки изучения сложных ре­чевых расстройств описанием нарушения отдельных сторон речевого акта, очень условно сопоставляя их с поражениями больших зон мозговой коры. Не дав этим фактам никакого не­врологического объяснения, он обратился к общему фактору

бодрствования («vigilance») как к конечному объяснительному принципу.

Наиболее поучительной оказалась, однако, позиция Гольдш-тейна - одного из наиболее крупных неврологов нашего време­ни. Придерживаясь классических взглядов в отношении элемен­тарных неврологических процессов, он примкнул к новым, «но-этическим» представлениям в отношении сложных психических процессов человека, выделяя как их отличительные черты «абст­рактную установку» и «категориальное поведение».

Гольдштейн считал, что нарушение этой «абстрактной уста­новки» или «категориального поведения» возникает при каж­дом мозговом поражении. Это утверждение заставило его за­нять очень своеобразную позицию в объяснении обоих описы­ваемых им процессов - нарушений элементарных и высших психических функций. Пытаясь понять мозговые механизмы этих процессов, Гольдштейн выделил «периферию» коры, которая якобы сохраняет локализационный принцип своего строения, и «центральную часть» коры, которая в отличие от первой яв­ляется «эквипотенциальной» и работает по принципу создания «динамических структур», возникающих на известном «дина­мическом фоне». Поражения «периферии коры» приводят к нарушению «средств» психической деятельности («Werkzengstdr-ung»), но оставляют сохранной «абстрактную установку». Пора­жение «центральной части» коры ведет к глубокому изменению «абстрактной установки» и «категориального поведения», под­чиняясь при этом «закону массы»: чем большую массу мозгово­го вещества охватывает это поражение, тем больше страдает образование сложных «динамических структур» и тем менее дифференцированными оказываются отношения «структуры» и «фона», которые, по мнению Гольдштейна, и составляют не­врологическую основу этого сложного «категориального пове­дения». Становясь на позиции «гелыытальтпсихологии» и нату­ралистически понимая сложные формы поведения человека, Гольдштейн фактически повторил заблуждение Лешли, пытав­шегося обратиться для объяснения наиболее сложных форм интеллектуальной деятельности к элементарным представлениям о диффузной и эквипотенциальной массе мозга. Иначе говоря, Гольдштейн практически совместил классические позиции уз­кого «локализационизма» и новые «антилокализацинистские» идеи.

Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека. - М. 1962.

А. Р. Лурия

Кора головного мозга - это совокупность мозговых отделов, анализаторов. Различные отделы коры головного мозга могут выполнять одновременно и афферентные и эфферентные функции.

Мозговой отдел анализатора - состоит из ядра (центральная часть) и рассеянных нервных клеток. Ядро - совокупность высокоразвитых нейронов расположенных в строго определенной зоне коры головного мозга. Поражение ядра приводит к выпадению определенной функции. Ядро зрительного анализатора расположено в затылочной области, мозговой отдел слухового анализатора - в височной области.

Рассеянные нервные клетки - менее дифференцированные нейроны, разбросанные по всей коре. В них возникают более примитивные ощущения. Наибольшие скопления этих клеток в теменной области. Эти клетки необходимы, т. к. в них возникают ощущения, которые обеспечивают выполнение функции при поражении ядра. В норме эти клетки обеспечивают связь между различными сенсорными системами.

Современные представления о локализации функции в коре головного мозга.

В коре головного мозга существуют проекционные зоны.

Первичная проекционная зона - занимает центральную часть ядра мозгового анализатора. Это совокупность наиболее дифференцированных нейронов, в которых происходит высший анализ и синтез информации, там возникают четкие и сложные ощущения. К этим нейронам подходят импульсы по специфическому пути передачи импульсов в коре головного мозга (спиноталамический путь).

Вторичная проекционная зона - расположена вокруг первичной, входит в состав ядра мозгового отдела анализатора и получает импульсы от первичной проекционной зоны. Обеспечивает сложное восприятие. При поражении этой зоны возникает сложное нарушение функции.

Третичная проекционная зона - ассоциативная - это полимодальные нейроны, разбросанные по всей коре головного мозга. К ним поступают импульсы от ассоциативных ядер таламуса и конвергируют импульсы различной модальности. Обеспечивает связи между различными анализаторами и играют роль в формировании условных рефлексов.

Парность в деятельности коры больших полушарий мозга. Функциональная асимметрия коры у человека. Доминантность полушарий и ее роль в реализации высших психических функций (речь, мышление и др.)

Для совместной работы полушарий имеются морфологические предпосылки. Мозолистое тело осуществляет горизонтальную связь с подкорковыми образованиями и ретикулярной формацией ствола мозга. Таким образом осуществляется содружественная работа полушарий и реципрокная иннервация при совместной работе.

Функциональная асимметрия . В левом полушарии доминируют речевые, двигательные, зрительные и слуховые функции. Мыслительный тип нервной системы является левополушарным, а художественный – правополушарным.

Образование и секреция гормонов, их транспорт кровью, действие на клетки и ткани, метаболизм и экскреция. Саморегуляторные механизмы нейрогуморальных отношений и гормонообразовательной функции в организме (принцип обратной связи).

Гормоны – химические соединения, обладающие высокой биологической активностью и в малых количествах значительным физиологическим эффектом.

Выделяют три основных свойства гормонов :

1) дистантный характер действия (органы и системы, на которые действует гормон, расположены далеко от места его образования);

2) строгую специфичность действия (ответные реакции на действие гормона строго специфичны и не могут быть вызваны другими биологически активными агентами);

3) высокую биологическая активность (гормоны вырабатываются железами в малых количествах, эффективны в очень небольших концентрациях, небольшая часть гормонов циркулирует в крови в свободном активном состоянии).

Действие гормона на функции организма осуществляется двумя основными механизмами :

· через нервную систему;

· гуморально, непосредственно на органы и ткани.

Гормоны функционируют как химические посредники, переносящие информацию или сигнал в определенное место – клетку-мишень, которая имеет высокоспециализированный белковый рецептор, с которым связывается гормон.

По механизму воздействия клеток с гормонами гормоны делятся на два типа :

Первый тип (стероиды, тиреоидные гормоны) – гормоны относительно легко проникают внутрь клетки через плазматические мембраны и не требуют действия посредника (медиатора).

Второй тип – плохо проникают внутрь клетки, действуют с ее поверхности, требуют присутствия медиатора, их характерная особенность – быстровозникающие ответы.

В соответствии с двумя типами гормонов выделяют и два типа гормональной рецепции : внутриклеточный (рецепторный аппарат локализован внутри клетки), мембранный (контактный) – на ее наружной поверхности. Клеточные рецепторы – особые участки мембраны клетки, которые образуют с гормоном специфические комплексы. Рецепторы имеют определенные свойства, такие как:

1) высокое сродство к определенному гормону;

2) избирательность;

3) ограниченная емкость к гормону;

4) специфичность локализации в ткани.

Связывание рецептором гормональных соединений является пусковым механизмом для образования и освобождения медиаторов внутри клетки.

Механизм действия гормонов с клеткой-мишенью проходит следующие этапы:

1) образование комплекса «гормон-рецептор» на поверхности мембраны;

2) активацию мембранной аденилциклазы;

3) образование цАМФ из АТФ у внутренней поверхности мембраны;

4) образование комплекса «цАМФ-рецептор»;

5) активацию каталитической протеинкиназы с диссоциацией фермента на отдельные единицы, что ведет к фосфорилированию белков, стимуляции процессов синтеза белка, РНК в ядре, распада гликогена;

6) инактивацию гормона, цАМФ и рецептора.

Действие гормона может осуществляться и более сложным путем при участии нервной системы. Гормоны воздействуют на интерорецепторы, которые обладают специфической чувствительностью (хеморецепторы стенок кровеносных сосудов). Это начало рефлекторной реакции, которая изменяет функциональное состояние нервных центров. Рефлекторные дуги замыкаются в различных отделах центральной нервной системы.

Выделяют 4 типа воздействия гормонов на организм :

1. метаболическое воздействие – влияние на обмен веществ;

2. морфогенетическое воздействие – стимуляция образования, дифференциации, роста и метаморфозы;

3. пусковое воздействие – влияние на деятельность эффекторов;

4. корригирующее воздействие – изменение интенсивности деятельности органов или всего организма.

Биосинтез гормонов – цепь биохимический реакций, которые формируют структуру гормональной молекулы. Эти реакции протекают спонтанно и генетически закреплены в соответствующих эндокринных клетках. Генетический контроль осуществляется либо на уровне образования мРНК (матричной РНК) самого гормона или его предшественников (если гормон – полипептид), либо на уровне образования мРНК белков ферментов, которые контролируют различные этапы образования гормона (если он – микромолекула).

В зависимости от природы синтезируемого гормона существуют два типа генетического контроля гормонального биогенеза :

1) прямой (синтез в полисомах предшественников большинства белково-пептидных гормонов), схема биосинтеза: «гены – мРНК – прогормоны – гормоны»;

2) опосредованный (внерибосомальный синтез стероидов, производных аминокислот и небольших пептидов), схема:

«гены – (мРНК) – ферменты – гормон».

На стадии превращения прогормона в гормон прямого синтеза часто подключается второй тип контроля.

Секреция гормонов – процесс освобождения гормонов из эндокринных клеток в межклеточные щели с дальнейшим их поступлением в кровь, лимфу. Секреция гормона строго специфична для каждой эндокринной железы. Секреторный процесс осуществляется как в покое, так и в условиях стимуляции. Секреция гормона происходит импульсивно, отдельными дискретными порциями. Импульсивный характер гормональной секреции объясняется циклическим характером процессов биосинтеза, депонирования и транспорта гормона.

Регуляция секреции осуществляется по принципу обратной связи .

Секреция и биосинтез гормонов тесно взаимосвязаны друг с другом. Эта связь зависит от химической природы гормона и особенностей механизма секреции. Выделяют три механизма секреции :

1. освобождение из клеточных секреторных гранул (секреция катехоламинов и белково-пептидных гормонов);

2. освобождение из белоксвязанной формы (секреция тропных гормонов);

3. относительно свободная диффузия через клеточные мембраны (секреция стероидов).

Степень связи синтеза и секреции гормонов возрастает от первого типа к третьему.

Гормоны, поступая в кровь, транспортируются к органам и тканям. Связанный с белками плазмы и форменными элементами гормон аккумулируется в кровяном русле, временно выключается из круга биологического действия и метаболических превращений. Неактивный гормон легко активируется и получает доступ к клеткам и тканям. Параллельно идут два процесса: реализация гормонального эффекта и метаболическая инактивация.

В процессе обмена гормоны изменяются функционально и структурно. Подавляющая часть гормонов метаболизируется, и лишь незначительная их часть (0,5-10 %) выводятся в неизмененном виде. Метаболическая инактивация наиболее интенсивно протекает в печени, тонком кишечнике и почках. Продукты гормонального метаболизма активно выводятся с мочой и желчью, желчные компоненты окончательно выводятся каловыми массами через кишечник. Небольшая часть гормональных метаболитов выводится с потом и слюной.

Представления о локализации функций в коре головного мозга имеют большое практическое значение для решения за­дач топики поражений в больших полушариях мозга. Однако до сего времени многое в этом разделе остается еще спорным и не вполне разрешенным. Учение о локализации функций в коре имеет довольно большую историю - от отрицания локализованности в ней функций до распределения в коре на строго ограни­ченных территориях всех функций человеческой деятельности, вплоть до самых высших качеств последней (памяти, воли и т.д.), и, наконец, до возвращения к «эквипотенциальности» коры, т. е. снова, по существу, к отрицанию локализации функ­ций (в последнее время за рубежом).

Представления о равнозначности (эквипотенциальности) различных корковых полей вступают в противоречие с огром­ным фактическим материалом, накопленным морфологами, фи­зиологами и клиницистами. Повседневный клинический опыт по­казывает, что существуют определенные незыблемые закономер­ные зависимости расстройств функций от расположения патоло­гического очага. Исходя из этих основных положений, клини­цист и решает задачи топической диагностики. Однако так об­стоит дело до тех пор, пока мы оперируем с расстройствами, от­носящимися к сравнительно простым функциям: движениям, чувствительности и др. Иначе говоря, твердо установленной яв­ляется локализация в так называемых «проекционных» зонах - корковых полях, непосредственно связанных своими путями с нижележащими отделами нервной системы и периферией. Функ­ции коры более сложные, филогенетически более молодые, не могут быть узко локализованными; в осуществлении сложных функций участвуют весьма обширные области коры, и даже вся кора в целом. Вот почему решение задач топики поражений на основании расстройств речи, апраксии, агнозии и, тем более, психических нарушений, как показывает клинический опыт, бо­лее затруднительно и иногда неточно.

Вместе с тем, в пределах мозговой коры имеются участки, поражение которых вызывает тот или иной характер, ту или иную степень, например речевых расстройств, нарушений гнозии и праксии, топодиагностическое значение которых также яв­ляется значительным. Из этого, однако, не следует, что суще­ствуют специальные, узко локализованные центры, «управляю­щие» этими сложнейшими формами человеческой деятельности. Необходимо четко разграничивать локализацию функций и ло­кализацию симптомов.

Основы нового и прогрессивного учения о локализации функ­ций в головном мозге были созданы И.П. Павловым.

Вместо представления о коре больших полушарий как, в из­вестной мере, изолированной надстройке над другими этажами нервной системы с узко локализованными, связанными по по­верхности (ассоциационными) и с периферией (проекционными) областями, И.П. Павлов создал учение о функциональном един­стве нейронов, относящихся к различным отделам нервной си­стемы - от рецепторов на периферии до коры головного мозга - учение об анализаторах. То, что мы называем центром, является высшим, корковым, отделом анализатора. Каждый анализатор связан с определенными областями коры головного мозга (рис. 64).

И.П. Павлов вносит существенные коррективы в прежние представления об ограниченности территорий корковых центров, в учение об узкой локализации функций. Вот что говорит он о проекции рецепторов в кору головного мозга.

«Каждый периферический рецепторный аппарат имеет в коре центральную, специальную, обособленную территорию, как его конечную станцию, которая представляет его точную проекцию. Здесь благодаря особенной конструкции, может быть более плотному размещению клеток, более многочисленным соедине­ниям клеток и отсутствию клеток других функций, происходят, образуются сложнейшие раздражения (высший синтез) и совер­шается их точная дифференцировка (высший анализ). Но дан­ные рецепторные элементы распространяются и дальше на очень большое расстояние, может быть по всей коре». С этим выводом, основанном на обширных экспериментально-физиологических "исследованиях, вполне согласуются новейшие морфологические данные о невозможности точного разграничения корковых цито-архитектонических полей.

Следовательно, функции анализаторов (или, иными словами, работу первой сигнальной системы) нельзя связывать только с корковыми проекционными зонами (ядрами анализаторов). Тем более нельзя узко локализовать сложнейшие, чисто челове­ческие функции - функции второй сигнальной системы.

И.П. Павлов следующим образом определяет функции сиг­нальных систем человека. «Всю совокупность высшей нервной деятельности я пред­ставляю себе так. У высших животных, до человека включи­тельно, первая инстанция для сложных соотношений организма с окружающей средой есть ближайшая к полушариям подкорка с ее сложнейшими безусловными рефлексами (наша терминоло­гия), инстинктами, влечениями, аффектами, эмоциями (разно­образная, обычная терминология). Вызываются эти рефлексы относительно немногими безусловными внешними агентами. От­сюда - ограниченная ориентировка в окружающей среде и вме­сте с тем слабое приспособление.

Вторая инстанция-большие полушария… Тут возникает при помощи условной связи (ассоциации) новый принцип дея­тельности: сигнализация немногих, безусловных внешних аген­тов бесчисленной массой других агентов, постоянно вместе с тем анализируемых и синтезируемых, дающих возможность очень большой ориентировки в той же среде и тем же гораздо большего приспособления. Это составляет единственную сигнали­зационную систему в животном организме и первую в человеке.

В человеке прибавляется… другая система сигнализации, сиг­нализация первой системы-речью, ее базисом или базальным компонентом - кинестетическими раздражениями речевых органов. Этим вводится новый принцип нервной деятельности - от­влечение и вместе обобщение бесчисленных сигналов предше­ствующей системы, в свою очередь опять же с анализированием и синтезированием этих первых обобщенных сигналов - прин­цип, обусловливающий безграничную ориентировку в окружаю­щем мире и создающий высшее приспособление человека - на­уку, как в виде общечеловеческого эмпиризма, так и в ее спе­циализированной форме».

Работа второй сигнальной системы неразрывно связана с функциями всех анализаторов, потому невозможно предста­вить локализацию сложных функций второй сигнальной системы в каких-либо ограниченных корковых полях.

Значение наследства, оставленного нам великим физиологом, для правильного развития учения о локализации функций в коре головного мозга исключительно велико. И.П. Павловым зало­жены основы нового учения о динамической локализации функ­ций в коре. Представления о динамической локализации пред­полагают возможность использования одних и тех же корковых структур в разнообразных сочетаниях для обслуживания раз­личных сложных корковых функций.

Сохраняя ряд упрочившихся в клинике определений и истол­кований, мы попытаемся внести в наше изложение некоторые коррективы в свете учения И.П. Павлова о нервной системе и ее патологии.

Так, прежде всего нужно рассмотреть вопрос о так называе­мых проекционных и ассоциационных центрах. Привычное пред­ставление о двигательных, чувствительных и других проекцион­ных центрах (передней и задней центральных извилинах, зрительных, слуховых центрах и др.) связано с понятием о до­вольно ограниченной локализации в данной области коры той или иной функции, причем этот центр непосредственно связан с нижележащими нервными приборами, а в последующем и с периферией, своими проводниками (отсюда и определение - «проекционный»). Примером такого центра и его проводника является, например, передняя центральная извилина и пирамид­ный путь; fissura calcarina и radiatio optica и т.д. Проекционные центры ассоциационными путями связаны с другими центрами, с поверхностью коры. Эти широкие и мощные ассоциационные пути и обусловливают возможность сочетанной деятельности различных корковых областей, установления новых связей, фор­мирования, следовательно, условных рефлексов.

«Ассоциационные центры», в отличие от проекционных, не­посредственной связи с нижележащими отделами нервной си­стемы и периферией не имеют; они связаны только с другими участками коры, в том числе и с «проекционными центрами». Примером «ассоциационного центра» может служить так назы­ваемый «центр стереогнозии» в теменной доле, расположенный кзади от задней центральной извилины (рис. 65). В заднюю центральную извилину через таламо-кортикальные пути посту­пают отдельные раздражения, возникающие при ощупывании рукой предмета: тактильные, формы и величины (суставно-мы­шечное чувство), веса, температуры и т.д. Все эти ощущения через посредство ассоциационных волокон передаются из зад­ней центральной извилины в «стереогностический центр», где сочетаются и создают общий чувственный образ предмета. Связи «стереогностического центра» с остальными территориями коры позволяют отождествить, сопоставить этот образ с имевшимся уже в памяти представлением о данном предмете, его свойствах, назначении и т.д. (т. е. осуществляется анализ и синтез вос­приятия). Данный «центр», следовательно, непосредственной связи с нижележащими отделами нервной системы не имеет и связан ассоциационными волокнами с рядом других полей коры головного мозга.

Деление центров на проекционные и ассоциационные пред­ставляется нам неправильным. Большие полушария представ­ляют собой совокупность анализаторов для анализа, с одной стороны, внешнего мира и, с другой, внутренностных процессов. Воспринимающие центры коры представляются весьма услож­ненными и территориально крайне распространенными. Верхние слои коры больших полушарий, по сути говоря, целиком заняты воспринимающими центрами или, по терминологии И.П. Пав­лова, «мозговыми концами анализаторов».

От всех долей, от нижних слоев коры идут уже эфферентные проводники, соединяющие корковые концы анализаторов с ис­полнительными органами через посредство подкорковых, стволо­вых и спинальных аппаратов. Примером такого эфферентного проводника является пирамидный путь - этот вставочный нейрон между кинестетическим (двигательным) анализатором и периферическим двигательным нейроном.

Как же тогда с этой точки зрения примирить положение о наличии двигательных проекционных центров (в передней центральной извилине, центра поворота глаз и др.), при выклю­чении которых у человека возникают параличи, а при раздраже­нии - судороги с совершенно четким соматотопическим распре­делением и соответствием? Здесь речь идет лишь о поражении двигательной проекционной области для пирамидных путей, а не «проекционных двигательных центров».

Не подлежит сомнению, что «произвольные» движения есть условные двигательные рефлексы, т. е. движения, сложившиеся, «проторенные» в процессе индивидуального жизненного опыта: но в выработке, организации и уже создавшейся деятельности скелетной мускулатуры все зависит от афферентного прибора - кожного и двигательного анализатора (клинически - кожной и суставно-мышечной чувствительности, шире - кинестетического чувства), без которого невозможна тонкая и точная координа­ция двигательного акта.

Рис. 64. Корковые отделы анализаторов (схема).

а - наружная поверхность; б - внутренняя поверхность. Красный - кожный анализатор; желтый - слуховой анали­затор: синий - зрительный анализатор; зеленый - обоня­тельный анализатор; пунктир - двигательный анализатор.

Двигательный анализатор (задача которого - анализ и син­тез «произвольных» движений) совершенно не соответствует представлениям о корковых двигательных «проекционных» цент­рах с определенными границами последних и четким соматотопическим распределением. Двигательный анализатор, как и все анализаторы, связан с очень широкими территориями коры, и двигательная функция (в отношении «произвольных» движений) чрезвычайно сложна (если учесть не только детерминирован­ность движений и поведения вообще, не только сложность ком­плексов действия, но и афферентные кинестетические системы, и ориентировку в отношении среды и частей собственного тела в пространстве, и др.).

К чему же сводится представление о «проекционных цен­трах»? Утверждали, что последние представляют своего рода входные или выходные «пусковые ворота» для импульсов, при­ходящих в кору или из нее исходящих. И если принять, что «двигательные проекционные корковые центры» являются лишь та­кими «воротами» (ибо широкое понятие двигательного анализа­тора непременно связано с функцией анализа и синтеза), то следует считать, что в пределах передней центральной извилины (и в аналогичных ей территориях), и то лишь в определенных ее слоях, имеется двигательная проекционная область или зона.

Как же представить себе тогда остальные «проекционные» центры (кожной чувствительности, зрения, слуха, вкуса, обоня­ния), связанные с другими (не кинестетическими) афферент­ными системами? Нам думается, что здесь никакого принци­пиального различия не существует: в самом деле, и в область задней центральной извилины, и в пределы fissurae calcarinae и др. к клеткам определенного слоя коры притекают импульсы с периферии, которая сюда «проецируется», а анализ и синтез происходит в пределах многих слоев и широких территорий.

Следовательно, в каждом анализаторе (корковом его от­деле), в том числе и двигательном, существует область или зона, «проецирующая» на периферию (двигательная область) или в которую «проецируется» периферия (чувствительные области и в том числе кинестетические рецепторы для двигательного ана­лизатора).

Допустимо, что «проекционное ядро анализатора» можно отождествить с понятием о двигательной или чувствительной проекционной зоне. Максимум нарушений, писал И.И. Павлов, анализа и синтеза возникает при поражении именно такого «проекционного ядра»; если. принять за реальную максимальную «поломку» анализатора максимум нарушения функции, что объективно является совершенно правильным, то наибольшим проявлением поражения двигательного анализатора является центральный паралич, а чувствительного - анестезия. С этой точки зрения правильным будет понятие «ядро анализатора» отождествить с понятием «проекционная область анализатора».

Рис. 65. Выпадения функций, наблюдаемые при поражении различных отделов коры го­ловного мозга (наружной поверхности).

2 - расстройства зрения (гемианопсии); 3 - рас­стройства чувствительности; 4 - центральные пара­личи или парезы; 5 - аграфия; 6 - корковый пара­лич взгляда и поворота головы в противоположную сторону; 7 - моторная афазия; 8 - расстройства слуха (при одностороннем поражении не наблюдают­ся); 9 - амнестическая афазия; 10 - алексия; 11 - зрительная агнозия (при двухстороннем поражении); 12 - астереогнозия; 13 - апраксия; 14 - сенсорная афазия.

На основании изложенного, считаем правильным заменить понятие о проекционном центре понятием о проекционной об­ласти в зоне анализатора. Тогда деление корковых «центров» на проекционные и ассоциационные - необоснованно: суще­ствуют анализаторы (корковые их отделы) и в их пределах - проекционные области.