Понятие рефлекса. Виды рефлексов и их особенности

Рефлекс - основная форма деятельности нервной системы.

Предположение о полностью рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым . До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.

Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова , который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввёл деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врождёнными, наследственно закреплёнными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.

Большой вклад в формирование учения о рефлексах внёс Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине , 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.

Значение учения о рефлексах

Учение о рефлексах дало очень многое для понимания самой сущности нервной деятельности. Однако сам рефлекторный принцип не мог объяснить многие формы целенаправленного поведения. В настоящее время понятие о рефлекторных механизмах дополнено представлением о роли потребностей в организации поведения, стало общепринятым представление о том, что поведение животных, в том числе и человека, носит активный характер и определяется не только определенными раздражителями, но и планами и намерениями, возникающими под влиянием определённых потребностей. Эти новые представления получили своё выражение в физиологических концепциях «функциональной системы» П. К. Анохина или «физиологической активности» Н. А. Бернштейна . Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно отвечать на раздражители, но и предвидеть будущее, активно строить планы поведения и реализовать их в действии. Представления об «акцепторе действия», или «модели потребного будущего», позволяют говорить об «опережении действительности».

Общий механизм формирования рефлекса

Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу :

Стимул - рецептор - нейрон - эффектор - реакция.

У человека большинство рефлексов осуществляется при участии как минимум двух нейронов - чувствительного и двигательного (мотонейрона, исполнительного нейрона). В рефлекторных дугах большинства рефлексов задействованы также вставочные нейроны (интернейроны) - один или несколько. Любой из этих нейронов у человека может находиться как внутри ЦНС (например, рефлексы при участии центральных хемо- и терморецепторов), так и за ее пределами (например, рефлексы метасимпатического отдела ВНС).

Классификация

По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы .

По типу образования: условные и безусловные рефлексы.
По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)
По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные - пищеварительные, сердечно-сосудистые, потоотделительные, зрачковые и др.
По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.
По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также один или несколько вставочных нейронов и имеют два или несколько синаптических переключений (например, флексорный болевой).
По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные - вызывающие и усиливающие (облегчающие) его деятельность, тормозные - ослабляющие и подавляющие её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим).
По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса - отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные - с участием нейронов среднего мозга; кортикальные - с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. Существуют также периферические рефлексы, осуществляемые метасимпатическим отделом ВНС без участия головного и спинного мозга.

Безусловные

Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врождённые) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (постоянства внутренней среды организма).

Безусловные рефлексы - это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови . Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй - двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором . Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс , являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.

Условные

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо , то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретённого поведения . Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом . Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Аксон-рефлекс

Аксон-рефлекс осуществляется по разветвлениям аксона без участия тела нейрона . Рефлекторная дуга аксон-рефлекса не содержит синапсов и тел нейронов. С помощью аксон-рефлексов регуляция деятельности внутренних органов и сосудов может осуществляться (относительно) независимо от центральной нервной системы .

Патологические рефлексы

Патологические рефлексы - неврологический термин, обозначающий необычные для здорового взрослого человека рефлекторные реакции. В ряде случаев свойственны более ранним стадиям фило- или онтогенеза.

Существует мнение, что психическая зависимость от чего-либо вызвана формированием условного рефлекса. Например, психическая зависимость от наркотиков связана с тем, что приём определённого вещества связывается с приятным состоянием (формируется условный рефлекс, который сохраняется в течение почти всей жизни).

Кандидат биологических наук Харлампий Тирас считает, что «идея условных рефлексов, с которыми работал Павлов, полностью основана на вынужденном поведении, и это дает неправильную регистрацию [результатов в экспериментах]». «Мы настаиваем: объект должен изучаться тогда, когда он к этому готов. Тогда мы выступаем наблюдателями, не насилуя животное, и, соответственно, получаем более объективные результаты» . Что именно автор подразумевает под «насилием» животного и в чем состоят «более объективные» результаты, автор не уточняет.

См. также

Примечания

, с. 320.
Павлов И. Рефлекс свободы С. 163.

Рефлекс - это стереотипная (однообразная, повторяющаяся одинаково), ответная реакция организма на действие раздражителей при обязательном участии ЦНС.

Рефлексы делятся на безусловные и условные .

К безусловным рефлексам относятся:

1.Рефлексы, направленные на сохранение вида. Они - самые биологически-значимые, преобладают над другими рефлексами, являются доминирующими в конкурентной ситуации, а именно: половой рефлекс, родительский рефлекс, территориальный рефлекс (это - охрана своей территории; этот рефлекс проявляется как у животных, так и у человека), иерархарический рефлекс (в человеке рефлекторно заложен принцип соподчинения, т.е. мы готовы повиноваться, но обязательно хотим и повелевать тоже-на этом строятся отношения в обществе, но здесь есть и биологическая основа).

2.Рефлексы самосохранения , Они направлены на сохранение особи, личности, индивидума: питьевой рефлекс, пищевой рефлекс, оборонительный рефлекс, рефлекс агрессивности (нападение - лучшая защита).

3.Рефлексы саморазвития: исследовательский рефлекс, игровой рефлекс (резко выражен у детей; взрослые - деловые игры), имитационный рефлекс (подражание отдельным личностям, событиям), рефлекс преодоления (свободы).

Инстинкт - совокупность врождённых стремлений, выражающихся в форме сложного автоматического поведения.

В узком смысле, это совокупность сложных наследственно обусловленных актов поведения, характерных для особей данного вида при определённых условиях. Инстинкты составляют основу поведения животных У человека инстинкты подвергаются модификации под влиянием индивидуального опыта.

От рефлексов отличается сложностью. Т.е. это ПОВЕДЕНИЕ, вызванное определёнными ВНУТРЕННИМИ воздействиями (гормонами, болью, половым влечением). Практически инстинкт заключается в унаследованной группе рефлексов, которые действуют на животное В ЦЕЛОМ, а не просто вызывают реакцию, например, небольшой группы мышц.

Условные рефлексы - это преобретённые в течение жизни рефлексы, они индивидуальны и не передаются понаследству, они формируются только на базе безусловных. Условные рефлексы обеспечивают более тонкое приспособление к условиям окружающей среды, т.к. именно они позволяют осуществлять человеку опережающее отражение действительности (за счет условных рефлексов мы предуготовлены к воздействию реальных раздражителей). Условные раздражители, на которые формируется условный рефлекс, всегда носят сигнальный характер, т.е. они сигнализируют о том, что скоро будет действовать безусловный раздражитель. Условный раздражитель после выработки условного рефлекса при предъявлении вызывает реакцию, которую ранее вызывал безусловный раздражитель.

6. Многообразие синапсов в ЦНС…

Контакт нейрона с другими клетками называется синапс .

Синапсы делятся по способу передачи возбуждения на

1. синапсы с электрической передачей возбуждения

2. синапсы с химической передачей возбуждения

Первая группа синапсов немногочисленна до 1-3% от общего числа. Не известны пути влияния на процесс проведения.

Вторая группа – синапсы с химической передачей.

Молекулы медиатора идут к постсинаптической мембране, в область субсинаптической мембраны, которая имеет много однотипных хеморецепторов и образуют комплекс «медиатор – рецептор» . Это вызывает активацию соответствующих рецепторуправляемых ионных каналов.

Медиаторы являются

1 .приизводными аминокислот .

Наиболее широко в ЦНС распространены медиаторы - амины :

ацетилхолин - производное холина,

катехоламины: адреналин, норадреналин, дофамин - производные тирозина,

серотонин - производное триптофана,

гистамин - производное гистидина,

Другие производные аминокислот - ГАМК, глицин, глютамин и др.

1. Нейропептиды - эндорфины, энкефалины

Рецепторы субсинаптической мембраны

Название рецептора определено медиатором, с которым он взаимодействует:

холинорецепторы, адренорецепторы, дофаминовые рецепторы, серотониновые /триптаминовые/ рецепторы, гистаминовые рецепторы, ГАМК-рецепторы, эндорфиновые рецепторы и т.д.

Медиаторы обладают 2 видами действия

1.ионотропное - изменяют проницаемость каналов для ионов

2.метаботропное- через вторичные посредники запускают и тормозят соответствующие процессы в клетках.

Медиаторы - это биологически активные вещества, они также синтезируются в нервных клетках. Однако, они выделяются не везде. Они концентрируются и выделяются только в месте контакта нейрона с другими клетками.

Все медиаторы можно разделить на возбуждающие медиаторы и тормозные медиаторы. Следовательно и синапсы делятся на возбуждающие и тормозные.

Возбуждающие медиаторы взаимодействуя с рецептором субсинаптической мембраны вызывают активацию натриевых каналов и формируют входящий натриевый ток, который вызывает возникновение частичной деполяризации, т.е рецепторный потенциал, который на уровне синапс обозначают как возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) .

Тормозной медиатор вызывает усиление входящего калиевого тока или входящего ток хлора, т.е. вызывает локальную гиперполяризацию . Это формирует тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) . Конечный эффект (потенциал действия или тормозной потенциал) формируется за счет суммации ВПСП или ТПСП .

В нормальных, естественных условиях медиатор отсоединяется от рецепторов и разрушается ферментами (холинэстераза и т.д.), которые имеются в синапсе. Примерно 20-30% медиатора удаляется таким образом из синаптической щели – первый способ инактивации.

Другой способ инактивации медиатора – аптейк - обратный захват пресинаптической мембраной . За счет этого синапс экономно расходует медиатор.

7. Торможение в ЦНС…

Свои функции центральная часть рефлекторной дуги осуществляет за счет постоянного взаимодействия процессов торможения и возбуждения .

Центральное торможение - это торможение, развивающееся в пределах ЦНС. Оно врожденное, детерминировано генетически, это стереотипная реакция.

Торможение - это угнетение функции нейронов в ЦНС. Различают первичное и вторичное центральное торможение.

Вторичное центральное торможение - это такое торможение, которое возникает вслед за первичным возбуждением и им ииницируется.

Классифицируя многообразные рефлексы организма человека и животного, учитывают их различные признаки и проявления. Все рефлексы по происхождению делят на безусловные (врожденные или видовые) и условные (приобретенные в процессе индивидуальной жизни животного или человека, выработанные при определенных условиях).

На основе биологического значения рефлексов для организма их делят:

– на защитные, направленные на удаление от раздражителя;
– пищевые, обеспечивающие добывание, потребление и переваривание пищи;
– половые, обеспечивающие продолжение рода;
– ориентировочные, или исследовательские, обеспечивающие поворот тела и движение в сторону нового раздражителя;
– позно-тонические, или рефлексы положения тела в пространстве ;
– локомоторные, обеспечивающие перемещение тела в пространстве.

В зависимости от расположения рецепторов рефлекторной дуги различают:

– экстероцептивные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение рецепторов поверхности тела;
– проприоцептивные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение рецепторов мышц, сухожилий и суставов;
– висцероцептивные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение рецепторов внутренних органов.

В зависимости от органов, деятельность которых обеспечивается данным рефлексом, выделяют сердечные, дыхательные, сосудистые и другие рефлексы.

Рефлексы различают также по характеру ответных реакций: секреторные, выражающиеся в выделении секрета, выработанного железой; трофические, связанные с изменением обмена веществ; двигательные, или моторные, характеризующиеся сократительной деятельностью поперечнополосатых и гладких мышц (самая разнообразная группа рефлексов). К двигательным относятся сгибательные, потирательные рефлексы, рефлексы почесывания и другие, возникающие при раздражении кожи; сосательный рефлекс у ребенка; защитный рефлекс при раздражении роговицы глаза – мигательный; зрачковый рефлекс – сужение зрачка при действии света и расширение его в темноте.

Двигательные проприоцептивные рефлексы возникают при раздражении рецепторов мышц и сухожилий. Так, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра в результате ее растяжения возникает рефлекторное разгибание ноги в колене – коленный рефлекс, при ударе по ахиллову сухожилию – ахиллов рефлекс.

Сосудодвигательные рефлексы заключаются в сужении и расширении сосудов.

Висцеромоторными названы двигательные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов гладкой мускулатуры внутренних органов, они обеспечивают движения желудка, кишечника, мочевого пузыря, мочеточников и др.

Все описанные выше рефлексы в зависимости от того, какие отделы центральной нервной системы участвуют в их осуществлении, подразделяются:

– на спинальные (осуществляющиеся с участием нейронов спинного мозга);
– бульбарные (с участием нейронов продолговатого мозга);
– мезенцефальные (с участием среднего мозга);
– диэнцефальные (с участием промежуточного мозга);
– кортикальные (с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга).

К спинальным рефлексам относятся сгибательный, возникающий при пощипывании лапки лягушки пинцетом, потирательный – при раздражении кожи лягушки бумажкой, смоченной серной кислотой, и др., а также рефлексы с сухожилий конечностей. Сосательный и мигательный рефлексы осуществляются с участием продолговатого, зрачковый – среднего мозга.

Регуляция любой функции включает участие разных отделов центральной нервной системы, поэтому классификация рефлексов по отделам мозга, участвующим в их осуществлении, относительна. Речь идет лишь о ведущем значении нейронов того или иного отдела центральной нервной системы.

Торможение в ЦНС – активный процесс, проявляющийся в подавлении или ослаблении возбуждения. В отличие от возбуждения торможение по нервным волокнам не распространяется.

Явление торможения в нервных центрах было описано И. М. Сеченовым в 1862 г. Значительно позже английский физиолог Шеррингтон выявил, что процессы возбуждения и торможения участвуют в любом рефлекторном акте.

Значение торможения:

– координационное – процесс торможения обеспечивает упорядоченность или координацию в работе нервных центров, например, чтобы согнуть руку, надо возбудить центр сгибания, посылающий нервные импульсы на бицепс, и затормозить центр разгибания, посылающий нервные импульсы на трицепс;
– охранительное – при действии сверхсильных раздражителей в нервном центре развивается не возбуждение, а торможение, в результате восстанавливаются запасы АТФ и медиатора;
– ограничение притока в ЦНС афферентных импульсов второстепенной малозначимой для жизнедеятельности информации.

Различают пресинаптическое и постсинаптическое торможение. При пресинаптическом торможении тормозной эффект реализуется на пресинаптической мембране, этот вид торможения участвует в ограничении притока чувствительных импульсов в мозг. Постсинаптическое торможение осуществляется на постсинаптической мембране. Это основной вид торможения, он развивается в специальных тормозных синапсах с участием тормозных медиаторов, которые подавляют способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения.

По нейронной организации торможение подразделяют на поступательное, возвратное, латеральное (боковое) и реципрокное.

1. Поступательное торможение обусловлено включением тормозных нейронов на пути следования возбуждения.
2. Возвратное торможение осуществляется вставочными тормозными нейронами (клетками Реншоу). Импульсы от двигательных нейронов через отходящие от его аксона коллатерали активируют клетку Реншоу, которая, в свою очередь, вызывает торможение разрядов данного нейрона. Это торможение реализуется за счет тормозных синапсов, образованных клеткой Реншоу на теле активирующего ее мотонейрона. Таким образом, из двух нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью, которая дает возможность подавлять избыточную активность двигательного нейрона.
3. Латеральное торможение – процесс торможения группы нейронов, расположенных рядом с группой возбужденных клеток. Этот вид торможения распространен в сенсорных системах.
4. Реципрокное, или сопряженное, торможение основано на том, что сигналы по одним и тем же афферентным путям обеспечивают возбуждение одной группы нейронов, а через вставочные тормозные клетки вызывают торможение другой группы нейронов. Проявляется, к примеру, на уровне двигательных нейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы-антагонисты (сгибатели – разгибатели конечностей). При сгибании руки или ноги центры мышц-разгибателей затормаживаются. Рефлекторный акт возможен только при сопряженном торможении мышц-антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением разгибателей, и наоборот, при разгибании тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не происходило, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги, а не приспособительные двигательные акты. Нарушение реципрокного торможения лежит в основе двигательных нарушений, сопровождающих многие нарушения двигательного развития в детском возрасте.

В процессе онтогенеза за счет развития тормозных нейронов формируются тормозные механизмы ЦНС. Ранней их формой является постсинаптическое торможение, позднее формируется пресинаптическое. Благодаря формированию тормозных механизмов существенно ограничивается иррадиация возбуждения в ЦНС, свойственная новорожденным, безусловные рефлексы становятся более точными и локализованными.

Координация рефлекторной деятельности – это согласованное взаимодействие нервных центров для обеспечения какого-либо процесса. Координация функций обеспечивает рефлекторные акты, соответствующие воздействиям внешней среды и проявляющиеся со стороны различных систем (мышечной, эндокринной, сердечно-сосудистой). К примеру, при беге рефлекторно работают мышцы сгибателей и разгибателей, повышается артериальное давление, увеличивается просвет сосудов, учащается биение сердца и дыхания. Координация функций определяется характеристикой взаимоотношений между рефлекторными проявлениями со стороны различных систем организма для реализации определенного физиологического акта. Координационные механизмы развиваются на протяжении всего периода детства и достигают своего совершенства к 18-20 годам.

Механизмы координации рефлекторной деятельности:

1. Иррадиация возбуждения. Нейроны разных центров связаны между собой многочисленными вставочными нейронами, поэтому при раздражении рецепторов возбуждение может распространяться не только на нейроны центра данного рефлекса, но и на другие нейроны (явление иррадиации). Чем сильнее и длительнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации. Процессы торможения ограничивают иррадиацию и способствуют концентрации возбуждения в исходном пункте ЦНС.

Процесс иррадиации играет важную положительную роль при формировании новых реакций организма (ориентировочных реакций, условных рефлексов). Благодаря иррадиации возбуждения между различными нервными центрами возникают новые функциональные связи – условные рефлексы. Чрезмерная иррадиация возбуждения может оказать отрицательное воздействие на состояние и действия организма, нарушая тонкие взаимоотношения между возбужденными и заторможенными нервными центрами и вызывая нарушения координации движений.

2. Облегчение и окклюзия. Облегчение – это превышение эффекта одновременного действия двух слабых раздражителей над суммой их раздельных эффектов. Окклюзия (закупорка) – явление, противоположное облегчению. Окклюзия возникает при действии сильных раздражителей и приводит к снижению силы суммарной ответной реакции.
3. Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в ЦНС в несколько раз больше, чем эфферентных. В связи с этим разные афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Множество разнообразных раздражений может вызвать действие одних и тех же двигательных нейронов спинного мозга. Например, двигательные нейроны, управляющие дыхательной мускулатурой, помимо обеспечения вдоха, участвуют в таких рефлекторных реакциях, как чихание, кашель и др.

Различают союзные и антагонистические рефлексы (впервые выделены английским физиологом Ч. Шеррингтоном, установившим принцип общего конечного пути). Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические – тормозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути нервные импульсы суммируются (например, сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит конкуренция за обладание общим конечным путем, в результате чего осуществляется лишь один рефлекс, а другие затормаживаются. Легкость выполнения освоенных движений объясняется тем, что в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизированные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути легче, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.

Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент. В таком отборе важную роль играет наличие в ЦНС доминанты (см. ниже). Она обеспечивает протекание главной реакции, подавляя второстепенные.

4. Обратная связь, или вторичная афферентация. Всякий двигательный акт, вызванный афферентным раздражителем, сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий, суставных сумок. Сигналы с проприорецепторов вторично поступают в ЦНС, что позволяет осуществлять коррекцию ее деятельности и саморегуляцию в соответствии с текущими потребностями организма и окружающей обстановкой. Этот важный принцип рефлекторной саморегуляции функций организма называется принципом обратной связи. Кроме того, за счет обратной связи поддерживается тонус нервных центров.
5. Реципрокные (сопряженные) взаимоотношения между нервными центрами. В основе взаимосвязи между нервными центрами лежит процесс индукции – стимуляция (индуцирование) противоположного процесса. Индукция ограничивает распространение (иррадиацию) нервных процессов и обеспечивает концентрацию возбуждения.

Различают одновременную и последовательную индукцию. Сильный процесс возбуждения в нервном центре вызывает (индуцирует) торможение в соседних нервных центрах, а сильный тормозной процесс индуцирует в соседних нервных центрах возбуждение. Так, при возбуждении центров разгибателей мышц тормозятся центры сгибателей и наоборот.

При смене процессов возбуждения и торможения в пределах одного центра говорят о последовательной отрицательной или положительной индукции. Она имеет большое значение при организации ритмической деятельности, обеспечивая попеременное сокращение и расслабление мышц, и лежит в основе многих актов жизнеобеспечения, например дыхания и сердцебиения.

У детей четкие индукционные взаимоотношения между процессами торможения и возбуждения начинают развиваться в возрасте с 3 до 5 лет, так как в этом возрасте возрастает сила и дифференцированность нервных процессов.

6. Доминанта – временное преобладание одного нервного центра или группы центров над другими, определяющее текущую деятельность организма. В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.

Доминанту характеризуют:

– повышенная возбудимость нервных центров, входящих в доминантый очаг;
– стойкость возбуждения центров доминантного очага во времени;
– способность усиливать свое возбуждение за счет суммации нервных импульсов, идущих в другие центры ("притягивать" импульсы, идущие к другим центрам, в результате раздражение различных рецепторных полей начинает вызывать рефлекторный ответ, характерный для деятельности данного доминантного центра);
– способность доминирующего центра по механизму одновременной индукции вызывать торможение активности других центров.

Доминантный очаг в ЦНС может возникать под влиянием разных факторов, в частности сильной афферентной стимуляции, гормональных воздействий, изменения химизма крови, мотиваций и т.д. ЦНС обладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с изменяющимися потребностями организма, и в течение всей жизни человека одна доминанта сменяет другую.

Доминантный очаг у ребенка возникает быстрее и легче, чем у взрослых, но для него характерна низкая устойчивость к внешним раздражителям. С этим в значительной степени связана неустойчивость внимания у детей: новые раздражители легко вызывают новую доминанту, а ориентировочные реакции сами по себе в раннем возрасте являются доминантными.

7. Пластичность нервных центров – функциональная изменчивость и приспособляемость нервных центров, их способность выполнять новые, необычные для них рефлекторные акты. Это особенно ярко проявляется после удаления различных отделов мозга. Если были частично удалены какие-то отделы мозжечка или коры больших полушарий, нарушенная функция со временем может частично или полностью восстановиться.

Высшая нервная деятельность (ВНД)

Высшей нервной деятельностью (ВНД) называют сложный и взаимосвязанный набор нервных процессов, лежащих в основе поведения человека. ВНД обеспечивает максимальную приспособленность человека к условиям окружающей среды.

В основе ВНД лежат сложные электрические и химические процессы, происходящие в клетках коры больших полушарий головного мозга. Получая информацию через органы чувств, мозг обеспечивает взаимодействие организма с окружающей средой и поддерживает постоянство внутренней среды в организме.

В основе учения о высшей нервной деятельности лежат работы И.М. Сеченова – «Рефлексы головного мозга», И.П. Павлова (теория условных и безусловных рефлексов), П.К. Анохина (теория функциональных систем) и многочисленный ряд других работ.

Особенности высшей нервной деятельности человека:

развитая психическая деятельность;
речь;
способность к абстрактно-логическому мышлению.

Начало созданию учения о высшей нервной деятельности было положено трудами великих русских учёных И.М. Сеченова и И.П. Павлова.

Иван Михайлович Сеченов в книге «Рефлексы головного мозга» доказал, что рефлекс - это универсальная форма взаимодействия организма со средой, то есть рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные, сознательные движения. Они начинаются с раздражения каких-либо органов чувств и продолжаются в мозге в виде определённых нервных явлений, приводящих к запуску поведенческих реакций.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение, происходящая при участии нервной системы.

И.М. Сеченов утверждал, что рефлексы головного мозга включают три звена:

Первое, начальное звено – это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними воздействиями.
Второе, центральное звено – процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозгу. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и т. д.).
Третье, конечное звено – движения и действия человека, т. е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловливают друг друга.

Сеченовым был сделан вывод, что мозг - это область непрерывной смены возбуждения и торможения. Два этих процесса постоянно взаимодействуют друг с другом, что приводит как к усилению, так и к ослаблению (задержке) рефлексов. Он также обратил внимание на существование врождённых рефлексов, которые достаются людям от предков, и приобретённых, которые возникают в течение жизни, являясь результатом обучения. Предположения и выводы И. М. Сеченова опережали своё время.

Продолжателем идей И.М. Сеченова стал И.П. Павлов.

Все рефлексы, возникающие в организме, Иван Петрович Павлов подразделил на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы наследуются потомством от родителей, сохраняются в течение всей жизни организма и воспроизводятся из поколения в поколение (постоянны ). Они свойственны всем особям определённого вида, т.е. групповые .

У безусловных рефлексов постоянные рефлекторные дуги , которые проходят через ствол головного мозга или через спинной мозг (для их осуществления необязательно участие коры больших полушарий головного мозга ).

Различают пищевые, оборонительные, половые и ориентировочные безусловные рефлексы.

Пищевые : отделение пищеварительных соков в ответ на раздражение рецепторов полости рта, глотание, сосательные движения у новорожденного.
Оборонительные : отдёргивание руки, прикоснувшейся к горячему предмету или при болевом раздражении, кашель, чихание, мигание и др.
Половые : с половыми рефлексами связан процесс размножения.
Ориентировочный (его И.П. Павлов назвал его рефлексом «что такое?») обеспечивает восприятие незнакомого раздражителя. Ориентировочный рефлекс появляется в ответ на новый раздражитель: человек настораживается, прислушивается, поворачивает голову, скашивает глаза, задумывается.

Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство его внутренней среды и происходит размножение.

Сложная цепь безусловных рефлексов называется инстинктом .

Пример:

Мать выкармливает и защищает своего ребенка, птицы строят гнезда – это примеры инстинктов.

Условные рефлексы

Наряду с наследственными (безусловными) существуют рефлексы, которые приобретаются каждым человеком в течение жизни. Такие рефлексы индивидуальны , и для их формирования необходимы определенные условия, поэтому они были названы условными.

1.1Роль физиологии в материалистическом понимании сущности жизни. Значение работ и.М.Сеченова и и.П.Павлова в создании материалистических основ физиологии.
2.2 Этапы развития развития физиологии. Аналитический и системный поход к изучению функций организма. Метод острого и хронического эксперимента.
3.3Определение физиологии как науки. Физиология как научная основа диагностики здоровья и прогнозирования функционального состояния и работоспособности человека.
4.4Определение физиологической функции. Примеры физиологических функций клеток, тканей, органов и систем организма. Адаптация как основная функция организма.
5.5Понятие регуляции физиологических функций. Механизмы и способы регуляции. Понятие о саморегуляции.
6.6Основные принципы рефлекторной детельности нервной системы (детерминизм, анализ синтез, единство структуры и функции, саморегуляция)
7.7Определение рефлекса. Классификация рефлексов. Современная структура рефлекторной дуги. Обратная связь, её значение.
8.8 Гуморальные связи в организме. Характеристика и классификация физиологически и биологически активных веществ. Взаимоотношение нервных и гуморальных механизмов регуляции.
9.9 Учение п.К.Анохина о функциональных системах и самоорегуляции функций. Узловые механизмы фунциональных систем, общая схема
10.10Саморегулция постоянства фнутренней среды организма. Понятие о гомеостазе и гомеокинезе.
11.11Возрастные особенности формирования и регуляции физиологических функций. Системогенез.
12.1 Раздражимость и возбудимость как основа реакции ткани на раздражение. Понятие о раздражителе, виды раздражителей, характеристика. Понятие порога раздражения.
13.2 Законы раздражения возбудимых тканей: значение силы раздражителя, частоты раздражителя, его длительности, крутизны его нарастания.
14.3 Современные представления о строении и функции мембран. Ионные каналы мембран. Ионные градиенты клетки, механизмы из возникновения.
15.4 Мембранный потенциал, теория его происхождения.
16.5. Потенциал действия, его фазы. Динамика проницаемости мембраны в различные фазы потенциала действия.
17.6 Возбудимость, методы её оценки. Изменения возбудимости при действии постоянного тока (электротон, катодическая депрессия, аккомодация).
18.7 Соотношения фаз изменения возбудимости при возбуждении с фазами потенциала действия.
19.8 Строение и классификация синапсов. Механизм передачи сигналов в синапсах (электрических и химических) Ионные механизмы постсинаптических потенциалов, их виды.
20.10 Определение медиаторов и синоптических рецепторов, их классификация и роль в проведении сигналов в возбуждающих и тормозных синапсах.
21Определение медиаторов и синаптическихрецепторов,их классификация и роль в проведение сигналов в возбуждающих и тормозных синапсов.
22.11 Физические и физиологические свойства мышц. Типы мышечных сокращений. Сила и работа мышц. Закон силы.
23.12 Одиночное сокращение и его фазы. Тетанус, факторы, влияющие на его величину. Понятие оптимума и пессимума.
24.13 Двигательные единицы, их классификация. Роль в формировании динамических и статических сокращений скелетных мышц в естественных условиях.
25.14 Современная теория мышечного сокращения и расслабления.
26.16 Особенности строения и функционирования гладких мышц
27.17 Законы проведения возбуждения по нервам. Механизм проведения нервного импульса по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам.
28.17 Рецепторы органов чувств, понятие, классификация, основные свойства и особенности. Механизм возбуждения. Понятие функциональной мобильности.
29.1 Нейрон как структурно-функциональная единица в цнс. Классификация нейронов по структурным и функциональным признакам. Механизм проникновения возбуджения в нейроне. Интегративная функция нейрона.
Вопрос 30.2 Определение нервного центра (классическое и современное). Свойства нервных центров, обусловленные их структурными звеньями (иррадация, конвергенция, последействием возбуждения)
Вопрос 32.4 Торможение в цнс (и.М. Сеченов). Современные представления об основных видах центрального торможения постсинаптического, пресинаптического и их механизмах.
Вопрос 33.5 Определение координации в цнс. Основные принципы координационной деятельности цнс: рецепрокность, общего «конечного» пути, доминанты, временной связи, обратной связи.
Вопрос 35.7 Продолговатый мозг и мост, участие их центров в процессах саморегуляции функций. Ретикулярная формация ствола мозга и ее нисходящие влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга.
Вопрос 36.8 Физиология среднего мозга, его рефлекторная деятельность и участие в процессах саморегуляции функций.
37.9 Роль среднего и продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса. Децеребрационная регидность и механизм ее возникновения (гамма-регидность).
Вопрос 38.10 Статические и статокинетические рефлексы. Саморегуляторные механизмы поддержание равновесия тела.
Вопрос 39.11 Физиология мозжечка, его влияние на моторные (альфа-регидность) и вегетативные функции организма.
40.12 Восходящие активирующие и тормозящие влияния ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Роль рф в формировании целостностной деятельности организма.
Вопрос 41.13 Гипоталамус, характеристика основных ядерных групп. Роль гипоталамуса в интеграции вегетативных, соматических и эндокринных функций, в формировании эмоций, мотиваций, стресса.
Вопрос 42.14 Лимбическая система мозга, ее роль в формировании мотиваций, эмоций, саморегуляции вегетативных функций.
Вопрос 43.15 Таламус, функциональная характеристика и особенности ядерных групп таламуса.
44.16. Роль базальных ядер в формировании мышечного тонуса и сложных двигательных актов.
45.17 Структурно-функциональная организация коры больших полушарий, проекционная и ассоциативная зоны. Пластичность функций коры.
46.18 Функциональная ассиметрия коры бп, доминантность полушарий и ее роль в реализации высших психических функций (речь, мышление и др.)
47.19 Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы. Медиаторы вегетативной нс, основные виды рецепторных субстанций.
48.20 Отделы вегетативной нс, относительный физиологический антагонизм и биологический синергизм их влияний на иннервируемые органы.
49.21 Регуляция вегетативных функций (кбп, либмическая система, гипоталамус) организма. Их роль в вегетативном обеспечении целенаправленного поведения.
50.1 Определение гормонов,их образование и секреция. Действие на клетки и ткани. Классификация гормонов по разным признакам.
51.2 Гипоталамо-гипофизарная система, ее функциональные связи. Транс и пара гипофизарная регуляция эндокринных желез. Механизм саморегуляции в деятельности желез внутренней секреции.
52.3 Гормоны гипофиза и их участие в регуляции эндокринных органов и функций организма.
53.4 Физиология щитовидной и околощитовидных желез. Нейро- гуморальные механизмы регуляций их функций.
55.6 Физиология надпочечников. Роль гормонов коры и мозгового вещества в регуляции функций организма.
56.7 Половые железы.Мужские и женские половые гормоны и их физиологическая роль в формировании пола и регуляции процессов воспроизведения.
57.1Понятие о системе крови(Ланг), ее свойства, состав,функции.Состав крови. Основные физиологические константы крови и механизмы их поддержания.
58.2 Состав плазмы крови. Осмотическое давление крови фс,обеспечивающая постоянство осмотическое давления крови.
59.3 Белки плазмы крови, их характеристика и функциональное значение.Онкотическое давление в плазме крови.
60.4 PH крови,физиологические механизмы,поддерживающие постоянство кислотно-основного равновесия.
61.5 Эритроциты,их функции. Методы подсчета. Виды гемоглобина, его соединения,их физиологическое значение.Гемолиз.
62.6 Регуляция эритро и лейкопоэза.
63.7 Понятие о гемостазе. Процесс свертывания крови и его фазы. Факторы ускоряющие и замедляющие свертывание крови.
64.8 Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз.
65.9 Свертывающася,противосвертывающая и фибринолитическая система крови,как главные компоненты аппарата функциональной системы поддержания жидкого состояния крови
66.10 Понятие о группах крови.Системы аво и резус фактора. Определение группы крови. Правила переливание крови.
67.11Лимфа, ее состав, функции. Несосудистые жидкие среды,их роль в организме. Обмен воды между кровью и тканями.
68.12 Лейкоциты и их виды. Методы подсчета. Лейкоцитарная формула.Функции лейкоцитов.
69.13Тромбоциты,колличество и функции в организме.
70.1 Значение кровообращения для организма.
71.2 Сердце, значение его камер и клапанного аппарата.Кардиоцикл и его структура.
73. Пд кардиомиоцитов
74.Соотношение возбуждения, возбудимости и сокращения кардиомиоцита в различные фазы кардиоцикла. Экстрасистолы
75.6 Внутрисердечные и внесердечные факторы, участвующие в регуляции деятельности сердца, их физиологические механизмы.
Внесердечные
Внутрисердечные
76. Рефлекторная регуляция деятельности сердца. Рефлексогенные зоны сердца и сосудов. Межсистемные сердечные рефлексы.
77.8 Аускультация сердца. Тоны сердца, их происхождение, места выслушивания.
78. Основные законы гемодинамики. Линейная и объемная скорость кровотока в различных отделах системы кровообращения.
79.10 Функциональная классификация кровеносных сосудов.
80. Кровяное давление в различных отделах системы кровообращения. Факторы, определяющие его величину. Виды кровяного давления. Понятие среднего артериального давления.
81.12 Артериальный и венный пульс, происхождение.
82.13 Физиологические особенности кровообращения в миокарде, почках, легких, мозге.
83.14 Понятие базального тонуса сосудов.
84.Рефлекторная регуляция системного артериального давления. Значение сосудистых рефлексогенных зон. Сосудодвигательный центр, его хар-ка.
85.16 Капилярный кровоток и ег особенности.Микроциркуляция.
89. Кровавые и бескровные методы определения кровяного давления.
91. Сопоставление экг и фкг.
92.1Дыхание, его сущность и основные этапы. Механизмы внешнего дыхания. Биомеханика вдоха и выдоха. Давление в плервальной полости, его происхождение и роль в механизме вентиляции легких.
93.2Газообмен в легких. Парциальное давление в газах (кислорода и углекислого газа) в альвеолярном воздухе и напряжении газов в крови. Методики анализиза газов крови и воздуха.
94.Транспорт кислорода кровью.Кривая диссоциации оксигемоглобина.Влияние различных факторов на сродство гемоглобина к кислороду.Кислородная емкость крови.Оксигемометрия и оксигемография.
98.7Методы определения легочных объемов и емкостей. Спирометрия, спирография, пневмотахометрия.
99Дыхательный центр.Современное представление и его структуре и локализации.Автономия дыхательного центра.
101 Саморегуляция дыхательного цикла,механизмы смены дыхательных фаз.Рольпереферических и центральных механизмов.
102 Гуморальные влияния на дыхание,роль углекислоты и рН урови.Механизм первого вдоха новорожденного.Понятие о дыхательных аналептиках.
103.12Дыхание в условиях пониженного и повышенного барометрического давления и при изменении газовой среды.
104. Фс обеспечивающая постоянтво газового состава крови. Анализ ее центральной и периферических компонентов
105.1. Пищеварение, его значение. Функции пищеварительного тракта. Исследования в области пищеварения и.П.Павлова. Методы исследований функций жкт у животных и человека.
106.2. Физиологические основы голода и насыщения.
107.3. Принципы регуляции деятельности пищеварительной системы. Роль рефлекторных, гуморальных и местных механизмов регуляции. Гормоны жкт.
108.4. Пищеварение в полости рта. Саморегуляция жевательного акта. Состав и физиологическая роль слюны. Регуляция слюноотделения. Структура рефлекторной дуги слюноотделения.
109.5. Глотание его фазы саморегуляция этого акта. Функциональные особенности пищевода.
110.6. Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока.
111.7. Пищеварение в 12-персной кишке. Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы. Состав и свойства сока поджелудочной железы. Регуляция панкреатической секреции.
112.8. Роль печени в пищеварении: барьерная и желчеобразующая функции. Регуляция образования и выделения желчи в 12-персную кишку.
113.9.Моторная деятельность тонкой кишки и её регуляция.
114.9. Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке.
115.10. Особенности пищеварения в толстой кишке, моторика толстой кишки.
116 Фс, обеспечивающие постоянство пита. Вещ в крови. Анализ центральных и периферических компонентов.
117) Понятие об обмене веществ в организме. Процессы ассимиляции и диссимиляции. Пластическая энергетическая роль питательных веществ.
118) Методы определения расхода энергии. Прямая и непрямая Калориметрия. Определение дыхательного коэффициента, значение его для определения расхода энергии.
119) Основной обмен, его значение для клиники. Условия измереняи основного обмена. Факторы, влияющие на величину основного обмена.
120) Энергитический баланс организма. Рабочий обмен. Энергетические затраты организма при разных видах труда.
121) Физиологические нормы питания в зависимости от возраста, вида труда и состояния организма.Принципы составленяи пищевых рационов.
122. Постоянство тем-ры внутренней среды организма как условие нормального протекания метаболических процессов….
123) Температура тела человека и ее суточные колебания. Температура различных участков кожных покровов и внутренних органов. Нервные и гуморальные механизмы терморегуляции.
125) Теплоотдача. Способы отдачи тепла с поверхности тела. Физиологические механизмы теплоотдачи и их регуляция
126) Система выделения, ее основные органы и их участие в поддержании важнейших констант внутренней среды организма.
127) Нефрон как структруно- функциональная единица почки, строение, кровоснабжение. Механизм образования первичной мочи, её количество и состав.
128) Образование конечной мочи, ее состав. Реабсорбция в канальцах, механизмы ее регуляции. Процессы секреции и экскреции в почечных канальцах.
129) Регуляция деятельности почек. Роль нервных и гуморальных факторов.
130. Методы оценки величины фильтрации, реабсорбции и секреции почек. Понятие о коэффициенте очищения.
131.1Учение Павлова об анализаторах. Понятие о сенсорных системах.
132.3 Проводниковыйй отдел анализаторов. Роль и участие переключающих ядер и ретикулярной формации в проведении и переработке афферентных возбуждений
133.4 Корковый отдел анализаторов.Процессы высшего коркового анализа афферентных возбуждений.Взаимодействие анализаторов.
134.5Адаптация анализатора,ееперефирические и центральные механизмы.
135.6 Характеристика зрительного анализатора.Рецепторныйаппарат. Фотохимические процессы в сетчатке при действие света. Восприятие света.
136.7 Современное представления о восприятие света.Методы изучения функции зрительного анатизатора.Основные формы нарушения цветового зрения.
137.8 Слуховой анализатор. Звукоулавливающий и звукопроводящий аппарат.Рецепторный отдел слухового анализатора.Механизм возникновения рецепторного потенциала в волосковых клетках спинального органа.
138.9.Теория восприятия звука.Методыузучения слухового анализтора.
140.11Физиология вкусового анализатора.Рецепторный,проводниковый и корковый отделы.Классификация вкусовых ощущений.Методы исследования вкусового анализатора.
141.12 Боль и ее биологическое значение.Понятие о ноцицепции и центральных механизмах боли.Актиноцицептивнаясистема.Нейрохимические механизмы актиноцицепции.
142.Понятие об антиболевой (антиноцицептивной)системе.Нейрохимические механизмы антиноцицепции,рольэндорфинов и экзорфинов.
143. Условный рефлекс как форма приспособления животных и человека к изменяющимся условиям жизни….
Правила выработки условных рефлексов
Классификация условных рефлексов
144.2 Физиологические механизмы образования условных рефлексов.Классические и современные представления о формировании временных связей.
Рефлекс - основная форма нервной деятельности. Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии центральной нервной системы, называетсярефлексом .
По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы
Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды) .
Безусловные рефлексы - это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.
Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.
Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.
Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев.
Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.
Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения
Рефлекторная дуга (нервная дуга) - путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса
Рефлекторная дуга состоит из шести компонентов: рецепторов, афферентного пути, рефлекторного центра, эфферентного пути, эффектора (рабочего органа), обратной связи.
Рефлекторные дуги могут быть двух видов:
1) простые – моносинаптические рефлекторные дуги (рефлекторная дуга сухожильного рефлекса), состоящие из 2 нейронов (рецепторного (афферентного) и эффекторного), между ними имеется 1 синапс;
2) сложные – полисинаптические рефлекторные дуги. В их состав входят 3 нейрона (их может быть и больше) – рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный.
Петля обратной связи устанавливает связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, который выдает исполнительные команды. При помощи этого компонента происходит трансформация открытой рефлекторной дуги в закрытую.
Рис. 5. Рефлекторная дуга коленного рефлекса:
1 - рецепторный аппарат; 2 - чувствительное волокно нерва;3 - межпозвоночный узел;4 - чувствительный нейрон спинного мозга; 5 - двигательный нейрон спинного мозга;6 - двигательное волокно нерва