К центральным органам иммунной системы относятся костный мозг и вилочковая железа.

Костный мозг (medulla ossea) – орган кроветворения и центральный орган иммунной системы. Выделяют красный костный мозг (med u la ossea r ubra), который у плодов и новорожденных имеется во всех костях, а у взрослых располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных трубчатых костей, и желтый костный мозг (medulla ossea flava), заполняющий костномозговые полости диафизов длинных трубчатых костей. Общая масса костного мозга у взрослого человека – 2,5-3 кг (около половины этого – красный). Красный костный мозг состоит из стромы и миелоидной ткани. В нем содержатся стволовые клетки – предшественники всех клеток крови и лимфоцитов. Костный мозг располагается в виде шнуров цилиндрической формы вокруг артериол. Шнуры отделены друг от друга капиллярными синусоидами, в просвет которых проникают созревшие клетки крови и В-лимфоциты. Желтый костный мозг состоит, в основном, из жировой ткани. Кровеобразующие элементы в нем отсутствуют. Однако при больших кровопотерях на месте желтого, костного мозга вновь может появиться красный косгный мозг.

Вилочковая железа, тимус (thymus) – центральный орган иммуногенеза и железа внутренней секреции. Тимус располагается позади рукоятки и верхней части тела грудины в верхнем отделе средостения между правой и левой средостенными плеврами. Он состоит из двух вытянутых в длину неодинаковых по величине правой и левой долей, соединяющихся средними частями. Вершины обеих долей направлены вверх и выступают в область шеи в виде двузубой вилки. Строма железы состоит из капсулы и междольковых перегородок, разделяющих паренхиму на дольки, размерами от 1 до 10 мм. Долька тимуса состоит из более темного коркового вещества (по периферии дольки) и более светлого, мозгового (центр дольки). В корковом веществе клетки лежат плотнее, чем в мозговом, характерным для которого является наличие слоистых тимических телец (телец Гассаля). Созревание лимфоцитов идет от коркового вещества к мозговому. Тимус достигает максимальных размеров к периоду полового созревания, когда его масса достигает в среднем 37,5 г (10–15 лет). В 16-20 лет масса тимуса в среднем 25,5 г, а в 21-35 лет – 22,3 г, в 50-90 лет – 13,4 г. Лимфоидная ткань тимуса не исчезает полностью даже в старческим возрасте, сохраняясь в виде отдельных островков (долек), разделенных жировой тканью. В тимусе из стволовых клеток, поступивших из костного мозга с кровью, созревают и дифференцируются, пройдя ряд промежуточных стадий, Т-лимфоциты, ответственные за реакции клеточного и гуморального иммунитета. Затем Т-лимфоциты поступают в кровь, с ее током разносятся по организму и заселяют тимусзависимые зоны периферических органов иммуногенеза (селезенки, лимфатических узлов).

В последние годы выяснено, что в функциональном отношении Т-лимфоциты неоднородны, они «специализируются», пройдя «курс обучения» в «Академии» – тимусе.

Периферические органы иммунной системы

К периферическим органам иммунной системы относятся:

миндалины глотки (лимфоидное кольцо Вольдейера-Пирогова);

лимфоидные (пейеровы) бляшки тонкой кишки;

лимфоидные узелки червеобразного отростка;

одиночные лимфоидные узелки слизистых оболочек полых внутренних органов;

лимфатические узлы;

селезенка.

Селезенка

Селезенка, lien (splen), орган кровеносной и лимфатической системы, расположенный в области левого подреберья, между диафрагмой и желудком. Селезенка имеет форму кофейного боба с одной выпуклой, другой вогнутой поверхностью. Длина селезенки 12 см, ширина 7-8 см, толщина 3-4 см, масса 150-200 г. Однако размеры и масса селезенки индивидуальны и физиологически очень изменчивы. Цвет селезенки буровато-красный, консистенция мягкая, на разрезе она состоит из белого и красного вещества – мякоти селезенки.

Своей длинной осью она расположена почти параллельно нижним ребрам; сверху, сзади вниз и вперед. В селезенке различают поверхности: выпуклую наружную, обращенную к диафрагме – диафрагмальную поверхность ,facies diaphrag-matica, и несколько вогнутую внутреннюю, обращенную к желудку и другим органам –висцеральную поверхность ,facies visceralis . Обе поверхности селезенки отделены одна от другой верхним и нижним краями: тупой нижний край, margo inferior, обращен назад и вниз, острый верхний край, margo superior, кпереди и кверху; он несет на себе две или три вырезки. Оба края сходятся у концов селезенки. Различаютзадний конец ,e xtremitas posterior , обращенный кверху и назад к позвоночнику, ипередний конец ,extremitas anterior , обращенный вниз и вперед к левой реберной дуге. Широким размером селезенка проецируется на грудную клетку между IX и XI левым ребром по средней подмышечной линии: задний конец ее на 4-5 см не достигает позвоночного столба, передний конец проецируется на грудной клетке по передней подмышечной линии.

Диафрагмальная, выпуклая поверхность селезенки гладкая, висцеральная поверхность слегка вогнута; она несет на себе отпечатки нескольких прилегающих к ней органов. По середине внутренностной поверхности, занимая 2/3 длины, расположено несколько углублений, составляющих борозду ворот селезенки , h ilus lienis , – место вхождения в паренхиму нервов и сосудов. Ворота селезенки оставляют свободным небольшой участок у заднего конца и больший – у переднего и делят висцеральную поверхность селезенки – facies visceralis – на боковую и медиальную половины. Половина селезенки, расположенная латерально (кверху) от ворот, представляет собой участок прилегания желудка и называется желудочной поверхностью, facies gastrica; на желудке она соответствует задней поверхности его тела, примыкающей около дна к большой кривизне. Медиальная половина висцеральной поверхности селезенки соответствует месту прилегания левого надпочечника и левой почки – почечная поверхность, facies renalis. К переднему концу медиальной половины селезенки, у самых ее ворот, примыкает конец хвоста поджелудочной железы. Ниже, занимая участок у extremitas anterior, прилежит левый, селезеночный, изгиб ободочной кишки – ободочная поверхность, facies colica.

Селезенка одета со всех сторон висцеральной брюшиной; лишена брюшины только висцеральная поверхность на протяжении ворот, где входят селезеночные сосуды, a. et v. lienales, нервы. От ворот селезенки идут две брюшинные связки – желудочно-селезеночная и диафрагмально-селезеночная, lig. gastrolienale et lig. phrenicolienale, представляющие продолжение одна другой; они являются левой частью дорсальной брыжейки желудка, в которую как бы вставлена сбоку селезенка. В составе желудочно-селезеночной связки к воротам селезенки подходит хвост поджелудочной железы. Передний конец селезенки, направленный вниз и вперед, покоится на левой диафрагмально-ободочной связке, соединяющей левый изгиб ободочной кишки с париетальной брюшиной диафрагмы, lig. phrenicocolicum sinistrum, и ограничивает селезеночное углубление, recessus lienalis сальниковой сумки. Нередко в желудочно-селезеночной связке могут находиться небольшие добавочные селезенки, lien accessorius.

Строение селезенки. Селезенка покрыта серозной оболочкой , tunica serosa , и волокнистой соединительнотканной оболочкой, tunica fibrosa . От фиброзной оболочки вглубь органа проходят перегородки – перекладины селезенки , trabeculae lienis , которые могут соединяться друг с другом либо свободно заканчиваться. Паренхима органа – пульпа (мякоть) располагается между трабекулами. В ней выделяют красную пульпу (pulpa rubra ), занимающую 75% объема органа и белую пульпу (pulpa alba ), занимающую около 20% объема. Красная пульпа располагается между венозными синусами селезенки в виде селезеночных тяжей, состоящих из петель ретикулярной ткани, заполненных эритроцитами, лейкоцитами, лимфоцитами, макрофагами. В ней также имеются эллипсоидные макрофагально-лимфоидные муфты (эллипсоиды, эллипсоидные муфты), окружающие каппиляры и состоящие из плотно лежащих ретикулярных клеток и волокон, макрофагов, лимфоцитов. Белая пульпа – типичная лимфоидная ткань, из которой состоят лимфоидные узелки селезенки и периартериальные лимфоидные муфты. Лимфоидные узелки имеют округлую форму и располагаются обычно и местах ветвления артерий, как правило, эксцентрически по отношению к последним. Периартериальные лимфоидные муфты (влагалища) окружают пульпарные артерии или начальные отделы центральных артерий селезенки, дистально переходят в лимфоидные узелки.

Лимфатический узел

Лимфатические узлы располагаются на пути лимфатических сосудов. В теле человека насчитывается, в среднем, 500-700, а иногда до 1000 лимфатических узлов.

Функции лимфатических узлов:

1. Иммунопродуктивная – образуются лимфоциты, плазматические клетки, осуществляющие реакции клеточного и гуморального (выработка антител) иммунитета.

2. Механического фильтра – инородные частицы и опухолевые клетки задерживаются на перекладинах, выпячиваниях, содержащих ретикулярные волокна.

3. Биологического фильтра – инородные частицы, задержавшись, захватываются макрофагами и перевариваются (фагоцитоз), если не могут перевариваться – переносятся в паренхиму узла, где и накапливаются (пыль и др. инородные частицы) или размножаются (опухолевые клетки).

4. Депо лимфы – обширная сеть синусов позволяет сравнить лимфатический узел с губкой.

Строение . К лимфатическому узлу подходят приносящие лимфатические сосуды, которые несут лимфу как непосредственно от органов, так и от других лимфатических узлов. Из лимфатических узлов выходят выносящие лимфатические сосуды, направляющиеся к другим узлам или к стволам и протокам. Приносящие сосуды впадают в узел со стороны выпуклой его поверхности, выносящие выходят из ворот узла. Лимфатические узлы могут иметь несколько ворот.

Лимфатический узел (nodus ly m phaticus) состоит из паренхимы и стромы (рис. 62). К строме узла относятся соединительнотканная капсула и отходящие от нее в вещество узла трабекулы (перегородки).

Паренхима лимфатического узла состоит из лимфоидной ткани, в которой выделяют корковое и мозговое вещество . В корковом веществе имеются лимфоидные узелки, в которых различают светлые участки – центры размножения. Мозговое вещество представлено мякотными тяжами. Все вещество лимфатического узла пронизано синусами. Непосредственно под капсулой находится подкапсульный (краевой) синус, в который поступает лимфа из приносящих лимфатических сосудов.

Рис. 62. Строение и кровоснабжение лимфатического узла .

1 – артерия лимфатического узла; 2 – вена лимфатического узла; 3 – выносящий лимфатический сосуд; 4 – лимфатический фолликул; 5 – капсула; 6 – трабекула; 7,9 – приносящие лимфатические сосуды

С внутренней стороны к краевому синусу прилежит корковое вещество лимфатического узла, пронизанное корковыми (промежуточными) синусами, которые берут начало от краевого синуса. В мозговом веществе корковые синусы продолжаются в более широкие мозговые синусы, впадающие в области ворот в воротный синус (рис. 63).

Рис. 63. Схема внутриузлового лимфообращения.

1 – приносящие лимфатические сосуды; 2 – краевой синус; 3 – мозговой синус; 4 – промежуточный синус; 5 – отводящий лимфатический сосуд. Сплошными стрелками показан прямой (быстрый) путь, пунктирными – непрямой (медленный) путь тока лимфы

Из воротного синуса начинаются выносящие лимфатические сосуды. Краевой синус, продолжаясь по поверхности коркового вещества, также впадает в воротный синус.

Размеры и форма синусов зависят от места расположения лимфатических узлов в теле человека. В капсуле и трабекулах лимфатических узлов есть гладкомышечные клетки и их пучки, сокращение которых ведет к уменьшению объема узлов и способствует проталкиванию лимфы в выносящие лимфатические сосуды.

Иммунная система – это система органов, тканей и клеток, деятельность которых обеспечивает сохранение антигенного постоянства внутренней среды организма - иммунного гомеостаза.

Органы иммунной системы (лимфоидные) подразделяются на две группы:

1.Центральные (первичные). В них происходит формирование и созревание иммунокомпетентных клеток. К центральным органам иммунитета у млекопитающих относят костный мозг и тимус. У птиц – костный мозг, тимус, Фабрициева бурса.

2.Периферические (вторичные) – в них лимфоциты «работают», т.е. обезвреживают антигены. К этим органам относится селезенка, лимфатические узлы, лимфоидная ткань пищеварительного тракта (миндалины, пейеровы бляшки, солитарные фолликулы). Установлено, что иммунные функции выполняет нейроглия центральной нервной системы и кожа.

Важнейшие функции лимфоидной системы следующие:

· создание микроокружения для регуляции процесса созревания лимфоцитов;

· соединение разбросанных по всему телу популяций лимфоцитов в органные системы;

· регуляция взаимодействия разных классов лимфоцитов в органные системы;

· регуляция взаимодействия разных классов лимфоцитов и макрофагов в процессе реализации иммунных процессов;

· обеспечение своевременной доставки элементов иммунной системы к очагам поражения.

Гистологически лимфоидная ткань образована ретикулярной тканью , в петлях которой расположены различной стадии зрелости клетки лимфоидного ряда . Ретикулярная ткань выполняет опорную функцию и создает микроокружение длядифференцирующихся лимфоцитов. В своей основе ретикулярная ткань имеет многоотростчатые ретикулярные клетки и ретикулярные волокна (аргирофильные).

Иммунные клетки в лимфоидных органах представлены в основном лимфоцитами, которые рециркулируют между иммунными органами, тканями, лимфатическими сосудами, кровьюивновь иммунными органами.Причем считается, что в тимус и костный мозг они не возвращаются. Во многих лимфоидных органах присутствуют и плазматические клетки, которые легко узнать по небольшому ядру и большой цитоплазме. Также многочисленна и популяция макрофагов, относящихся к группе оседлых клеток. Это крупные клетки с бобовидным или круглым ядром и большой цитоплазмой. Все эти клетки происходят из стволовой кроветворной клетки, закладывающейся у человека и животных в стенке желточного мешка и мигрирующей в эмбриональные органы кроветворения – печень, селезенку, костный мозг.

Костный мозг.

Костный мозг является одновременно органом кроветворения и органом иммунной системы. Кроветворение (гемопоэз) поддерживаетсяв течение всей жизни в костном мозге плоских костей – грудине, ребрах, крыльях подвздошной кости, костях черепа и позвонках. Основная масса форменных элементов крови образуется в красном костном мозге. Строма костного мозга поддерживает пролиферацию и дифференцировку эритроидного (в итоге – эритроциты), миелоидного (лейкоциты) и мегакариоцитарного (тромбоциты) ростков кроветворения. В костном мозге происходит дифференцировка всех лейкоцитов крови

Тимус.

У взрослых животных развитие многих клеток иммунной системы практически завершается в костном мозге. Лишь Т-лимфоциты требуют особых условий развития, которые могут быть обеспечены только в тимусе, куда предшественники Т-лимфоцитов поступают из костного мозга. Удаление тимуса ведет к тяжелым нарушениям иммунных реакций организма (прежде всего связанных с клеточным иммунитетом) вплоть до летального исхода.

У млекопитающих тимус представляет собой парный дольчатый орган, покрытый соединительно-тканной капсулой, от которой отходят перегородки, разделяющие ее паренхиму на дольки. У птиц отдельные дольки тимуса располагаются в области шеи по обе стороны пищевода. Основу долек тимуса составляет рыхлая сеть эпителиоретикулярных звездчатых клеток, петли которой инфильтрированы лимфоцитами. В каждой дольке имеется корковое и мозговое вещество. В наружном, корковом, слое располагаются незрелые размножающиеся клетки – лимфобласты, от которых происходят Т-лимфоциты (тимоциты). В мозговом слое долек тимуса звездчатые эпителиальные клетки преобладают над лимфоцитами. Здесь же встречаются тельца Гассаля(тимические тельца) – концентрические скопления продолговатых и веретенообразных клеток с большим ядром. Эпителиоретикулярные клетки образуют также гемотимусный барьер, препятствующий проникновению антигенов в тимус и в то же время пропускающий клетки лимфоидного ряда в кровяное русло.

Периферические органы иммунной системы.

К периферическим органам иммунной системы относятся селезенка, лимфатические узлы, лимфоидные образования органов пищеварения, дыхания, кожи, мочевыводящих путей, матки, большого сальника и других тканей. К лимфоидной ткани причисляют и особые субпопуляции лимфоцитов в печени. Лимфоидная ткань представлена практически во всех слизистых оболочках внутренних органов и даже в эпителиальных покровах тела и органов. Лимфоидная ткань образует первую «линию обороны» против чужеродных агентов. Ее расположение и строение преследует целью обеспечить максимальную защиту организма от них. Во всех периферических органах лимфоидной системы есть лимфоидные узелки, строма, образованная ретикулярной тканью, во многих из них есть соединительнотканная капсула. В лимфоидных органах периферической иммунной системы присутствуют все клетки, отвечающие за развитие иммунного ответа (Т- и В-лимфоциты, макрофаги, плазматические клетки).

В эти органы иммунокомпетентные Т- и В-лимфоциты поступают из центральных звеньев иммунной системы.

Глава 18

ИММУННАЯ СИСТЕМА ОРГАНИЗМА

Функциональная анатомия органов иммунной системы

Общая характеристика органов иммунной системы

Иммунная система - это совокупность лимфоидных тканей и органов тела, обеспечивающая защиту организма от генетически чуже­родных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в ор­ганизме. Органы иммунной системы, содержащие лимфоидную ткань, вы­полняют функцию охраны постоянства внутренней среды (гомеостаза) в течение всей жизни индивидуума. Они вырабатывают иммунокомпетентные клетки в первую очередь лимфоциты, а также плаз­матические клетки, включают их в иммунный процесс, обеспечивают рас­познавание и уничтожение проникших в организм или образовавшихся в нем клеток и других посторонних веществ, «несущих на себе признаки генетически чужеродной информации». Генетический контроль осуществляют функционирующие совместно популяции Т- и В-лимфоцитов, которые при участии макрофагов обеспечивают иммунный ответ в организме.

Иммунная система - это такая же самостоятельная система, как и рассмотренные нами ранее пищеварительная, дыхательная, мочевая, сер­дечно-сосудистая, нервная и другие системы. Понятие и термин «Иммун­ная система» появились в 1970-ые годы. Иммунная система имеет 3 морфофункциональные особенности:

1) она генерализована по всему телу;

2) ее клетки постоянно циркулируют через кровоток;

3) она обладает уникальной способностью вырабатывать специфические антитела в отношении каждого антигена.

Главным действующим «лицом», центральной «фигурой» иммунной системы является лимфоцит .

Какие же органы относят ныне к иммунной системе?

К иммунной системе относят органы, имеющие лимфоидную ткань . В лимфоидной ткани выделяют 2 компонента:

1) строму - ретикулярную опорную соединительную ткань, со­стоящую из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон;

2) клетки лимфоидного ряда : лимфоциты различной степени зре­лости, плазмоциты, макрофаги и др.

Таким образом, вместе ретикулярная ткань и клетки лимфоидного ряда и составляют иммунную систему. К органам иммунной системы при­надлежат: костный мозг, в котором лимфоидная ткань тесно связана с кро­ветворной, тимус (вилочковая железа), лимфатические узлы, селезенка, скопления лимфоидной ткани в стенках полых органов пищеварительной, дыхательной систем и мочевыводящих путей (миндалины, групповые лимфоидные бляшки, одиночные лимфоидные узелки). Эти органы неред­ко называют лимфоидными органами, или органами иммуногенеза.

Центральные и периферические органы иммунной системы и их функции

Функционально органы иммунной системы подразделяют на центральные и периферические.

К центральным органам иммунной системы относятся костный мозг и тимус. В костном мозге из полипотентных стволовых клеток обра­зуются В-лимфоциты (бурсозависимые) и предшественники Т-лимфоци­тов (наряду с другими клетками крови). В тимусе происходит дифференцировка Т-лимфоцитов (тимусзависимых), образующихся из поступивших в этот орган предшественников Т-лимфоцитов - претимоцитов. В даль­нейшем обе эти популяции лимфоцитов с током крови поступают в пери­ферические органы иммунной системы, которые непосредственно осуще­ствляют поиск чужеродного. Большинство из имеющихся в организме лимфоцитов являются рециркулирующими (многократно циркулирующи­ми) между различными средами обитания: органы иммунной системы, где эти клетки образуются, лимфатические сосуды, кровь, снова органы им­мунной системы и т.д. При этом считают, что в костный мозг и тимус лимфоциты повторно не попадают.

К периферическим органам иммунной системы относятся:

1) миндалины кольца Н.И. Пирогова;

2) многочисленные лимфоидные узелки в стенках полых органов дыхательной (гортани, трахеи, бронхов), пищеварительной (пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки, аппендикса, желчного пузыря), мочевой (мочеточника, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала) систем;

3) лимфоидные узелки большого сальника («иммунной фабрики брюшной полости»), матки;

4) соматические (париетальные), внутренностные (висцеральные) и смешанные лимфатические узлы, вставленные по току лимфы в количест­ве от 500 до 1000 (биологические фильтры);

5) селезенка - единственный орган, контролирующий генетическую

«чистоту» крови;

6) многочисленные лимфоциты, которые находятся в крови, лимфе, тканях и осуществляют поиск чужеродных веществ.

Костный мозг является одновременно органом кроветворения и цен­тральным органом иммунной системы. Общая масса костного мозга у взрослого человека равна примерно 2,5-3 кг (4,5-4,7% массы тела). Около половины его составляет красный костный мозг, остальное - желтый. Красный костный мозг располагается в ячейках губчатого вещества пло­ских и коротких костей, эпифизов длинных (трубчатых) костей. Он состо­ит из стромы (ретикулярной ткани), гемопоэтических (миелоидной ткани) и лимфоидных (лимфоидной ткани) элементов на разных стадиях разви­тия. В нем содержатся стволовые клетки - предшественники всех клеток крови и лимфоцитов. Количество лимфоцитов, работающих на нашу защиту, составляет шесть триллионов (6-1012 клеток). Из этого числа лимфоци­тов, масса которых в теле взрослого человека равна в среднем 1500 г, на долю крови (без кроветворных и иммунных органов) приходится лишь 0,2% (3 г), что составляет примерно двенадцать миллиардов (12-109) кле­ток (Е. Osgood, 1967). Остальные лимфоциты находятся в лимфоидной ткани органов иммунной системы (100 г), в красном костном мозге (100 г) и в других тканях, включая лимфу (1300 г). В 1 мм3 лимфы грудного про­тока находится от 2000 до 20000 лимфоцитов. В 1 мм3 периферической лимфы (до прохождения ее через лимфатические узлы) содержится в сред­нем 200 клеток.

У новорожденного общая масса лимфоцитов составляет примерно 150 г; 0,3% ее приходится на кровь. Затем количество лимфоцитов быстро нарастает, так что у ребенка от 6 месяцев до 6 лет их масса уже равна 650 г. К 15 годам она увеличивается до 1250 г. В течение всего этого времени на долю лимфоцитов крови приходится 0,2% всей массы этих клеток им­мунной системы.

Лимфоциты - это подвижные округлые клетки, размеры которых варьируют в пределах от 8 до 18 мкм (рис. № 302). Большинство циркулирующих лим­фоцитов - это малые лимфоциты диаметром около 8 мкм. Примерно 10% составляют средние лимфоциты диаметром 12 мкм. Большие лимфоциты (лимфобласты) диаметром около 18 мкм встречаются в центрах размноже­ния лимфатических узлов и селезенки. В норме они в крови и лимфе не циркулируют. Именно малый лимфоцит является основной иммунокомпетентной клеткой. Средний лимфоцит представляет собой, по-видимому, начальную стадию дифференцировки В-лимфоцита в плазматическую клетку.

Среди лимфоцитов различают 3 группы: Т-лимфоциты (тимусзависимые), В-лимфоциты (бурсозависимые) и нулевые.

1) Т-лимфоциты возникают в костном мозге из стволовых клеток, которые дифференцируются вначале в претимоциты. Последние с током крови переносятся в вилочковую железу (тимус), в которой они созревают и превращаются в Т-лимфоциты, а затем, минуя костный мозг, расселяются в лимфатических узлах, селезенке или циркулируют в крови, где на их долю приходится 50-70% всех лимфоцитов. Различают несколько форм (популя­ций) Т-лимфоцитов, каждая из которых выполняет определенную функцию. Одна из них - Т-хелперы (помощники) взаимодействуют с В-лимфоцитами, превращая их в плазматические клетки, вырабатывающие антитела. Другая - Т-супрессоры (угнетатели) блокируют чрезмерные реакции и активность В-лимфоцитов. Третьи - Т-киллеры (убийцы) непосредственно осуществ­ляют реакции клеточного иммунитета. Они взаимодействуют с чужеродны­ми клетками и уничтожают их. Таким способом Т-киллеры разрушают опу­холевые клетки, клетки чужеродных трансплантатов, клетки-мутанты, что сохраняет генетический гомеостаз.

2) В-лимфоциты развиваются из стволовых клеток в самом кост­ном мозге, который в настоящее время рассматривается в качестве аналога фабрициевой сумки (бурсы) - клеточного скопления в стенке клоачного отдела кишки у птиц. Из костного мозга В-лимфоциты поступают в кровь, где на их долю приходится 20-30% циркулирующих лимфоцитов. Затем с кровью они заселяют бурсозависимые зоны периферических органов им­мунной системы (селезенку, лимфатические узлы, лимфоидные узелки стенок полых органов пищеварительной, дыхательной и других систем), где из них дифференцируются эффекторные клетки - В-лимфоциты памя­ти и антителообразующие клетки - плазмоциты, которые синтезируют иммуноглобулины пяти разных классов: IgA, IgG, IgM, IgE, IgD. Основная функция В-лимфоцитов - создание гуморального иммунитета путем выра­ботки антител, которые поступают в жидкости организма: слюну, слезы, кровь, лимфу, мочу и т.д. Антитела связываются с антигенами, что дает возможность фагоцитам поглощать их.

3) Нулевые лимфоциты не проходят дифференцировки в органах иммунной системы, но при необходимости способны превращаться в В- и Т-лимфоциты. На их долю приходится 10-20% лимфоцитов крови.

Морфологически Т- и В-лимфоциты являются клетками, неразличи­мыми в световом микроскопе. Однако в сканирующем электронном мик­роскопе на В-лимфоцитах выявляются микроворсинки (антигенраспознающие рецепторы), отсутствующие на Т-лимфоцитах. Количество этих антигенраспознающих рецепторов на В-лимфоцитах в 100-200 раз больше, чем на Т-лимфоцитах. Рецепторами на поверхности В-лимфоцитов явля­ются иммуноглобулиновые молекулы. Природа рецепторов на Т-лимфоцитах изучена пока недостаточно. Нулевые лимфоциты не имеют вообще поверхностных рецепторов. Возможно, это ранние этапы диффе­ренцировки Т- и В-лимфоцитов или дифференцированные, но физиологи­чески неполноценные Т- и В-клетки.

Т- и В-лимфоциты обладают способностью образовывать розетки (образования, в центре которых находится лимфоцит, а вокруг - не менее 3-5 эритроцитов), что может служить тестом для их дифференцировки. Суть розеткообразования состоит в присоединении к поверхности лимфо­цита гетерологичных эритроцитов. До 85% Т-лимфоцитов человека дает образование спонтанных розеток с эритроцитами барана, тогда как коли­чество розеткообразовательных клеток с эритроцитами среди В-лимфоцитов не превышает 2%. В свою очередь В-лимфоциты образуют розетки с эритроцитами барана, к поверхности которых были присоедине­ны комплексы «антиген-антитело» или «антиген-антитело-комплемент».

3. Основные закономерности строения и развития органов им­мунной

Микробиология: конспект лекций Ткаченко Ксения Викторовна

1. Центральные и периферические органы иммунной системы

Иммунная системы человека обеспечивает специфическую защиту организма от генетически чужеродных молекул и клеток, в том числе инфекционных агентов – бактерий, вирусов, грибов, простейших.

Лимфоидные клетки созревают и функционируют в определенных органах.

Органы иммунной системы делят на:

1) первичные (центральные); вилочковая железа, костный мозг являются местами дифференцировки популяций лимфоцитов;

2) вторичные (периферические); селезенка, лимфатические узлы, миндалины, ассоциированная с кишечником и бронхами лимфоидная ткань заселяются В– и Т-лимфоцитами из центральных органов иммунной системы; после контакта с антигеном в этих органах лимфоциты включаются в рециркуляцию.

Вилочковая железа (тимус) играет ведущую роль в регуляции популяции Т-лимфоцитов. Тимус поставляет лимфоциты, в которых для роста и развития лимфоидных органов и клеточных популяций в различных тканях нуждается эмбрион.

Дифференцируясь, лимфоциты благодаря освобождению гуморальных веществ получают антигенные маркеры.

Корковый слой густо заполнен лимфоцитами, на которые воздействуют тимические факторы. В мозговом слое находятся зрелые Т-лимфоциты, покидающие вилочковую железу и включающиеся в циркуляцию в качестве Т-хелперов, Т-киллеров, Т-супрессоров.

Костный мозг поставляет клетки-предшественники для различных популяций лимфоцитов и макрофагов, в нем протекают специфические иммунные реакции. Он служит основным источником сывороточных иммуноглобулинов.

Селезенка заселяется лимфоцитами в позднем эмбриональном периоде после рождения. В белой пульпе имеются тимусзависимые и тимуснезависимые зоны, которые заселяются Т– и В-лимфоцитами. Попадающие в организм антигены индуцируют образование лимфобластов в тимусзависимой зоне селезенки, а в тимуснезависимой зоне отмечаются пролиферация лимфоцитов и образование плазматических клеток.

Лимфоциты поступают в лимфатические узлы по афферентным лимфатическим сосудам. Перемещение лимфоцитов между тканями, кровеносным руслом и лимфоузлами позволяет антиген-чувствительным клеткам обнаруживать антиген и скапливаться в тех местах, где происходит иммунная реакция, а распространение по организму клеток памяти и их потомков позволяет лимфоидной системе организовать генерализованный иммунный ответ.

Лимфатические фолликулы пищеварительного тракта и дыхательной системы служат главными входными воротами для антигенов. В этих органах наблюдается тесная связь между лимфоидными клетками и эндотелием, как и в центральных органах иммунной системы.