Как появляется нервный импульс. Нервный импульс

Что такое нервный импульс

Природа устроена очень просто.
Иначе ничего бы не работало.
Вот только простоты этой много.
Отсюда и все сложности.

Хотя сегодня о мозге и его строении известно очень много, однако на главный вопрос: «Как это работает?» пока ответа нет. Мозг представляется нам чёрным ящиком, на вход которого через рецепторы – органы чувств поступают «какие-то» сигналы, отображающие обстоятельства внешнего мира, а мозг в свою очередь, обрабатывает их, хранит и посылает «какие-то» управляющие команды к рабочим (исполнительным) органам.

Безответными остаются вопросы, как эта информация отображается, записывается (фиксируется) и извлекается.

Но, как бы то ни было, Наука не стоит на месте, и ученые значительно продвинулись в исследованиях мозга.

Есть идеи о том как функционируют нейроны, есть попытки построить логическую модель работы мозга. Правда, стоит коснуться вопросов передачи информации между нейронами и мы тут же натыкаемся на скромные уклончивые намеки на некие способы передачи возбуждения, химические и электрические способы передачи сигнала. Как бы вскользь при этом упоминается электрическая природа нервных импульсов.

Отсутствие конкретики дает простор для мистического и околонаучного фантазирования. Поэтому для понимания биофизических эффектов в мозге постоянно делаются попытки введения новых постулатов, например, о наличии в природе неких жизненных сил или торсионных полей.

Итак, современная модель работы мозга.
На сегодня доподлинно известно, что мозг состоит из большого количества отдельных логических элементов-нейронов. Каждый нейрон может возбуждаться сигналами, поступающими на его входы (аксоны ) с выходов (дендритов ) других нейронов, непосредственно связанных с ним. Возбудившись, этот нейрон пребывает в возбуждённом (!!! а не заряженном) состоянии и передает возбуждение через свои выходы на входы следующих логических элементов — нейронов.

Нейрон – специализированная нервная клетка с собственной оболочкой, набором внутриклеточных органелл и нейрофибриллами. От ее тела отходят длинный осевой отросток-аксон и короткие ветвящиеся дендриты. Дендриты получая нервные импульсы от других нейронов переводят их на аксон, по которому возбуждение распространяется без затухания до других нейронов или эффекторов - разного рода исполнительных органов (желез, мышц и т. п.). Словарь - Справочник Энтомолога Я бы еще выделил синапс. Синапс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками.

Это практически все, что известно науке о работе нейрона. Все остальные знания сводятся к классификации нейронов по видам, размерам, количеству хвостиков и другим очень важным свойствам. Ну и естественно огромное количество выводов сделанных на основе по сути ошибочной идеи об электрической природе нервных импульсов.

А теперь давайте сделаем два предположения.
Первое – информация (возбуждение) от нейрона к нейрону передается в виде акустической (звуковой) волы.
Второе – нейрон представляет собой единичную колебательную систему (колебательный контур) и способен настраиваться на одну или несколько резонансных частот и находиться в автоколебательном состоянии, тем самым обеспечивая запоминание (хранение) информации.
Тогда нервный импульс есть не что иное как акустическая волна передаваемая по дендритам и аксонам нейрона. Само же тело нейрона представляет акустический колебательный контур или резонатор который в случае передачи информации способен осуществлять модуляцию проходящего через него нервного импульса, а в случае хранения информации находиться в автоколебательном состоянии на определенной частоте. Или, предположим, для выполнения функции записи, клетка меняет свои резонансные параметры и продолжает оставаться спокойной, а откликается только в случае обращения к ней.

Рассмотрим, как это все работает на примере РИСУНКА……

R1-Rn — рецепторы. Информация с рецепторов проходит через входы- дендриты, через тело нейрона на выход-аксон. Задача нервной системы донести информацию от рецептора до мозга. В простейшей схеме, изображенной на рисунке 1. это возможно только при условии, что сигналы индивидуально различимы. То есть выходной сигнал несет в себе информацию о конкретном рецепторе, с которого начался нервный импульс. Предположим, что в нашем случае, нервные импульсы различаются частотой.

А теперь намного усложним задачу. Предположим, что нервный импульс предается от рецептора через последовательность нейронов, например, два. см. рис.2.
В данном примере нервный импульс на выходе схемы должен содержать информацию не только о рецепторе, с которого он поступил, но и обо всех нейронах, через которые он предавался. Можно предположить, что каждый нейрон участвующий в передаче импульса привносит в него свою информационную составляющую. Например, модуляцию частотного сигнала, идущего от рецептора.

Все нервные импульсы неповторимы как штрих-коды на товарах в супермаркете, как отпечатки пальцев. Они уникальны и несут в себе информацию о факте раздражения рецептора и о пройденном пути.
В нервной системе человека ежесекундно проносятся миллионы нервных импульсов. Предложенная выше схема позволяет объяснить как совершенно разные импульсы могут передаваться по одним и тем же нервным каналам, как может работать служба рассылки импульсов.

Что нам дают подобные предположения.

• Во-первых, акустическая идея дает нам маломальски правдоподобную, с точки зрения физики, теорию передачи информации внутри живого организма.
• Во-вторых, объясняет способы хранения информации в мозге.
• В-третьих, дает возможность объяснения непостижимых на сей момент времени жизненных феноменов, дает инструмент самопознания.
• В-четвёртых, это новая парадигма в медицине, особенно в терапии.

Риторический вопрос, что является причиной болезни, патология органа или патология управляющего органом сигнала? Теоретически возможно и то и другое, причем в равной степени вероятности. Так что же лечит современная терапия (с хирургией понятнее)? И может быть плацебо и гомеопатия, над которыми вежливо посмеиваются «настоящие» доктора, есть не такая уж и глупость основанная на самовнушении пациента, а как раз и есть лечение путем корректировки системы управления. Лечения опосредованного, через внешние функции мозга, но что если возможно лечение путем . Например, вспомним современные стимуляторы деятельности сердца, работающие на батарейках. А если стимулировать работу сердца не электрическими импульсами по принципу « », а свойственным ему от природы управляющим (акустическим волновым) сигналом. Может тогда и операция не нужна, достаточно приложить акустический генератор к любой части тела или к любому нейрону и сигнал сам найдет свою цель.

Нейроны сообщаются между собой при помощи «нервных сообщений». Эти «сообщения» похожи на электрический ток, который бежит по проводам. Иногда, при передаче от одного нейрона к другому, эти импульсы превращаются в химические сообщения.

Нервные импульсы

Информация передается между нейронами подобно электрическому току в проводах. Эти сообщения закодированы: они представляют собой последовательность совершенно одинаковых импульсов. Сам код кроется в их частоте, то есть в числе импульсов в секунду. Импульсы передаются от клетки к клетке, от дендрита, в котором они возникают, к аксону, через который они проходят. Но есть и отличие от электрических сетей - импульсы передаются не при помощи электронов*, а при помощи более сложных частиц - ионов.

Медикаменты, влияющие на скорость импульсов

Существует множество химических препаратов, способных изменить характеристики передачи нервных импульсов. Как правило, они действуют на синаптическом уровне. Анестетики и транквилизаторы замедляют, а иногда и вообще подавляют передачу импульсов. А антидепрессанты и стимуляторы, такие как кофеин, наоборот способствуют лучшей их передаче.

С огромной скоростью

Нервные импульсы должны быстро проходить по телу. Ускорить их прохождение нейронам помогают окружающие их глиальные клетки. Они образуют оболочку нервного волокна, называемую миелиновой. В результате импульсы идут с умопомрачительной скоростью - более 400 км/час.

Химические связи

Передаваемые от нейрона к нейрону сообщения должны превращаться из электрической в химическую форму. Это связано с тем, что, несмотря на свою многочисленность, нейроны никогда не соприкасаются между собой. Но электрические импульсы не могут передаваться, если нет физического контакта. Поэтому нейроны используют для связи между собой специальную систему, называемую синапсами. В этих местах нейроны разделены узким пространством синаптической щелью. Когда электрический импульс приходит к первому нейрону, он высвобождает из синапса химические молекулы, так называемые нейромедиаторы. Эти вещества, вырабатываемые нейронами, перемещаются через синаптическую щель и попадают на специально предназначенные для них рецепторы другого нейрона. В результате возникает еще один электрический импульс.

Импульс между нейронами проходит меньше, чем за тысячную секунды.

Различие нейро-медиаторов

Мозгом вырабатывается около полусотни нейромедиаторов, которые можно подразделить на две группы. Первая состоит из тех, что инициируют возникновение нервного импульса, - их называют возбуждающими. Другие, напротив, замедляют его возникновение - это тормозящие нейромедиаторы. Стоит отметить, что в большинстве случаев нейрон выделяет только один тип нейромедиаторов. И в зависимости оттого, является ли он возбуждающим или тормозящим, нейрон по-разному воздействует на соседние нервные клетки.

Искусственная стимуляция

Отдельный нейрон или группу нейронов возможно стимулировать искусственно при помощи введенных в них электродов, направляющих электрические импульсы в точно обозначенные зоны мозга. Этот метод иногда используют в медицине, в частности для лечения больных страдающих болезнью Паркинсона Эта проявляющаяся в пожилом возрасте болезнь сопровождается дрожанием конечностей. Это дрожание может быть остановлено путем постоянной стимуляции конкретной зоны мозга.

Нейрон — микрокомпьютер

Каждый из нейронов способен принимать сотни сообщений в секунду. И, чтобы не оказаться перегруженным информацией, он должен уметь судить о степени ее значимости и делать ее предварительный анализ. Эта вычислительная деятельность происходит внутри клетки. Там складываются возбуждающие и вычитаются тормозящие импульсы. И, для того чтобы нейрон сгенерировал собственный импульс, необходимо, чтобы сумма предыдущих оказалась больше определенного значения. Если сложение возбуждающих и тормозящих импульсов не превысит этот предел, нейрон будет «молчать».

Информационные дороги

Во всем этом хитросплетении нейронов существуют прекрасно обозначенные пути. Схожие идеи, схожие воспоминания проходят, приводя всегда в действие одни и те же нейроны и синапсы. До сих пор неизвестно, как возникают и поддерживаются эти, подобные контурам электронных схем связи, но очевидно, что они существуют и что, чем они прочнее,тем они эффективнее. Часто используемые синапсы работают быстрее. Этим и объясняется то, почему мы быстрее вспоминаем вещи, которые мы видели или повторяли несколько раз. Однако эти связи возникают не навсегда. Некоторые из них могут исчезнуть, если их недостаточно использовали, а на их месте возникнуть новые. При необходимости нейроны всегда способны создавать новые связи.

Маленькие зеленые точки на фото - гормоны внутри кровеносных сосудов

Химический допинг

Когда говорят, что спортсмен использовал гормональный допинг, это значит, что он принимал гормоны либо в виде таблеток, либо вводя их непосредственно в кровь. Гормоны бывают естественными или искусственными. Самые распространенные - гормоны роста и стероиды, за счет которых мышцы становятся больше и сильнее, а также эритропоэтин - гормон, ускоряющий доставку питательных веществ к мышцам.

Мозг способен производить миллионы операций за доли секунды.

На мозг работают гормоны

Для обмена информацией мозгом используется и другой инструмент - гормоны . Эти химические соединения частично производятся самим мозгом в группе нейронов, расположенных в гипоталамусе. Эти гормоны контролируют производство иных, вырабатываемых в других частях тела в эндокринных железах. Они действуют иначе, чем нейромедиаторы, которые фиксируются непосредственно на нейронах и переносятся с кровью к отдаленным от мозга органам тела, таким как груди, яичники, мужские семенники, почки. Закрепляясь на их рецепторах, гормоны вызывают различные физиологические реакции. Они, например, способствуют росту костей и мышц, управляют чувством голода и жажды и, конечно, влияют на сексуальную активность.

НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС - волна возбуждения, к-рая распространяется по нервному волокну и служит для передачи информации от периферич. рецепторных (чувствительных) окончаний к нервным центрам, внутри центр. нервной системы и от неё к исполнительным аппаратам - мышцам и железам. Прохождение Н. и. сопровождается переходными электрич. процессами, к-рые можно зарегистрировать как внеклеточными, так и внутриклеточными электродами.

Генерацию, передачу и переработку Н. и. осуществляет нервная система. Осн. структурным элементом нервной системы высших организмов является нервная клетка, или нейрон, состоящий из тела клетки и многочисл. отростков - дендритов (рис. 1). Один из отростков у нериферич. нейронов имеет большую длину - это нервное волокно, или аксон, протяжённость к-рого ~ 1 м, а толщина от 0,5 до 30 мкм. Различают два класса нервных волокон: мякотные (мие-линизированные) и безмякотные. У мякотных волокон имеется миелиновая оболочка, образованная спец. мембраной, к-рая подобно изоляции накручивается на аксон. Протяжённость участков сплошной миелиновой оболочки составляет от 200 мкм до 1 мм, они прерываются т. н. перехватами Ранвье шириной 1мкм. Миелиновая оболочка играет роль изоляции; нервное волокно на этих участках пассивно, электрически активна только мембрана в перехватах Ранвье. Безмякотные волокна не имеют изолир. участков; их структура однородна по всей длине, а мембрана обладает электрич. активностью по всей поверхности.

Нервные волокна заканчиваются на телах или ден-дритах др. нервных клеток, но отделены от них проме-

жутком шириной ~ 10 нм. Эта область контакта двух клеток наз. синапсом. Входящая в синапс мембрана аксона наз. пресинаптической, а соответствующая мембрана дендритов или мышцы - пост-синаптической (см. Клеточные структуры) .

В нормальных условиях по нервному волокну постоянно бегут серии Н. и., возникающих на дендритах или теле клетки и распространяющихся по аксону в направлении от тела клетки (аксон может проводить Н. и. в обоих направлениях). Частота этих периодич. разрядов несёт информацию о силе вызвавшего их раздражения; напр., при умеренной активности частота ~ 50-100 импульсов/с. Существуют клетки, к-рые разряжаются с частотой ~ 1500 импульсов/с.

Скорость распространения Н. и. u зависит от типа нервного волокна и его диаметра d , u ~ d 1/2 . В тонких волокнах нервной системы человека u ~ 1 м/с, а в толстых волокнах u ~ 100-120 м/с.

Каждый Н. и. возникает в результате раздражения тела нервной клетки или нервного волокна. Н. и. всегда имеет одни и те же характеристики (форму и скорость) независимо от силы раздражения, т. е. при подпороговом раздражении Н. и. не возникает совсем, а при надпороговым - имеет полную амплитуду.

После возбуждения наступает рефракторный период, в течение к-рого возбудимость нервного волокна снижена. Различают абс. рефракторный период, когда волокно нельзя возбудить никакими раздражителями, и относит. рефракторный период, когда возбуждение возможно, но его порог оказывается выше нормы. Абс. рефракторный период ограничивает сверху частоту передачи Н. и. Нервное волокно обладает свойством аккомодации, т. е. привыкает к постоянно действующему раздражению, что выражается в постепенном повышении порога возбудимости. Это приводит к снижению частоты Н. и. и даже к их полному исчезновению. Если сила раздражения нарастает медленно, то возбуждения может не произойти даже после достижения порога.

Рис.1. Схема строения нервной клетки .

Вдоль нервного волокна Н. и. распространяется в виде волны электрич. потенциала. В синапсе происходит смена механизма распространения. Когда Н. и. достигает пресинаптич. окончания, в синаптич. щель выделяется активное хим. вещество - м е д и а т о р. Медиатор диффундирует через синаптич. щель и меняет проницаемость постсинаптич. мембраны, в результате чего на ней возникает потенциал, вновь генерирующий распространяющийся импульс. Так действует хим. синапс. Встречается также электрич. синапс, когда след. нейрон возбуждается электрически.

Возбуждение Н. и . Физ. представления о появлении электрич. потенциалов в клетках основаны на т. н. мембранной теории. Клеточные мембраны разделяют растворы электролита разной концентрации и обладают из-бират. проницаемостью для нек-рых ионов. Так, мембрана аксона представляет собой тонкий слой липидов и белков толщиной ~ 7 нм. Её электрич. сопротивление в состоянии покоя ~ 0,1 Ом. м 2 , а ёмкость ~ 10 мф/м 2 . Внутри аксона высока концентрация ионов К + и мала концентрация ионов Na + и Сl - , а в окружающей среде - наоборот.

В состоянии покоя мембрана аксона проницаема для ионов К + . Из-за разницы концентраций C 0 K во внеш. и С во внутр. растворах на мембране устанавливается калиевый мембранный потенциал

где Т - абс. темп-pa, е - электрона. На мембране аксона действительно наблюдается потенциал покоя ~ -60 мВ, соответствующий указанной ф-ле.

Ионы Na + и Сl - проникают через мембрану. Для поддержания необходимого неравновесного распределения ионов клетка использует систему активного транспорта, на работу к-рой расходуется клеточная энергия. Поэтому состояние покоя нервного волокна не является термодинамически равновесным. Оно стационарно благодаря действию ионных насосов, причём мембранный потенциал в условиях разомкнутой цепи определяется из равенства нулю полного электрич. тока.

Процесс нервного возбуждения развивается следующим образом (см. также Биофизика ).Если пропустить через аксон слабый импульс тока, приводящий к деполяризации мембраны, то после снятия внеш. воздействия потенциал монотонно возвращается к исходному уровню. В этих условиях аксон ведёт себя как пассивная электрич. цепь, состоящая из конденсатора и пост. сопротивления.

Рис. 2. Развитие потенциала действия в нервном во локне: а - подпороговое (1 ) и надпороговое (2 ) раздражения; б -мембранный отклик; при над-пороговом раздражении проявляется полный потен циал действия; в - ионный ток, протекающий через мембрану при возбуждении; г - аппроксимация ионного тока в простой аналитической модели .

Если импульс тока превышает нек-рую пороговую величину, потенциал продолжает изменяться и после выключения возмущения; потенциал становится положительным и только потом возвращается к уровню покоя, причём вначале даже несколько проскакивает его (область гиперполяризации, рис. 2). Отклик мембраны при этом не зависит от возмущения; этот импульс наз. потенциалом действия. Одновременно через мембрану течёт ионный ток, направленный сначала внутрь, а потом наружу (рис. 2, в ).

Феноменологич. истолкование механизма возникновения Н. и. было дано А. Л. Ходжкином (A. L. Hodg-kin) и А. Ф. Хаксли (A. F. Huxley) в 1952. Полный ионный ток слагается из трёх составляющих: калиевого, натриевого и тока утечки. Когда потенциал мембраны сдвигается на пороговую величину j* (~ 20мВ), мембрана становится проницаемой для ионов Na + . Ионы Na + устремляются внутрь волокна, сдвигая мембранный потенциал, пока он не достигнет величины равновесного натриевого потенциала:

составляющего ~ 60 мВ. Поэтому полная амплитуда потенциала действия достигает ~ 120 мВ. К моменту достижения макс. потенциала в мембране начинает развиваться калиевая (и одновременно уменьшаться натриевая) проводимость. В результате натриевый ток сменяется на калиевый, направленный наружу. Этот ток соответствует уменьшению потенциала действия.

Установлены эмпирич. ур-ния для описания натриевого и калиевого токов. Поведение мембранного потенциала при пространственно однородном возбуждении волокна определяется ур-нием:

где С - ёмкость мембраны, I - ионный ток, слагающийся из калиевого, натриевого и тока утечки. Эти токи определяются пост. эдс j K , j Na и j l и проводимостями g K , g Na и g l:

Величину g l считают постоянной, проводимости g Na и g K описывают с помощью параметров m , h и п:

g Na , g K - постоянные; параметры т, h и п удовлетворяют линейным ур-ниям

Зависимость коэф. a и b от мембранного потенциала j (рис. 3) выбирают из условия наилучшего совпадения

Рис. 3. Зависимость коэффициентов a и b от мембран ного потенциала .

расчётных и измеряемых кривых I (t ). Этими же соображениями вызван выбор параметров. Зависимость стационарных значений т, h и п от мембранного потенциала приведена на рис. 4. Существуют модели с большим числом параметров. Т. о., мембрана нервного волокна представляет собой нелинейный ионный проводник, свойства к-рого существенно зависят от электрич. поля. Механизм генерации возбуждения изучен плохо. Ур-ния Ходжкина -Хаксли дают лишь удачное эмпирич. описание явления, за к-рым нет конкретной физ. модели. Поэтому важной задачей является изучение механизмов протекания электрич. тока через мембраны, в частности через управляемые элект- рич. полем ионные каналы.

Рис. 4. Зависимость стационарных значений т, h и п от мембранного потенциала .

Распространение Н. и . Н. и. может распространяться вдоль волокна без затухания и с пост. скоростью. Это связано с тем, что необходимая для передачи сигнала энергия не поступает из единого центра, а черпается на месте, в каждой точке волокна. В соответствии с двумя типами волокон существуют два способа передачи Н. и.: непрерывный и сальтаторный (скачкообразный), когда импульс движется от одного перехвата Ранвье к другому, перепрыгивая через области миелиновой изоляции.

В случае немиелинизир. волокна распределение мембранного потенциала j(x, t )определяется ур-нием:

где С - ёмкость мембраны, приходящаяся на единицу длины волокна, R - сумма продольных (внутриклеточного и внеклеточного) сопротивлений на единицу длины волокна, I - ионный ток, протекающий через мембрану волокна единичной длины. Электрич. ток I является функционалом от потенциала j, к-рый зависит от времени t и координаты х . Эта зависимость определяется ур-ниями (2) -(4).

Вид функционала I специфичен для биологически возбудимой среды. Однако ур-ние (5), если отвлечься от вида I , имеет более общий характер и описывает многие физ. явления, напр. процесс горения. Поэтому передачу Н. и. уподобляют горению порохового шнура. Если в бегущем пламени процесс поджигания осуществляется за счёт , то в Н. и. возбуждение происходит при помощи т. н. локальных токов (рис. 5).

Рис. 5. Локальные токи, обеспечивающие распростра нение нервного импульса .

Ур-ния Ходжкина - Хаксли для распространения Н. и. решались численно. Полученные решения вместе с накопленными эксперим. данными показали, что распространение Н. и. не зависит от деталей процесса возбуждения. Качеств. картину распространения Н. и. можно получить при помощи простых моделей, отражающих лишь общие свойства возбуждения. Такой подход позволил рассчитывать скорость и форму Н. и. в однородном волокне, их изменение при наличии неоднород-ностей и даже сложные режимы распространения возбуждения в активных средах, напр. в сердечной мышце. Существует неск. матем. моделей подобного рода. Простейшая из них такова. Ионный ток, протекающий через мембрану при прохождении Н. и., является знакопеременным: вначале он течёт внутрь волокна, а потом наружу. Поэтому его можно аппроксимировать кусочно-постоянной ф-цией (рис. 2, г ). Возбуждение происходит, когда мембранный потенциал сдвигается на пороговую величину j*. В этот момент возникает ток, направленный внутрь волокна и равный по модулю j" . Спустя время t" ток меняется на противоположный, равный j "". Эта фаза продолжается в течение времени ~ t"". решение ур-ния (5) можно найти как ф-цию переменной t = х/ u, где u - скорость распространения Н. и. (рис. 2, б) .

В реальных волокнах время t" достаточно велико, поэтому только оно определяет скорость u, для к-рой справедлива ф-ла: . Учитывая, что j " ~ ~d, R ~ d 2 и С ~ d , где d - диаметр волокна, находим в согласии с экспериментом, что u ~ d 1/2 . С помощью кусочно-постоянной аппроксимации находят форму потенциала действия.

Ур-ние (5) для распространяющегося Н. и. в действительности допускает два решения. Второе решение оказывается неустойчивым; оно даёт Н. и. со значительно меньшей скоростью и амплитудой потенциала. Наличие второго, неустойчивого, решения имеет аналогию в теории горения. При распространении пламени с боковым теплоотводом также возможно возникновение неустойчивого режима. Простую аналитич. модель Н. и. можно усовершенствовать, учитывая дополнит. детали.

При изменении сечения и при ветвлении нервных волокон прохождение Н. и. может быть затруднено или даже полностью блокировано. В расширяющемся волокне (рис. 6) скорость импульса по мере приближения к расширению убывает, а после расширения начинает расти, пока не выйдет на новое стационарное значение. Замедление Н. и. тем сильнее, чем больше разница в сечениях. При достаточно большом расширении Н. и. останавливается. Существует критич. расширение волокна, к-рое задерживает Н. и.

При обратном движении Н. и. (из широкого волокна в узкое) блокирования не происходит, но изменение скорости носит противоположный характер. При подходе к сужению скорость Н. и. увеличивается, а затем начинает спадать до нового стационарного значения. На графике скорости (рис., 6а ) получается своего рода петля .

Рие. 6. Прохождение нервных импульсов по расширя ющемуся волокну: а - изменение скорости импульса в зависимости от его направления; б -схематическое изображение расширяющегося волокна .

Другой тип неоднородности - ветвление волокон. В узле ветвления возможны разл. варианты прохождения и блокирования импульсов. При несинхронном подходе Н. и. условие блокирования зависит от временного сдвига. Если временной сдвиг между импульсами мал, то они помогают друг другу проникнуть в широкое третье волокно. Если сдвиг достаточно велик, то Н. и. мешают друг другу. Связано это с тем, что Н. и., подошедший первым, но не сумевший возбудить третье волокно, частично переводит узел в рефракторное состояние. Кроме того, возникает эффект синхронизации: по мере приближения Н. и. к узлу их запаздывание друг относительно друга уменьшается.

Взаимодействие Н. и . Нервные волокна в организме объединены в пучки или нервные стволы, образующие подобие многожильного кабеля. Все волокна в пучке представляют собой самостоят. линии связи, но имеют один общий "провод" - межклеточную жидкость. Когда по любому из волокон бежит Н. и., он создаёт в межклеточной жидкости электрич. поле, к-рое влияет на мембранный потенциал соседних волокон. Обычно такое влияние пренебрежимо мало и линии связи работают без взаимных помех, но оно проявляется в пато-логич. и искусств. условиях. Обрабатывая нервные стволы спец. хим. веществами, удаётся наблюдать не только взаимные помехи, но и передачу возбуждения в соседние волокна.

Известны эксперименты по взаимодействию двух нервных волокон, помещённых в ограниченный объём внеш. раствора. Если по одному из волокон бежит Н. и., то одновременно изменяется возбудимость второго волокна. Изменение проходит три стадии. Вначале возбудимость второго волокна падает (повышается порог возбуждения). Это уменьшение возбудимости опережает потенциал действия, бегущий по первому волокну, и длится примерно до тех пор, пока потенциал в первом волокне не достигнет максимума. Затем возбудимость растёт, эта стадия совпадает по времени с процессом уменьшения потенциала в первом волокне. Возбудимость ещё раз уменьшается, когда в первом волокне происходит небольшая гиперполяризация мембраны.

При одноврем. прохождении Н. и. по двум волокнам иногда удавалось достигнуть их синхронизации. Несмотря на то что собств. скорости Н. и. в разных волокнах различны, при их одноврем. возбуждении мог возникнуть коллективный Н. и. Если собств. скорости были одинаковы, то коллективный импульс имел меньшую скорость. При заметном отличии собств. скоростей коллективная скорость имела промежуточное значение. Синхронизоваться могли лишь Н. и., скорости к-рых отличались не слишком сильно.

Матем. описание этого явления даётся системой ур-ний для мембранных потенциалов двух параллельных волокон j 1 и j 2:

где R 1 и R 2 - продольные сопротивления первого и второго волокон, R 3 - продольное сопротивление внешней среды, g = R 1 R 2 + R 1 R 3 + R 2 R 3 . Ионные токи I 1 и I 2 можно описать той или иной моделью нервного возбуждения.

При использовании простой аналитич. модели решение приводит к след. картине. Когда возбуждается одно волокно, в соседнем наводится знакопеременный мембранный потенциал: вначале волокно гиперполяри-зуется, затем деполяризуется и, наконец, ещё раз ги-перполяризуется. Эти три фазы соответствуют понижению, повышению и новому понижению возбудимости во-локна. При нормальных значениях параметров сдвиг мембранного потенциала во второй фазе в сторону деполяризации не достигает порога, поэтому передачи возбуждения в соседнее волокно не происходит. При одноврем. возбуждении двух волокон система (6) допускает совместное автомодельное решение, к-рое соответствует двум Н. и., движущимся с одинаковой скоростью на пост. расстоянии друг от друга. Если впереди находится медленный Н. и., то он притормаживает быстрый импульс, не выпуская его вперёд; оба движутся с относительно малой скоростью. Если же впереди находится быстрый II. и., то он подтягивает за собой медленный импульс. Коллективная скорость оказывается близкой к собств. скорости быстрого импульса. В сложных нейронных структурах возможно появление автоволи .

Возбудимые среды . Нервные клетки в организме объединены в нейронные сети, к-рые в зависимости от частоты ветвления волокон разделяют на редкие и густые. В редкой сети отд. элементы возбуждаются независимо друг от друга и взаимодействуют только в узлах ветвления, как описано выше.

В густой сети возбуждение охватывает сразу много элементов, так что их детальная структура и способ соединения между собой оказываются несущественными. Сеть ведёт себя как непрерывная возбудимая среда, параметры к-рой определяют возникновение и распространение возбуждения.

Возбудимая среда может быть трёхмерной, хотя чаще её рассматривают как двумерную поверхность. Возбуждение, возникшее в к--л. точке поверхности, распространяется во все стороны в виде кольцевой волны. Волна возбуждения может огибать препятствия, но не может от них отражаться, не отражается она и от границы среды. При столкновении волн между собой происходит их взаимное уничтожение; пройти друг сквозь друга эти волны не могут из-за наличия позади фронта возбуждения рефракторной области.

Примером возбудимой среды является сердечный нервно-мышечный синцитий - объединение нервных и мышечных волокон в единую проводящую систему, способную передавать возбуждение в любом направлении. Нервно-мышечные синцитии сокращаются синхронно, подчиняясь волне возбуждения, к-рую посылает единый управляющий центр - водитель ритма. Единый ритм иногда нарушается, возникают аритмии. Один из таких режимов наз. трепетанием предсердий: это автономные сокращения, вызванные циркуляцией возбуждения вокруг препятствия, напр. верхней или нижней вены. Для возникновения подобного режима периметр препятствия должен превышать длину волны возбуждения, равную в предсердии человека ~ 5 см. При трепетании происходит пе-риодич. сокращение предсердий с частотой 3-5 Гц. Более сложный режим возбуждения представляет собой фибрилляция желудочков сердца, когда отд. элементы сердечной мышцы начинают сокращаться без внеш. команды и без связи с соседними элементами с частотой ~ 10 Гц. Фибрилляция приводит к прекращению циркуляции крови.

Возникновение и поддержание спонтанной активности возбудимой среды неразрывно связаны с возникновением источников волн. Простейший источник волн (группа спонтанно возбуждающихся клеток) может обеспечить периодич. пульсацию активности, так устроен водитель ритма сердца.

Источники возбуждения могут возникать и за счёт сложной пространств. организации режима возбуждения, напр. ревербератор типа вращающейся спиральной волны, появляющийся в простейшей возбудимой среде. Другой вид ревербератора возникает в среде, состоящей из элементов двух типов с разными порогами возбуждения; ревербератор периодически возбуждает то одни, то другие элементы, меняя при этом направление своего движения и порождая .

Третий вид источника - ведущий центр (источник эха), к-рый появляется в среде, неоднородной по реф-ракторности или порогу возбуждения. В этом случае на неоднородности возникает отражённая волна (эхо). Наличие подобных источников волн приводит к появлению сложных режимов возбуждения, исследуемых в теории автоволн.

Лит.: Ходжкин А., Нервный импульс , пер. с англ., М., 1965; Катц Б., Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968; Ходоров Б. И., Проблема возбудимости, Л., 1969; Тасаки И., Нервное возбуждение, пер. с англ., М., 1971; Маркин В. С., Пастушенко В. Ф., Чизмад-жев Ю. А., Теория возбудимых сред, М., 1981. В. С. Маркин .

Потенциал действия или нервный импульс, специфическая реакция, протекающая в виде возбуждающей волны и протекающей по всему нервному пути. Эта реакция является ответом на раздражитель. Главной задачей является передача данных от рецептора к нервной системе, а после этого она направляет эту информацию к нужным мышцам, железам и тканям. После прохождения импульса, поверхностная часть мембраны становится отрицательно заряженной, а внутренняя ее часть остается положительной. Таким образом, нервным импульсом называют последовательно передающиеся электрические изменения.

Возбуждающее действие и его распространение подвергается физико-химической природе. Энергия для проведения этого процесса образуется непосредственно в самом нерве. Происходит это из-за того, что прохождение импульса влечет образование тепла. Как только он прошел, начинается затихание или референтное состояние. В которою всего лишь долю секунды нерв не может проводить стимул. Скорость, с которой может поступать импульс колеблется в пределах от 3 м/с до 120 м/с.

Волокна, по которым проходит возбуждение, имеют специфическую оболочку. Грубо говоря, эта система напоминает электрический кабель. По своему составу оболочка может быть миелиновая и безмиелиновая. Самый главной составляющей миелиновой оболочки является – миелин, который играет роль диэлектрика.

Скорость прохождения импульса зависит от нескольких факторов, например, от толщины волокон, при чем оно толще, тем скорость развивается быстрее. Еще один фактором в повышении скорости проведения, является сам миелин. Но при этом он располагается не по всей поверхности, а участками, как бы нанизывается. Соответственно между этими участками есть те, которые остаются «голыми». По ним происходит утечка тока из аксона.

Аксоном называется отросток, с помощью него обеспечивается передача данных от одной клетки к остальным. Регулируется этот процесс с помощью синапса – непосредственной связи между нейронами или нейроном и клеткой. Еще существует, так называемое синаптическое пространство или щель. Когда поступает раздражительный импульс к нейрону, то в процессе реакции высвобождаются нейромедиаторы (молекулы химического состава). Они проходят через синаптическое отверстие, в итоге попадая на рецепторы нейрона или клетки, которой нужно донести данные. Для проведения нервного импульса необходимы ионы кальция, так как без этого не происходит высвобождение нейромедиатора.

Вегетативная система обеспечивается в основном безмиелиновыми тканями. По ним возбуждение распространяется постоянно и беспрерывно.

Принцип передачи основан на возникновении электрического поля, поэтому возникает потенциал, раздражающий мембрану соседнего участка и так по всему волокну.

При этом потенциал действия не передвигается, а появляется и исчезает в одном месте. Скорость передачи по таким волокнам составляет 1-2 м/с.

Законы проведения

В медицине присутствуют четыре основных закона:

• Анатомо-физиологическая ценность. Проводится возбуждение только в том случае, если нет нарушения в целостности самого волокна. Если не обеспечивать единство, например, по причине ущемления, принятия наркотиков, то и проведение нервного импульса невозможно.
• Изолированное проведение раздражения. Возбуждение может передаваться вдоль нервного волокна, никаким образом, не распространяясь на соседние.
• Двустороннее проведение. Путь проведения импульса может быть только двух видов – центробежно и центростремительно. Но в действительности направление происходит в одном из вариантов.
• Бездекрементное проведение. Импульсы не утихают, иными словами, проводятся без декремента.

Химия проведения импульса

Процесс раздражения так же контролируется ионами, в основном калием, натрием и некоторыми органическими соединениями. Концентрация расположения этих веществ разная, клетка заряжена внутри себя отрицательно, а на поверхности положительно. Этот процесс будет называться разностью потенциалов. При колебании отрицательного заряда, например, его уменьшении провоцируется разность потенциалов и этот процесс называется деполяризацией.

Раздражение нейрона влечет за собой открытие каналов натрия в месте раздражения. Это может способствовать вхождению положительно заряженных частиц во внутрь клетки. Соответственно отрицательный заряд снижается и происходит потенциал действия или происходит нервный импульс. После этого натриевые каналы снова прикрываются.

Часто встречается, что именно ослабление поляризации способствует открытию калиевых каналов, что провоцирует высвобождению положительно заряженных ионов калия. Этим действием уменьшается отрицательный заряд на поверхности клетки.

Потенциал покоя или электрохимическое состояние восстанавливается тогда, когда в работу включаются калий-натриевые насосы, с помощью которых ионы натрия выходят из клетки, а калия заходят в нее.

В результате можно сказать – при возобновлении электрохимических процессов и происходят импульсы, стремящиеся по волокнам.

Проведение нервных импульсов по нервным волокнам и через синапсы. Высоковольтный потенциал, возникающий при возбуждении рецептора в нервном волокне, в 5-10 раз больше порога раздражения рецептора. Проведение волны возбуждения по нервному волокну обеспечивается тем, что каждый последующий его участок раздражается высоковольтным потенциалом предыдущего участка. В мякотных нервных волокнах этот потенциал распространяется не непрерывно, а скачкообразно; он перескакивает через один или даже несколько перехватов Ранвье, в которых усиливается. Продолжительность проведения возбуждения между двумя соседними перехватами Ранвье равняется 5-10% длительности высоковольтного потенциала.

Нервные импульсы проводятся изолированно по отдельным двигательным и чувствительным нервным волокнам, которые входят в состав смешанного нерва, что зависит от изолирующих свойств покрывающих их миелиновых оболочек. В безмякотных нервных волокнах биоток распространяется непрерывно вдоль волокна и благодаря соединительнотканой оболочке не переходит с одного волокна на другое. Нервный импульс может распространяться по нервному волокну в двух направлениях: центростремительном и центробежном. Следовательно, существуют три правила проведения нервного импульса в нервных волокнах: 1) анатомической непрерывности и физиологической целости, 2) изолированного проведения и 3) двустороннего проведения.

Через 2-3 дня после отделения нервных волокон от тела нейрона они начинают перерождаться, или дегенерировать, и проведение нервных импульсов прекращается. Нервные волокна и миелин разрушаются и сохраняется только соединительнотканая оболочка. Если соединить перерезанные концы нервных волокон, или нерва, то после дегенерации тех участков, которые отделены от нервных клеток, начинается восстановление, или регенерация, нервных волокон со стороны тел нейронов, из которых они прорастают в сохранившиеся соединительнотканые оболочки. Регенерация нервных волокон приводит к восстановлению проведения импульсов.

В отличие от нервных волокон через нейроны нервной системы нервные импульсы проводятся только в одном направлении - от рецептора к работающему органу. Это зависит от характера проведения нервного импульса через синапсы. В нервном волокне над пресинаптической мембраной есть множество мельчайших пузырьков ацетилхолина. При достижении биотоком пресинаптической мембраны часть этих пузырьков лопается, и ацетилхолин проходит через мельчайшие отверстия в пресинаптической мембране в синаптическую щель.
В постсинаптической мембране имеются участки, обладающие особым сродством к ацетилхолину, который вызывает временное появление пор в постсинаптической мембране, отчего она становится временно проницаемой для ионов. В результате в постсинаптической мембране возникает возбуждение и высоковольтный потенциал, который распространяется по следующему нейрону или по иннервируемому органу. Следовательно, передача возбуждения через синапсы происходит химическим путем посредством посредника, или медиатора, ацетилхолина, а проведение возбуждения по следующему нейрону снова осуществляется электрическим путем.

Действие ацетилхолина на проведение нервного импульса через синапс кратковременно; он быстро разрушается, гидролизуется ферментом холинэстеразой.

Так как химическая передача нервного импульса в синапсе происходит в течение доли мсек, то в каждом синапсе нервный импульс на это время задерживается.

В отличие от нервных волокон, в которых информация передается по принципу «все или ничего», т. е. дискретно, в синапсах информация передается по принципу «больше или меньше», т. е. градуально. Чем больше до некоторого предела образуется медиатора ацетилхолина, тем выше частота высоковольтных потенциалов в последующем нейроне. После этого предела возбуждение переходит в торможение. Таким образом, цифровая информация, передаваемая по нервным волокнам, переходит в синапсах в измерительную информацию. Измерительные электронные машины,

в которых имеются определенные соотношения между реально измеряемыми количествами и теми величинами, которые они представляют, называются аналоговыми, работающими по принципу «больше или меньше»; можно считать, что в синапсах происходит аналогичный процесс и совершается его переход в цифровой. Следовательно, нервная система функционирует по смешанному типу: в ней совершаются и цифровые и аналоговые процессы.