Хрусталики могут быть образованы следующими веществами. Хрусталик глаза: строение и функции

Зрение — один из способов познания мира. Способность видеть во многом контролирует хрусталик глаза, который имея незамысловатое строение, несет в себе важные функции. Быстро перефокусироваться с близко расположенного предмета на дальний позволяет именно он.

Строение глаза можно сравнить с оптической системой фотоаппарата. И если аналогом фотопленки здесь выступает сетчатка, то вместо профессиональной системы линз — роговица и хрусталик.

Когда свет попадает в глаз, сначала на своем пути встречает роговицу и проходит через нее. Она имеет куполообразную форму и характеризуется полным отсутствием кровеносных сосудов. Выйдя из нее, свет попадает в так называемую переднюю камеру глаза. Только после этого этапа наступает черед хрусталика.

Строение «глазной линзы»

Хрусталик — это линза, которая преломляет свет. Ее оптическая сила равна 18 — 20 диоптриям, что сравнительно меньше, чем у роговицы. По всей окружности имеются связочки, похожие на узелки из ниточек, которые соединяются с мышцами стенок глаза.

Эти мышцы имеют способность сокращаться и расслабляться, из — за этого кривизна хрусталика меняется и человек может видеть вблизи и вдали.

Строение хрусталика чем-то напоминает виноградину, имеющая одну косточку. В нем имеется капсульный мешок (или попросту оболочка), ядро (имеющее высокую плотность) и хрусталиковы массы (плотность намного ниже, чем у ядра), которые сравниваются с виноградной мякотью. С возрастом у человека ядро становится все более плотным, что мешает хорошо видеть вблизи.

Вокруг ядра располагается цилиарное тело, которое является продолжением сосудов. У него есть отросточки, которые вырабатывают жидкость внутри глаза. Они через зрачок проникают в , а затем в венозную систему .

Какие функции берет на себя хрусталик

Как уже было сказано выше, данной линзе отводится существенная роль в функционировании зрения, поэтому все функции хрусталика важны:

1. обеспечивает проход света к сетчатке, что напрямую зависит от прозрачности линзы;
2. принимает участие в преломлении потока света;
3. приводит в действие приспособленческий механизм, позволяющий видеть то вблизи, то вдали;
4. «работает» перегородкой, разделяющей глаз на два отдела разного размера.

Болезни хрусталика

Эта важная часть глаза так же, как и весь организм в целом, подвержена различным заболеваниям. Они могут быть вызваны разными причинами (отклонения в развитии, изменение цвета или расположения и т.д.). Бывают случае, когда глазу наносится травма, что несет в себе угрозу разрыва нитей вязки, которая требует неотложного лечения.

Существует болезнь, которая требует замены линзы на искусственную — это катаракта. При этом заболевании хрусталик мутнеет и человек перестает четко видеть предметы. Причина катаракты могут быть разными, но чаще всего в этом виноваты возрастные изменения. Строение хрусталика позволяет сменить его на искусственный, не задевая остальные части глаза, что гарантирует минимальные риски при операции.

Как хрусталик заменяется на искусственный

Каждый человек испытывает страх при слове «операция». Однако, смена хрусталика длится примерно 15 минут и проводится под местным наркозом. Сразу после нее пациента сутки наблюдают в стационаре, а потом отпускают домой, где можно смотреть телевизор и читать газету. Единственное ограничение — в течение двух недель не разрешается носить тяжести весом более двух килограмм.

После закапывания обезболивающих капель (это и есть местная анестезия), глаз фиксируется расширителем. Хирург — офтальмолог через разрез на роговице удаляет мутный хрусталик и на ее место ставит искусственный. Операция довольна сложная и требует ювелирной работы, но все же считается безопасной, так как линза не контактирует с остальными частями глаза.

Резюмируя о хрусталике

Он состоит из клеток эпителия, не имеет сосудов. В течение всей жизни наблюдаются преобразования его формы, размера и прозрачности. Такое изменение хрусталика, которое ведет к его помутнению и ухудшению зрения, называется катарактой и лечится хирургическим путем.

Функции хрусталика сравниваются с оптической линзой в фотоаппарате и позволяют нам хорошо видеть предметы на разных расстояниях. В юном возрасте линза более мягка и эластична, что позволяет хорошо видеть. С возрастом она становится все плотнее, что может привести к развитию катаракты. Чтобы обезопасить себя глазных заболеваний, раз в полгода посещайте окулиста в профилактических целях.

В качестве диоптрического аппарата глаза он воспроизво-дит на поверхности сетчатки уменьшенную и перевернутую картину рассматриваемого предмета. В то же время хрусталик является для сетчатки световым светофильтром, предохраняющим ее от вредных для нее коротковолновых световых лучей. Абсорбируя в существен-ной мере синие и фиолетовые лучи, хрусталик помогает умень-шать в глазу хроматичнеские аберрации, превращающие края изоб-ражения в цветные.

Помутнения хрусталика, или катаракта, возникают вследствие ряда причин. Разработанные методы хирургического лечения не всегда приводят к восстановлению зрения. Поэтому одним из актуальных вопросов офтальмологии является разработка неинвазивных методов лечения катаракты, для чего необходимы исчерпывающие данные о морфологических особенностях хрусталика и его взаимодействии с окружающими структурами. Это послужило основанием для обоснования цели нашего исследования.

Нами изучены глаза человека в возрасте от 30 до 60 лет с помоцью морфологических методов исследования.

Установлено, что хрусталик состоит: 1) из собственного ве-щества хрусталика, образованного длинными шестигранными волок-нами с двумя широкими и четырьмя узкими поверхностями; 2) из окружающей его эластической капсулы или сумки хрусталика; 3) из эпителия хрусталика, расположенного субкапсулярно на перед-ней поверхности органа и состоящего из одного слоя кубических или плоских клеток. Эпителий покрывает лишь внутреннюю поверх-ность передней капсулы, поэтому носит название эпителия перед-ней сумки. Клетки его имеют шестиугольную форму. У экватора клетки приобретают вытянутую форму и превращаются в хрустали-ковые волокна. Образование волокон совершается в течение всей жизни, что приводит к увеличению хрусталика. Однако чрезмерного увеличения хрусталика не происходит, так как центральные, бо-лее старые волокна, теряют воду, уплотняются и постепенно в центре образуют компактное ядро. Плазматическая мембрана кле-ток содержит поры, облегчающие прохождение через них пита-тельных веществ. Ядро окружено двухконтурной мембраной с порами. Наружный ее слой является продолжением эндоплаз-матического ретикулума. В цитоплазме присутствуют многочислен-ные рибосомы, митохондрии небольшого размера и обычного строе-ния, элементы комплекса Гольджи, плотные лизосомы. Видны пиноци-тозные вакуоли, центриоли, микротрубочки. Помимо актина в эпителиальных клетках хрусталика человека обнаружены тубулин и виметин.

Функция эпителия хрусталика заключается в волокнообразо-вании. Дифференцировка клеток морфологически выражается в прог-рессирующем удлинении клеток, основания которых смещаются к экватору на заднюю капсулу, а вершины растут кпереди от экватора по направлению к переднему полюсу. Поэтому волокнообразующий эпителий переходит непосредственно в более молодые волокна хрусталика, причем синтез в хрусталиковых волокнах осуществля-ется преимущественно на основе диплоидной организации их ядер.

Центральная, более плотная часть хрусталика - его ядро - -состоит из меридионально расположенных волокон с зазубренными краями и лишенных ядер. Волокна, составляющие более мягкую пе-риферическую субстанцию снабжены ядрами, имеют гладкие контуры и расположены несколько спирально. Вещество, связывающее во-локна, накапливается на передней и задней сторонах хрусталика в виде трехлучевой хрусталиковой звезды. Здесь происходит стык хрусталиковых волокон. При этом волокна, берущие начало от центра звезды, заканчиваются на противоположной стороне в конце луча другой звезды, и, наоборот. Таким образом, волокна не ох-ватывают всей половины хрусталика. Хрусталиковые звезды распо-лагаются так, что лучи одной проходят в промежутке между луча-ми другой. У человека хрусталиковые звезды неправильно-много-лучевые.

Капсула хрусталика состоит из близких к коллагену склероп-ротеинов и полисахаридов, но содержит в виде следов также глу-татион и нуклеотиды. Ей свойственно двоякое преломление. В электронном микроскопе обнаруживается фибриллярная структура капсулы хрусталика.

В капсуле хрусталика, хотя и представляющей единое образо-вание, условно выделяют передний и задний отделы, разделенные в области экватора зонулярной пластинкой. Толщина передней капсулы хрусталика человека составляет 0,008-0,02 мм, а задней - 0002-0,004 мм, увеличиваясь с возрастом, причем эквато-риальный участок остается постоянно наиболее утолщенным. Зону-лярную пластинку можно отделить, поскольку она образуется из вплетающихся в сумку под разными углами и сетевидно в ней раз-ветвляющихся волокон ресничного пояска. Следует отметить, что чрезмерное натяжение волокон ресничного пояска может привести к отрыву зонулярной пластинки от капсулы хрусталика и последу-ющей дислокации заднекамерной интраокулярной линзы, помещенной в капсулярную сумку. Капсула хрусталика образуется путем "сгущения" базальной мембраны и увеличивается путем длительно-го наслоения базальной субстанции постоянной (электронной) плотности, располагающейся параллельно первичной базальной мембране. Способность клеток эпителия к капсулообразованию сохраняется в течение всей жизни. На внутренней задней поверхности базальной мембраны располагаются углубления, в ко-торые входят волокна хрусталика, что создает условия для уве-личения поверхности контакта и адгезии между ними и капсулой. В переднем отделе капсулы найдены каналы размерами 02-0,5 мкм, идущие к экватору. Можно предположить, что они участвуют в поступлении питательных веществ в хрусталик. Капсула хруста-лика человека бесструктурна, имеет одинаковую электронную плотность на всем протяжении. Интерес к изучению структуры капсулы хрусталика связан с широким распространением экстра-капсулярной экстракции катаракты.

Хрусталик прикреплен к ресничному телу при помощи цилиар-ной связки, которая состоит из гомогенных и нерастяжимых воло-кон, начинающихся от базальной мембраны цилиарного эпителия и прикрепляющихся к хрусталиковой капсуле по обе стороны эквато-ра. Экваториальная поверхность хрусталика вместе с передними и задними волокнами ресничного пояска ограничивает прост-ранство, на меридиональных срезах имеющее треугольную фор-му. Это пространство носит название канала Петита или Ганнове-ра. Фактически канала здесь нет, так как ресничный поясок обра-зован не сплошными пластинками, а отдельными нитями.

Имеется мнение, что ресничный поясок не только подвешивает хрусталик, но и обеспечивает поступление к нему питательных ве-ществ от отростков цилиарного тела. Для офтальмохирурга при экстракапсулярной экстракции катаракты существенный инте-рес представляет асимметрия крепления ресничного по-яска. Поскольку с медиальной стороны зона его крепления уже, чем с латеральной, наиболее опасной при хирургическом вмеша-тельстве является экваториальная зона шириной 2,2 мм с лате-ральной стороны и 0,9 мм с медиальной от экватора.

Передняя поверхность хрусталика контактирует со зрачковым краем радужной оболочки и в области зрачка омывается влагой пе-редней камеры глаза. На остальном протяжении передняя поверх-ность хрусталика, его экватор и небольшой приэкваториальный участок омываются внутриглазной жидкостью задней камеры. Большая же часть задней поверхности хрусталика сопри-касается со стекловидным телом, отделяясь от него узкой капил-лярной щелью - захрусталиковым пространством Бергера. По на-ружному краю захрусталиковое пространство ограничивается гиалоидокапсулярной связкой фиксирующей хрусталик к стекловидному телу. Эта связка Вигера состоит из тончайших фибрилл, выходящих из пограничной мембраны стекловидного тела. При натяжении задней порции волокон ресничного пояска при операции тракция может передаваться на переднюю гиалоидную мембрану стекловид-ного тела и сетчатку, вызывая их травматизацию.

Кровеносные сосуды и нервы в хрусталике отсутствуют, поэтому он лишен чувствительности, а трофическое обеспечение осуществляется путем осмоса.

Работа представлена на научную международную конференцию «Современные проблемы экспериментальной и клинической медицины», Бангкок, Паттайа (Тайланд), 20-30 декабря 2008 г. Поступила в редакцию 10.12.2008.

Библиографическая ссылка

27-09-2012, 14:39

Описание

Форма и размер

(Lens) представляет собой прозрачное, двояковыпуклое в виде диска, полутвердое образование, расположенное между радужкой и стекловидным телом (рис. 3.4.1).

Рис. 3.4.1. Взаимоотношение хрусталика с окружающими структурами и его форма: 1 - роговая оболочка; 2- радужная оболочка; 3- хрусталик; 4 - ресничное тело

Хрусталик уникален тем, что он является единственным «органом» тела человека и большинства животных, состоящим из одного типа клеток на всех стадиях - от эмбрионального развития и постнатальной жизни вплоть до смерти. Существенным его отличием является отсутствие в нем кровеносных сосудов и нервов. Уникален он и в отношении особенностей метаболизма (преобладает анаэробное окисление), химического состава (наличие специфических белков - кристаллинов), отсутствия толерантности организма к его белкам. Большинство этих особенностей хрусталика связано с характером эмбрионального его развития, о чем будет сказано несколько ниже.

Передняя и задняя поверхности хрусталика соединяются в так называемой экваториальной области. Экватор хрусталика открывается в заднюю камеру глаза и при помощи цинновой связки (ресничный поясок) присоединен к ресничному эпителию (рис. 3.4.2).

Рис. 3.4.2. Соотношение структур переднего отдела глаза (схема) (no Rohen; 1979): а - срез, проходящий через структуры переднего отдела глаза (1 - роговая оболочка: 2- радужная оболочка; 3- ресничное тело; 4 - ресничный поясок (циннова связка); 5 - хрусталик); б - сканирующая электронная микроскопия структур переднего отдела глаза (1 - волокна зонулярного аппарата; 2- ресничные отростки; 3 - ресничное тело; 4 - хрусталик; 5 - радужка; 6 - склера; 7 - шлеммов канал; 8 - угол передней камеры)

Благодаря расслаблению цинновой связки при сокращении ресничной мышцы происходит деформация хрусталика (увеличение кривизны передней и, в меньшей степени, задней поверхностей). При этом выполняется основная его фу7нкция - изменение рефракции, позволяющее на сетчатке получить четкое изображение независимо от расстояния до предмета. В покое без аккомодации хрусталик дает 19,11 из 58,64 дптр преломляющей силы схематического глаза. Для выполнения своей основной роли хрусталик должен быть прозрачным и эластичным, каковым он и является.

Хрусталик человека растет непрерывно на протяжении всей жизни, утолщаясь примерно на 29 мкм в год. Начиная с 6-7-й недели внутриутробной жизни (18 мм эмбриона) он увеличивается в передне-заднем размере в результате роста первичных хрусталиковых волокон. На стадии развития, когда эмбрион достигает размера в 18-24 мм, хрусталик имеет приблизительно сферическую форму. С появлением вторичных волокон (размер эмбриона 26 мм) хрусталик уплощается и его диаметр увеличивается. Зонулярный аппарат , появляющийся при длине эмбриона 65 мм, не влияет на увеличение диаметра хрусталика. В последующем хрусталик быстро увеличивается в массе и объеме. При рождении он имеет почти сферическую форму.

В первые два десятилетия жизни увеличение толщины хрусталика прекращается, но продолжает увеличиваться его диаметр. Фактором, способствующим увеличению диаметра, является уплотнение ядра . Натяжение цинновой связки способствует изменению формы хрусталика.

Диаметр хрусталика (измеренный по экватору) взрослого человека равен 9-10 мм. Толщина его на момент рождения в центре равна приблизительно 3,5-4,0 мм, 4 мм в 40 лет, а затем медленно увеличивается до 4.75-5,0 мм к старческому возрасту. Толщина изменяется и в связи с изменением аккомодационной способности глаза.

В отличие от толщины экваториальный диаметр хрусталика с возрастом изменяется в меньшей степени. При рождении он равняется 6,5 мм, на втором десятилетии жизни - 9- 10 мм. В последующем он практически не меняется (табл. 3.4.1).

Таблица 3.4.1. Размеры хрусталика (по Rohen, 1977)

Передняя поверхность хрусталика менее выпуклая, чем задняя (рис. 3.4.1). Она представляет собой часть сферы с радиусом кривизны, равным в среднем 10 мм (8,0-14,0 мм). Передняя поверхность граничит с передней камерой глаза посредством зрачка, а по периферии с задней поверхностью радужки. Зрачковый край радужки опирается на переднюю поверхность хрусталика. Боковая поверхность хрусталика обращена в сторону задней камеры глаза и посредством цинновой связки присоединяется к отросткам ресничного тела.

Центр передней поверхности хрусталика называют передним полюсом . Располагается он примерно на расстоянии 3 мм позади задней поверхности роговой оболочки.

Задняя поверхность хрусталика обладает большей кривизной (радиус кривизны равен 6 мм (4,5-7,5 мм)). Ее обычно рассматривают в комплексе со стекловидной мембраной передней поверхности стекловидного тела. Тем не менее между этими структурами существует щелеподобное пространство , выполненное жидкостью. Это пространство позади хрусталика было описано еще Бергером (Berger) в 1882 году. Его можно наблюдать при использовании щелевой лампы.

Экватор хрусталика лежит в пределах ресничных отростков на расстоянии от них в 0,5 мм. Экваториальная поверхность неровная. Она обладает многочисленными складками, образование которых связано с тем, что к этой области прикрепляется цинновая связка. Складки исчезают при аккомодации, т. е. при прекращении натяжения связки.

Коэффициент преломления хрусталика равен 1,39, т. е. несколько больший, чем коэффициент преломления камерной влаги (1,33). Именно по этой причине, несмотря на меньший радиус кривизны, оптическая сила хрусталика меньше, чем роговой оболочки. Вклад хрусталика в рефракционную систему глаза равен приблизительно 15 из 40 диоптрий.

При рождении аккомодационная сила, равная 15-16 диоптриям, уменьшается наполовину к 25 годам, а в возрасте 50 лет равна лишь 2 диоптриям.

При биомикроскопическом исследовании хрусталика с расширенным зрачком можно обнаружить особенности его структурной организации (рис. 3.4.3).

Рис. 3.4.3. Послойность строения хрусталика при биомикроскопическом его исследовании у индивидуумов различного возраста (по Bron et al., 1998): а - возраст 20 лет; б - возраст 50 лет; б - возраст 80 лет (1 - капсула; 2 - первая кортикальная светлая зона (С1 альфа); 3 - первая зона разобщения (С1 бета); 4 - вторая кортикальная светлая зона (С2): 5 - рассеивающая свет зона глубокой коры (С3); 6 - светлая зона глубокой коры; 7 - ядро хрусталика. Отмечается увеличение хрусталика и усиление рассеивания света

Во-первых, выявляется многослойность хрусталика. Различаются следующие слои, считая спереди к центру:

• капсула;
• подкапсулярная светлая зона (кортикальная зона С 1а);
• светлая узкая зона неоднородного рассеивания (С1);
• полупрозрачная зона коры (С2).

Ядро хрусталика рассматривают как его пренатальную часть. Оно также обладает слоистостью. В центре располагается светлая зона, называемая «зародышевым» (эмбриональным) ядром. При исследовании хрусталика с помощью щелевой лампы также можно обнаружить швы хрусталика. Зеркальная микроскопия при большой кратности увеличения позволяет увидеть эпителиальные клетки и волокна хрусталика.

Определяются следующие структурные элементы хрусталика (рис. 3.4.4-3.4.6):

Рис. 3.4.4. Схема микроскопического строения хрусталика: 1 - капсула хрусталика; 2 - эпителий хрусталика центральных участков; 3- эпителий хрусталика переходной зоны; 4- эпителий хрусталика экваториальной области; 5 - эмбриональное ядро; 6-фетальное ядро; 7 - ядро взрослого; 8 - кора

Рис. 3.4.5. Особенности строения экваториальной области хрусталика (по Hogan et al., 1971): 1 - капсула хрусталика; 2 - экваториальные эпителиальные клетки; 3- хрусталиковые волокна. По мере пролиферации эпителиальных клеток, расположенных в области экватора хрусталика, они смещаются к центру, превращаясь в хрусталиковые волокна

Рис. 3.4.6. Особенности ультраструктуры капсулы хрусталика экваториальной области, цинновой связки и стекловидного тела: 1 - волокна стекловидного тела; 2 - волокна цинновой связки; 3-прекапсулярные волокна: 4-капсула хрусталика

1. Капсула.
2. Эпителий.
3. Волокна.

Капсула хрусталика (capsula lentis). Хрусталик со всех сторон покрыт капсулой, которая является не чем иным, как базальной мембраной эпителиальных клеток. Капсула хрусталика самая толстая базальная мембрана тела человека. Спереди капсула толще (15,5 мкм спереди и 2,8 мкм - позади) (рис. 3.4.7).

Рис. 3.4.7. Толщина капсулы хрусталика в различных зонах

Более выражено утолщение по периферии передней капсулы, поскольку в этом месте прикрепляется основная масса цинновой связки. С возрастом толщина капсулы увеличивается, что более выражено спереди. Это связано с тем, что эпителий, являющийся источником базальной мембраны, расположен спереди и участвует в ремодуляции капсулы, отмечаемой по мере роста хрусталика.

Способность эпителиальных клеток к капсулообразованию сохраняется на протяжении всей жизни и проявляется даже в условиях культивирования эпителиальных клеток.

Динамика изменения толщины капсулы приведена в табл. 3.4.2.

Таблица 3.4.2. Динамика изменения толщины капсулы хрусталика с возрастом, мкм (по Hogan, Alvarado, Wedell, 1971)

Эти сведения могут понадобиться хирургам, производящим экстракцию катаракты и использующим капсулу для крепления заднекамерных интраокулярных линз.

Капсула является довольно мощным барьером на пути бактерий и воспалительных клеток , но свободно проходима для молекул, размер которых соизмерим с размером гемоглобина. Хотя капсула не содержит эластических волокон, она исключительно эластична и практически постоянно находится под действием внешних сил, т. е. в растянутом состоянии. По этой причине рассечение или разрыв капсулы сопровождается скручиванием. Свойство эластичности используется при проведении экстракапсулярной экстракции катаракты. Благодаря сокращению капсулы выводится содержимое хрусталика. Это же свойство используется также при лазерной капсулотомии.

В световом микроскопе капсула выглядит прозрачной, гомогенной (рис. 3.4.8).

Рис. 3.4.8. Светооптическое строение капсулы хрусталика, эпителия капсулы хрусталика и хрусталиковых волокон наружных слоев: 1 - капсула хрусталика; 2 - эпителиальный слой капсулы хрусталика; 3 - хрусталиковые волокна

В поляризованном свете выявляется ее пластинчатая волокнистая структура. При этом волокнистость располагается параллельно поверхности хрусталика. Капсула также положительно окрашивается при проведении ШИК-реакции, что свидетельствует о наличии в ее составе большого количества протеогликанов.

Ультраструктурно капсула имеет относительно аморфное строение (рис. 3.4.6, 3.4.9).

Рис. 3.4.9. Ультраструктура цинновой связки, капсулы хрусталика, эпителия капсулы хрусталика и хрусталиковых волокон наружных слоев: 1 - циннова связка; 2 - капсула хрусталика; 3- эпителиальный слой капсулы хрусталика; 4 - хрусталиковые волокна

Незначительная пластинчатость намечается благодаря рассеиванию электронов нитевидными элементами, складывающимися в пластины.

Выявляется около 40 пластин, толщина каждой из которых равна приблизительно 40 нм. При большем увеличении микроскопа выявляются нежные коллагеновые фибриллы диаметром 2,5 нм.

В постнатальном периоде происходит некоторое утолщение задней капсулы, что свидетельствует о возможности секреции базального материала задними кортикальными волокнами.

Fisher установил, что 90% утраты эластичности хрусталика наступает в результате изменения эластичности капсулы.

В экваториальной зоне передней капсулы хрусталика с возрастом появляются электронноплотные включения , состоящие из коллагеновых волокон диаметром 15 нм и с периодом поперечной исчерченности, равной 50-60 нм. Предполагается, что они образуются в результате синтетической деятельности эпителиальных клеток. С возрастом появляются и волокна коллагена, периодичность исчерченности которых равна 110 нм.

Места прикрепления цинновой связки к капсуле названы пластинами Бергера (Berger, 1882) (другое название-перикапсулярная мембрана). Это поверхностно расположенный слой капсулы, имеющий толщину от 0,6 до 0,9 мкм. Он менее плотный и содержит больше гликозаминогликанов, чем остальная часть капсулы. Волокна этого фиброгранулярного слоя перикапсулярной мембраны имеют толщину только 1-3 нм, в то время как толщина фибрилл цинновой связки 10 нм.

В перикапсулярной мембране обнаруживается фибронектин, витреонектин и другие матричные белки, которые играют определенную роль в прикреплении связок к капсуле. В последнее время установлено наличие еще одного микрофиблиллярного материала, а именно фибриллина, о роли которого указано выше.

Подобно другим базальным мембранам капсула хрусталика богата коллагеном IV типа. Она также содержит коллагены I, III и V типов. Обнаруживается и множество других внеклеточных матричных компонентов - ламинин, фибронектин, гепаран сульфат и энтактин.

Проницаемость капсулы хрусталика человека изучалась многими исследователями. Капсула свободно пропускает воду, ионы и другие молекулы небольшого размера. Она является барьером на пути белковых молекул, имеющих размер гемоглобина. Различий в пропускной способности капсулы в норме и при катаракте не обнаружил никто.

Эпителий хрусталика (epithelium lentis) состоит из одного слоя клеток, лежащих под передней капсулой хрусталика и распространяющихся на экватор (рис. 3.4.4, 3.4.5, 3.4.8, 3.4.9). Клетки на поперечных срезах кубовидной формы, а в плоскостных препаратах полигональные. Количество их колеблется от 350 000 до 1000 000. Плотность эпителиоцитов в центральной зоне - 5009 клеток в мм2 у мужчин и 5781-у женщин. Плотность клеток несколько увеличивается по периферии хрусталика.

Необходимо подчеркнуть, что в тканях хрусталика, в частности в эпителии, преобладает анаэробный тип дыхания . Аэробное окисление (цикл Кребса) наблюдается только в эпителиальных клетках и наружных хрусталиковых волокнах, при этом этот путь окисления обеспечивает до 20% потребности хрусталика в энергии. Эта энергия используется для обеспечения активных транспортных и синтетических процессов, необходимых для роста хрусталика, синтеза мембран, кристаллинов, белков цитоскелета и нуклеопротеинов. Функционирует и пентозофосфатный шунт, обеспечивающий хрусталик пентозами, необходимыми для синтеза нуклеопротеидов.

Эпителий хрусталика и поверхностные волокна коры хрусталика участвуют в выведении натрия из хрусталика , благодаря деятельности Na -К+-насоса. При этом используется энергия АТФ. В задней части хрусталика ионы натрия во влагу задней камеры распространяются пассивно. Эпителий хрусталика состоит из нескольких субпопуляций клеток, отличающихся, в первую очередь, пролиферативной активностью. Выявляются определенные топографические особенности распределения эпителиоцитов различных субпопуляций. В зависимости от особенностей строения, функции и пролиферативной активности клеток выделяют несколько зон эпителиальной выстилки.

Центральная зона . Центральная зона состоит из относительно постоянного количества клеток, число которых медленно уменьшается с возрастом. Эпителиоциты полигональной формы (рис. 3.4.9, 3.4.10, а),

Рис. 3.4.10. Ультраструктурная организация эпителиальных клеток капсулы хрусталика промежуточной зоны (а) и экваториальной области (б) (по Hogan et al, 1971): 1 - капсула хрусталика; 2 - апикальная поверхность соседней эпителиальной клетки; 3-пальцевые в давления в цитоплазму эпителиальной клетки соседних клеток; 4 - эпителиальная клетка, ориентированная параллельно капсуле; 5 - ядросодержащая эпителиальная клетка, расположенная в коре хрусталика

ширина их - 11 -17 мкм, а высота - 5-8 мкм. Своей апикальной поверхностью они прилежат к наиболее поверхностно расположенным хрусталиковым волокнам. Ядра смещены к апикальной поверхности клеток большого размера и имеют многочисленные ядерные поры. В них. как правило, два ядрышка.

Цитоплазма эпителиоцитов содержит умеренное количество рибосом, полисом, гладкий и шероховатый эндоплазматический ретикулум, маленькие митохондрии, лизосомы и гранулы гликогена. Выражен аппарат Гольджи. Видны цилиндрической формы микротрубочки диаметром 24 нм, микрофиламенты промежуточного типа (10 нм), филаменты альфа-актинина.

При помощи методов иммуноморфологии в цитоплазме эпителиоцитов доказано наличие так называемых матричных белков - актина, винметина, спектрина и миозина, которые обеспечивают жесткость цитоплазмы клетки.

В эпителии присутствует также альфа-кристаллин. Бета- и гамма-кристаллины отсутствуют.

К капсуле хрусталика эпителиоциты присоединены при помощи полудесмосом . Между эпителиоцитами видны десмосомы и щелевые контакты, имеющие типичное строение. Система межклеточных контактов обеспечивает не только сцепление между эпителиальными клетками хрусталика, но определяет ионную и метаболическую связь между клетками.

Несмотря на наличие многочисленных межклеточных контактов между эпителиальными клетками, существуют пространства, выполненные бесструктурным материалом низкой электронной плотности. Ширина этих пространств колеблется от 2 до 20 нм. Именно благодаря этим пространствам осуществляется обмен метаболитов между хрусталиком и внутриглазной жидкостью.

Эпителиальные клетки центральной зоны отличаются исключительно низкой митотической активностью . Митотический индекс равен всего 0,0004% и приближается к митотическому индексу эпителиоцитов экваториальной зоны при возрастной катаракте. Существенно митотическая активность возрастает при различных патологических состояниях и, в первую очередь, после травмы. Увеличивается число митозов после воздействия на эпителиальные клетки ряда гормонов, при экспериментальных увеитах.

Промежуточная зона . Промежуточная зона находится ближе к периферии хрусталика. Клетки этой зоны цилиндрические с центрально расположенным ядром. Базальная мембрана имеет складчатый вид.

Герминативная зона . Герминативная зона прилежит к преэкваториальной зоне. Именно эта зона отличается высокой пролиферативной активностью клеток (66 митозов на 100 000 клеток), которая постепенно снижается с возрастом. Длительность протекания митоза у различных животных колеблется от 30 минут до 1 часа. При этом выявлены суточные колебания митотической активности.

Клетки этой зоны после деления смещаются кзади и в последующем превращаются в хрусталиковые волокна. Некоторые из них смещаются и кпереди, в промежуточную зону.

Цитоплазма эпителиоцитов содержит малочисленные органоиды . Имеются короткие профили шероховатого эндоплазматического ретикулума, рибосомы, маленькие митохондрии и аппарат Гольджи (рис. 3.4.10, б). Количество органоидов нарастает в экваториальной области по мере увеличения количества структурных элементов цитоскелета актина, виментина, белка микротрубочек, спектрина, альфа-актинина и миозина. Существует возможность различить целые актиновые сетеподобные структуры, особенно видимые в апикальной и базальной частях клеток. Помимо актина в цитоплазме эпителиальных клеток выявлены виментин и тубулин. Предполагают, что сократительные микрофиламенты цитоплазмы эпителиальных клеток способствуют путем их сокращения перемещению межклеточной жидкости.

В последние годы показано, что пролиферативная активность эпителиальных клеток герминативной зоны регулируется многочисленными биологически активными веществами - цитокинами . Выявлено значение интерлейкина-1, фактора роста фибробластов, трансформирующего фактора роста бета, эпидермального фактора роста, инсулиноподобного фактора роста, фактора роста гепатоцитов, фактора роста кератиноцитов, постагландина Е2. Часть перечисленных факторов роста стимулируют пролиферативную активность, а часть - ингибируют ее. Необходимо отметить, что перечисленные факторы роста синтезируются или структурами глазного яблока, или другими тканями организма, поступая в глаз через кровь.

Процесс формирования хрусталиковых волокон . После конечного разделения клетки одна или обе дочерние клетки смещаются в смежную переходную зону, в которой клетки организованы в меридианально ориентированные ряды (рис. 3.4.4, 3.4.5, 3.4.11).

Рис. 3.4.11. Особенности расположения хрусталиковых волокон: а - схематическое изображение; б - сканирующая электронная микроскопия (по Kuszak, 1989)

В последующем эти клетки дифференцируются во вторичные волокна хрусталика, разворачиваясь на 180° и удлиняясь. Новые волокна хрусталика сохраняют полярность таким образом, что задняя (базальная) часть волокна сохраняет контакт с капсулой (базальной пластинкой), в то время как передняя (апикальная) часть отделена от этого эпителием. По мере превращения эпителиоцитов в хрусталиковые волокна формируется ядерная дуга (при микроскопическом исследовании ряд ядер эпителиальных клеток, расположенных в виде дуги).

Предмитотическому состоянию эпителиальных клеток предшествует синтез ДНК, в то время как дифференциация клеток в хрусталиковые волокна сопровождается усилением синтеза РНК, поскольку в этой стадии отмечается синтез структурных и мембранных специфических белков. Ядрышки дифференцирующихся клеток резко увеличиваются, а цитоплазма становится более базофильной в связи с увеличением количества рибосом, что объясняется усилением синтеза мембранных компонентов, белков цитоскелета и кристаллинов хрусталика. Эти структурные изменения отражают усиление белкового синтеза .

В процессе образования хрусталикового волокна в цитоплазме клеток появляются многочисленные микротрубочки диаметром 5 нм и промежуточные фибриллы, ориентированные вдоль клетки и играющие важную роль в морфогенезе хрусталиковых волокон.

Клетки различной степени дифференциации в области ядерной дуги располагаются как бы в шахматном порядке. Благодаря этому между ними образуются каналы, обеспечивающие строгую ориентацию в пространстве вновь дифференцирующихся клеток. Именно в эти каналы проникают цитоплазматические отростки . При этом образуются меридианальные ряды хрусталиковых волокон.

Важно подчеркнуть, что нарушение меридианальной ориентации волокон является одной из причин развития катаракты как у экспериментальных животных, так и у человека.

Превращение эпителиоцитов в хрусталиковые волокна происходит довольно быстро. Это было показано в эксперименте на животных с использованием тимидина, меченного изотопом. У крыс эпителиоцит превращается в хрусталиковое волокно спустя 5 недель.

В процессе дифференциации и смещения клеток к центру хрусталика в цитоплазме хрусталиковых волокон уменьшается количество органоидов и включений . Цитоплазма приобретает гомогенный вид. Ядра подвергаются пикнозу, а затем и полностью исчезают. Вскоре исчезают органоиды. Basnett выявил, что потеря ядер и митохондрий наступает внезапно и в одном поколении клеток.

Количество хрусталиковых волокон на протяжении жизни постоянно увеличивается. «Старые» волокна смещаются к центру. В результате этого формируется плотное ядро.

С возрастом уменьшается интенсивность образования хрусталиковых волокон. Так, у молодых крыс в сутки формируется приблизительно пять новых волокон, в то время как у старых крыс - одно.

Особенности мембран эпителиальных клеток . Цитоплазматические мембраны соседних эпителиальных клеток формируют своеобразный комплекс межклеточных связей. Если боковые поверхности клеток слегка волнистые, то апикальные зоны мембран образуют «пальцевые вдавления», погружающиеся в надлежащие хрусталиковые волокна. Базальная часть клеток присоединена к передней капсуле при помощи полудесмосом, а боковые поверхности клеток соединяются десмосомами.

На боковых поверхностях мембран смежных клеток обнаружены также щелевые контакты , через которые может происходить обмен небольшими молекулами между хрусталиковыми волокнами. В области щелевых контактов обнаруживаются белки кеннесины различной молекулярной массы. Некоторые исследователи предполагают, что щелевые контакты между хрусталиковыми волокнами отличаются от таковых в других органах и тканях.

Исключительно редко можно увидеть плотные контакты.

Структурная организация мембран хрусталиковых волокон и характер межклеточных контактов свидетельствуют о возможном наличии на поверхности клеток рецепторов, контролирующих процессы эндоцитоза , который имеет большое значение в перемещении метаболитов между этими клетками. Предполагается существование рецепторов к инсу лину-, гормону роста и бета-адренергическим антагонистам. На апикальной поверхности эпителиальных клеток выявлены ортогональные частицы, встроенные в мембрану и имеющие диаметр 6-7 нм. Предполагают, что эти образования обеспечивают перемещение между клетками питательных веществ и метаболитов.

Волокна хрусталика (fibrcie lentis) (рис. 3.4.5, 3.4.10-3.4.12).

Рис. 3.4.12. Характер расположения хрусталиковых волокон. Сканирующая электронная микроскопия (по Kuszak, 1989): а-плотно упакованные хрусталиковые волокна; б - «пальцевые вдавления»

Переход от эпителиальных клеток герминативной зоны к хрусталиковому волокну сопровождается исчезновением между клетками «пальцевых вдавлений», а также началом удлинения базальной и апикальной частей клетки. Постепенное накопление хрусталиковых волокон и смещение их к центру хрусталика сопровождается формированием ядра хрусталика. Это смещение клеток приводит к образованию S- или С-подобной дуги (ядерная дута), направленной вперед и состоящей из «цепи» ядер клеток. В области экватора зона ядерных клеток имеет ширину порядка 300-500 мкм.

Расположенные глубже волокна хрусталика имеют толщину 150 мкм. Когда они теряют ядра, ядерная дуга исчезает. Хрусталиковые волокна имеют веретенообразную или ремнеподобную форму , располагаясь по дуге в виде концентрических слоев. На поперечном разрезе в области экватора они гексагональной формы. По мере погружения к центру хрусталика постепенно нарушается их однообразие по размеру и форме. В области экватора у взрослых ширина хрусталикового волокна колеблется от 10 до 12 мкм, а толщина - от 1,5 до 2,0 мкм. В задних частях хрусталика волокна более тонкие, что объясняется асимметричной формой хрусталика и большей толщиной передней коры. Длина хрусталиковых волокон в зависимости от глубины расположения колеблется от 7 до 12 мм. И это при том, что первоначальная высота эпителиальной клетки равняется всего 10 мкм.

Концы хрусталиковых волокон встречаются в определенном месте и формируют швы.

Швы хрусталика (рис. 3.4.13).

Рис. 3.4.13. Формирование швов в месте стыка волокон, происходящее в различные периоды жизни: 1 - Y-образный шов, формирующийся в эмбриональном периоде; 2 - более развитая система швов, возникающая в детском периоде; 3 - наиболее развитая система швов, обнаруживаемая у взрослых

В фетальном ядре имеется передний вертикально расположенный Y-образный и задний инвертированный Y-образный швы. После рождения по мере роста хрусталика и увеличения количества слоев хрусталиковых волокон, формирующих свои швы, происходит пространственное объединение швов с образованием звездоподобной структуры, обнаруживающейся у взрослых.

Основное значение швов заключается в том, что благодаря такой сложной системе контакта между клетками сохраняется форма хрусталика практически на протяжении всей жизни .

Особенности мембран хрусталиковых волокон . Контакты типа «пуговица - петля» (рис. 3.4.12). Мембраны соседствующих хрусталиковых волокон соединены при помощи разнообразных специализированных образований, изменяющих свое строение по мере смещения волокна с поверхности в глубь хрусталика. В поверхностных 8-10 слоях передних отделов коры волокна соединяются при помощи образований типа «пуговица - петля» («шар и гнездо» американских авторов), распределенных равномерно по всей длине волокна. Подобного типа контакты существуют только между клетками одного слоя, т. е. клетками одного поколения, и отсутствуют между клетками разных поколений. Это обеспечивает возможность передвижения волокон относительно друт друга в процессе их роста.

Между более глубоко расположенными волокнами контакт типа «пуговица - петля» обнаруживается несколько реже. Распределены они в волокнах неравномерно и случайным образом. Появляются они и между клетками различных поколений.

В самых глубоких слоях коры и ядра, кроме указанных контактов («пуговица - петля»), появляются сложные интердигитации в виде гребней, впадин и борозд . Обнаружены также и десмосомы, но только между дифференцирующимися, а не зрелыми хрусталиковыми волокнами.

Предполагают, что контакты между хрусталиковыми волокнами необходимы для поддержания жесткости структуры на протяжении всей жизни, способствующей сохранению прозрачности хрусталика. Еще один тип межклеточных контактов обнаружен в хрусталике человека. Это щелевой контакт . Щелевые контакты выполняют две роли. Во-первых, поскольку они соединяют хрусталиковые волокна на большом протяжении, сохраняется архитектоника ткани, тем самым обеспечивается прозрачность хрусталика. Во-вторых, именно благодаря наличию этих контактов происходит распространение питательных веществ между хрусталиковыми волокнами. Это особо важно для нормального функционирования структур на фоне пониженной метаболической активности клеток (недостаточное количество органоидов).

Выявлено два типа щелевых контактов - кристаллические (обладающих высоким омическим сопротивлением) и некристаллические (с низким омическим сопротивлением). В некоторых тканях (печень) указанные типы щелевидных контактов могут преобразовываться один в другой при изменении ионного состава окружающей среды. В волокне хрусталика они неспособны к подобному преобразованию Первый тип щелевых контактов найден в местах прилегания волокон к эпителиальным клеткам, а второй - только между волокнами.

Низкоомные щелевые контакты содержат внутримембранные частицы, не позволяющие соседним мембранам сближаться более чем на 2 нм. Благодаря этому в глубоких слоях хрусталика ионы и молекулы небольшого размера достаточно легко распространяются между хрусталиковыми волокнами, и их концентрация довольно быстро выравнивается. Имеются и видовые различия в количестве щелевых контактов. Так, в хрусталике человека они занимают поверхность волокна по площади 5%, у лягушки- 15%, у крысы - 30%, а у цыпленка - 60%. Щелевых контактов нет в области швов.

Необходимо кратко остановиться на факторах, обеспечивающих прозрачность и высокую рефракционную способность хрусталика. Высокая рефракционная способность хрусталика достигается высокой концентрацией белковых филаментов , а прозрачность - их строгой пространственной организацией, однородностью структуры волокон в пределах каждого поколения и небольшим объемом межклеточного пространства (менее 1% объема хрусталика). Способствует прозрачности и небольшое количество внутрицитоплазматических органоидов, а также отсутствие в хрусталиковых волокнах ядер. Все перечисленные факторы сводят к минимуму рассеивание света между волокнами.

Есть другие факторы, влияющие на рефракционную способность. Одним из них является увеличение концентрации белка по мере приближения к ядру хрусталика . Именно благодаря увеличению концентрации белка отсутствует хроматическая аберрация.

Не меньшее значение в структурной целостности и прозрачности хрусталика имеет и рефляция ионного содержания и степени гидратации волокон хрусталика . При рождении хрусталик прозрачен. По мере роста хрусталика появляется желтизна ядра. Возникновение желтизны, вероятно, связанно с влиянием на него ультрафиолетового света (длина волны 315-400 нм). При этом в коре появляются флюоресцирующие пигменты. Предполагают, что эти пигменты экранируют сетчатку от разрушительного действия коротковолновой световой радиации. Пигменты накапливаются в ядре с возрастом, а у некоторых людей участвуют в образовании пигментной катаракты. В ядре хрусталика в старческом возрасте и особенно при ядерной катаракте увеличивается количество нерастворимых белков, которые представляют собой кристаллины, молекулы которых «сшиты».

Метаболическая активность в центральных участках хрусталика незначительна. Практически отсутствует обмен белков . Именно поэтому они относятся к долгоживущим белкам и легко подвергаются повреждению окислителями, приводящими к изменению конформации белковой молекулы из-за образования сульфгидрильных групп между молекулами белка. Развитие катаракты характеризуется увеличением зон рассеивания света. Это может быть вызвано нарушением регулярности расположения хрусталиковых волокон, изменением структуры мембран и нарастанием рассеивания света, в связи с изменением вторичной и третичной структуры белковых молекул. Отек хрусталиковых волокон и их разрушение приводит к нарушению водно-солевого обмена.

Статья из книги: .

Одной из важных составляющих человеческой зрительной системы является хрусталик глаза. Данный орган обеспечивает динамичность глазной оптики, благодаря наличию аккомодационного механизма. Свое формирование подобная часть начинает еще на четвертой неделе существования эмбриона.

Что такое хрусталик глаза?

Хрусталик – прозрачный элемент, располагающийся внутри глазного яблока. Через него проходят потоки света. Обеспечивает преломление лучей и их «пересылку» на сетчатку. Основным заболеванием хрусталика является его помутнение, приводящее к утрате зрения.

Строение

По своей форме хрусталик глаза напоминает сильную линзу двояковыпуклого характера, с различным радиусом кривизны по передней и задней поверхности. Центры данных поверхностей называются передним и задним полюсом, а соединяющая их линия получила имя оси хрусталика.

В среднем подобная ось имеет длину от трех с половиной до четырех с половиной миллиметров, а контур, по которому соединяются передняя и задняя поверхности основной линзы оптической системы человеческого глаза носит название экватора. Как правило, у взрослого человека размеры хрусталика находятся в диапазоне от девяти до десяти миллиметров.

Вся поверхность хрусталика покрыта своеобразной капсулой прозрачной структуры, которая называется передней сумкой, в своей верхней части и задней капсулой – с противоположной стороны.

Подобная передняя сумка изнутри покрыта слоем эпителия, в этом состоит ее основное отличие от задней капсулы, которая такого слоя не имеет. Эпителиальный слой принимает важное участие в метаболических процессах данной линзы. Клетки эпителия постоянно размножаются и слегка удлиняются в области экватора, формируя возможности роста глазного хрусталика.

По сути, структура хрусталика напоминает луковицу из-за своей слоистости. По экватору все волокна, образующие тело линзы отходят от области роста, а затем соединяются в центре, образуя звезду с тремя вершинами.

Хрусталик глаза человека не имеет нервных окончаний, кровеносных сосудов или лимфоидной ткани, он является полностью эпителиальным образованием. Причем его прозрачность зависит от химического состава внутриглазной жидкости, изменение ее этого состава может стать причиной помутнения хрусталика.

Функции

Данной линзе отводится очень важная роль в функционировании всей зрительной системы. Во-первых, хрусталик является той средой, которая обеспечивает беспрепятственный проход светового потока к (светопроводящая функция). Насколько хорошо выполняет основная линза нашего зрения данную роль, напрямую зависит от ее прозрачности.

Во-вторых, хрусталик глаза человека активно участвует в преломлении светового потока, его оптическая сила находится в пределах 19 диоптрий.

В-третьих, в тесном содружестве с именно хрусталик заставляет функционировать аккомодационный механизм. Благодаря действию такого механизма происходит самопроизвольное регулирование фокусировки видимой картинки.

Так же двояковыпуклая линза является разделительной перегородкой, которая делит глаз на два отдела разной величины, защищая, таким образом, нежные передние отделы глазного яблока от слишком большого давления стекловидного тела и одновременно препятствует проникновению микроорганизмов из переднего отдела в само .

Заболевания

Заболевания хрусталика могут быть вызваны самыми разнообразными причинами, начиная от отклонений в его формировании и развитии, заканчивая изменением расположения или цвета, приобретенным с возрастом или вследствие травм.

У некоторых людей может наблюдаться процесс аномального развития данной линзы, в связи с которым меняется ее форма и размеры. Такой особенностью обусловлены заболевания типа , колобомы, лентиконуса и лентиглобуса.

Процесс помутнения хрусталика называется катарактой, которая может быть классифицирована как по локализации дефектной области, или механизму развития, так и по способу приобретения.

В зависимости от того, в какой области хрусталика расположена зона помутнения различают переднюю, слоистую, ядерную, заднюю и другие формы катаракты. Причем может иметь как врожденный характер, так и приобретаться уже в процессе жизнедеятельности, вследствие травм, возрастных изменений или многих других причин.

Стоит так же отметить, что иногда при и разрыве нитей поддерживающих хрусталик глаза в правильном положении, он может сместиться. При полном отрыве линзы от связующих нитей заболевание называется вывихом хрусталика, а при частичном – подвывихом.

Учитывая ту важную роль, которую играет хрусталик в процессе работы зрительной системы человека, любые аномалии и травмы данного органа могут привести к непоправимым последствиям.

Поэтому при малейших признаках снижения зрения или какого-либо дискомфорта в области глаз необходима срочная консультация врача-офтальмолога, способного правильно поставить диагноз и назначить эффективное лечение. Ведь от своевременного лечения может напрямую зависеть здоровье и нормальное функционирование всего зрительного аппарата.

На современном этапе известно, что хрусталик развивается из эктодермальной плакоды, которая формирует при инвагинации хрусталиковый пузырёк на 3-й неделе эмбриогенеза . По данным некоторых исследователей, плакода инвагинирует вследствие сокращения цитоплазматических нитей, которые имеют диаметр 3,5 - 4,5 нм и располагаются параллельно вершинам клеток.

На начальном этапе развития хрусталика отмечается утолщение эктодермы при контакте с глазным пузырьком - хрусталиковая плакода. На последующих стадиях развития (22-23-й день) клетки хрусталиковой плакоды инвагинируют кзади, образуя вогнутую ямку. Эта инвагинация продолжается и в дальнейшем, а указанная группа клеток, отшнуровываясь от поверхностной эктодермы, превращается в хрусталиковый пузырек. Нежная базальная мембрана, связанная первоначально с поверхностной эктодермой, в этот период покрывает хрусталиковый пузырек, в котором клетки вытянуты вовнутрь. Базальная мембрана, или капсула хрусталика, такая тонкая, что на ранних стадиях развития она не видна при световой микроскопии.

Сохранившаяся над хрусталиковым пузырьком эктодерма смыкается по мере погружения пузырька и в дальнейшем дифференцируется в передний эпителий роговой оболочки. После инвагинации хрусталиковый пузырек отделяется от эктодермы, погружаясь внутрь глазного бокала. После погружения формирующаяся линза приобретает округлую форму. Первоначально деление клеток наблюдается по всему хрусталиковому пузырьку, впоследствии митозы обнаруживаются только в его проксимальной стенке. В это время клетки внутренней стенки прекращают предмитотический синтез ДНК и, соответственно, не поглощают меченый тимидин.

На этой стадии развития выявляются и определенные различия в строении передней и задней стенок хрусталикового пузырька. Передняя стенка остается однослойной и состоящей из кубовидных клеток. Клетки задней стенки постепенно удлиняются и формируют лентовидные волокна. Просвет пузырька уменьшается в объеме и принимает серповидную форму в результате роста волокон. Этот просвет вскоре облитерируется благодаря волокнам, а солидный хрусталик полностью формируется к концу 4-й недели эмбрионального развития.

Капсула хрусталика является истинной базальной мембраной и образуется в результате деятельности эпителиальных клеток. Возникает она на 5-й неделе эмбрионального развития.

В конце 6-й недели клетки задней поверхности пузырька начинают удлиняться, превращаясь в первичные волокна. Основания этих волокон прилежат к задней половине капсулы, образованной по наружной поверхности хрусталикового пузырька его клетками, а вершины быстро достигают эпителиальных клеток передней половины пузырька и к 6,5 неделям вся его полость заполнена ими. Эти волокна представляют собой удлиненные дифференцированные клетки, ядра которых постепенно резорбируются, митохондрии постепенно исчезают. Образуется капсулозрачковая мембрана.

Швы хрусталика начинают формироваться на 2-м месяце эмбрионального развития непосредственно в период образования первичного ядра хрусталика. Во время возникновения первичного ядра хрусталика хрусталиковые волокна распространяются от переднего к заднему полюсу, что и является причиной его сферичности. Дальнейший рост проявляется в неравномерном удлинении хрусталиковых волокон, так что они соединяются у переднего и заднего полюсов с образованием стыка в виде Y-образного шва.

Первоначально существуют два подобных шва - передний и задний. Основная роль швов заключается в том, что именно они позволяют линейно соединяться стыкам волокон. Это предопределяет эллипсоидную форму хрусталика. На поздних стадиях беременности и при рождении рост швов неравномерный. Вместо простого Y-образного шва наблюдается образование сложной дендритической картины.

К 9-й неделе формируется зачаток эмбрионального ядра хрусталика. Уплотнение первичных волокон приводит к уменьшению обьема вещества хрусталика и, как правило, к ослаблению натяжения его капсулы, что компенсируется образованием новых волокон, носящих название вторичных. Тем самым, уже в начале эмбрионального развития хрусталика, в действие приводится механизм его физиологической регенерации, функционирующий затем на протяжении всей жизни. Формирование вторичных волокон начинается на 9- 10-й неделе эмбрионального развития и затем продолжается с постепенно затухающей интенсивностью в течение постнатального онтогенеза, практически прекращаясь только в глубокой старости.

Принято считать, что источником образования этих волокон служат клетки эпителия передней капсулы. В эмбриональном и постэмбриональном периодах развития эти кубические клетки размножаются под всей передней капсулой, но наиболее интенсивно - вблизи экватора. Клетки, расположенные в области экватора хрусталика, перестают размножаться и начинают дифференцироваться, смещаясь своими основаниями по задней капсуле в направлении к заднему полюсу. Одновременно они удлиняются таким образом, что основания формирующихся вторичных клеток - волокон - оказываются у задней капсулы, а верхушки - под ее эпителием у передней. Концы волокон растут по направлению к наружному и внутреннему полюсам хрусталика. Волокна некоторое время сохраняют ядра, расположенные в их средней части, чуть ближе к вершине, и, налагаясь концентрическими слоями на подлежащие им первичные волокна, отодвигают последние внутрь хрусталика. Новые слои дифференцирующихся волокон оттесняют от капсулы ранее образовавшиеся, вследствие чего основания и вершины последних "отрываются " от сумки, формируя в конце 10-й недели соответственно задний и передний хрусталиковые швы, или звезды. Первой появляется задняя звезда хрусталика, а спустя 2 недели - передняя. Эти звезды состоят из цементирующего вещества, находящегося между волокнами хрусталика и располагаются не поверхностно, а проникают до ядра, которым и отделяются друг от друга. Сначала швы имеют по 3-4 плеча, а затем их количество увеличивается. Ядра первичных и вторичных волокон, оказавшихся в глубине хрусталика, постепенно утрачивают ДНК и дегенерируют. Сложившаяся таким образом структура хрусталика не претерпевает принципиальных изменений до конца внутриутробного развития, но вторичное волокнообразование приводит к возрастанию его размеров и массы параллельно росту глазного яблока, увеличивающемуся в этот период в 11-12 раз.

После окончательного формирования эмбрионального ядра дальнейшее образование новых волокон происходит только в экваториальной области. Новые волокна располагаются концентрически вокруг старых волокон вдоль экватора. Именно в этой области видны многочисленные митозы. Рост волокон в области экватора продолжается на протяжении всей жизни человека. При этом хрусталик постоянно увеличивается в размере и массе. Скорость роста с возрастом заметно снижается.

Увеличение массы хрусталика и глаза в целом в пренатальном периоде происходит таким образом, что их доля по отношению к массе плода уменьшается. Так, масса хрусталика на 10-й неделе развития составляет 0,02% массы тела, при рождении - 0,04%, а у взрослого человека - только 0,0006%. Следует отметить, что в эмбриональном периоде вокруг хрусталиковой сумки образуется из окружающей мезенхимы сосудистая оболочка, выполняющая по отношению к нему трофическую функцию. Она получает кровоснабжение через артерию стекловидного тела, а также от веточек зрачковой мембраны и наиболее развита от 2-го до 6-го месяца эмбриогенеза. К моменту рождения она редуцируется. Лишь у 23,3% новорожденных продолжается рассасывание ее остатков.

При сохранности этих временных структур могут быть нарушены зрительные функции, которые требуют хирургической коррекции. Существует мнение, что некоторые виды патологии глаза и хрусталика, в частности, могут быть связаны с включением эмбриональных механизмов развития при эндогенном повреждении их структур.

По мере дифференциации хрусталиковых волокон и смещения их к центральным участкам хрусталика клетки теряют свои ядра, внутрицитоплазматические органоиды, а затем и цитоплазматическую мембрану.
Прогрессивное увеличение количества хрусталиковых волокон в области экватора приводит к появлению зон, характеризующих различные периоды развития хрусталика. Это разделение на зоны является следствием наличия оптических различий между старой, более склеротической зоной центра хрусталика, и новой, более прозрачной зоной. У взрослых обнаруживаются следующие зоны:

• эмбриональное ядро - прозрачные первичные хрусталиковые волокна, сформированные между 1-м и 3-м месяцами эмбрионального развития;
• фетальное ядро - вторичные волокна, формирующиеся на 3-8-м месяцах эмбрионального развития;
• инфантильное ядро - формируется во время последних недель эмбрионального развития до препубертатного периода;
• ядро взрослых - формируется после окончания препубертатного периода;
• кора - поверхностные волокна, лежащие под эпителием - спереди и под капсулой - сзади.

Форма и размер хрусталика

Хрусталик представляет собой прозрачное, двояковыпуклое в виде диска полутвердое образование, расположенное между радужкой и стекловидным телом.

• Хрусталик уникален тем, что он является единственным "органом" тела человека и большинства животных, состоящим из одного типа клеток на всех стадиях эмбрионального развития и постнатальной жизни вплоть до смерти.
• Существенным отличием его является отсутствие в нем кровеносных сосудов и нервов.
• Уникален он и по особенностям метаболизма (преобладает анаэробное окисление),
• химическому составу (наличие специфических белков кристаллинов),
• отсутствию толерантности организма к его белкам.

Большинство этих особенностей связано с характером его эмбрионального развития.

Передняя и задняя поверхности хрусталика соединяются в так называемой экваториальной области. Экватор хрусталика открывается в заднюю камеру глаза и при помощи ресничного пояска (цинновых связок) присоединен к ресничному эпителию. Благодаря расслаблению ресничного пояска при сокращении ресничной мышцы и происходит деформация хрусталика. При этом выполняется основная его функция - изменение рефракции, позволяющее на сетчатке получить четкое изображение независимо от расстояния до предмета. Для выполнения этой роли хрусталик должен быть прозрачным и эластичным, каковым он и является.

Хрусталик растет непрерывно на протяжении всей жизни человека, утолщаясь примерно на 29 мкм в год. Начиная с 6-7-й недели внутриутробной жизни (18 мм эмбриона) он увеличивается в передне-заднем размере в результате роста первичных хрусталиковых волокон. На стадии развития, когда длина эмбриона достигает 18-26 мм, хрусталик имеет приблизительно сферическую форму. С появлением вторичных волокон (размер эмбриона - 26 мм) хрусталик уплощается и его диаметр увеличивается.

Аппарат ресничного пояска, появляющийся при длине эмбриона 65 мм, не влияет на увеличение диаметра хрусталика. В последующем хрусталик быстро увеличивается в массе и объеме. При рождении он имеет почти сферическую форму.

В первые два десятилетия жизни увеличение толщины хрусталика прекращается, но продолжает увеличиваться его диаметр. Фактором, способствующим увеличению диаметра, является уплотнение ядра. Натяжение ресничного пояска обусловливает изменение формы хрусталика.
Измеренный по экватору диаметр хрусталика взрослого человека равен 9-10 мм. В центре толщина его на момент рождения приблизительно равна 3,5-4 мм, в 40 лет - 4 мм, а к старческому возрасту медленно увеличивается до 4,75-5 мм. Толщина хрусталика зависит от состояния аккомодационной способности глаза.

В отличие от толщины экваториальный диаметр хрусталика с возрастом человека изменяется в меньшей степени. При рождении он равен 6,5 мм, а на 2-ом десятилетии жизни - 9-10 мм, в последующем остается без изменений.

Передняя поверхность хрусталика менее выпуклая, чем задняя. Она представляет собой часть сферы с радиусом кривизны, равным в среднем 10 мм (8-14 мм). Передняя поверхность граничит с передней камерой глаза посредством зрачка, а по периферии - с задней поверхностью радужки. Зрачковый край радужки опирается на переднюю поверхность хрусталика. Боковая поверхность хрусталика обращена в сторону задней камеры глаза и посредством ресничного пояска присоединяется к отросткам ресничного тела.

Центр передней поверхности хрусталика называют передним полюсом. Располагается он примерно на расстоянии 3 мм позади задней поверхности роговой оболочки.

Задняя поверхность хрусталика имеет большую кривизну - радиус кривизны равен 6 мм (4,5-7,5 мм). Её обычно рассматривают в комплексе со стекловидной мембраной передней поверхности стекловидного тела. Тем не менее между этими структурами существует щелеподобное пространство, заполненное жидкостью. Это пространство позади хрусталика было описано ещё Е. Бергером в 1882 г. Его можно наблюдать при передней биомикроскопии.

Экватор хрусталика лежит в пределах ресничных отростков на расстоянии 0,5 мм от них. Экваториальная поверхность неровная. Она имеет многочисленные складки, образование которых связано с тем, что к этой области прикрепляется ресничный поясок. Складки исчезают при аккомодации, то есть в условиях прекращения натяжения связки.

Рефракционный индекс хрусталика равен 1,39, то есть несколько больший, чем рефракционный индекс передней камеры. Именно по этой причине, несмотря на меньший радиус кривизны, оптическая сила хрусталика меньше, чем роговой оболочки. Вклад хрусталика в рефракционную систему глаза равен приблизительно 15 из 40 диоптрий. Аккомодационная сила, равная 15-16 диоптриям при рождении, уменьшается наполовину к 25 годам, а в возрасте 50 лет равна лишь 2 диоптриям.

При биомикроскопическом исследовании хрусталика с расширенным зрачком можно обнаружить особенности его структурной организации. Во-первых, видна его многослойность. Различаются следующие слои, считая спереди к центру:

• капсула;
• подкапсулярная светлая зона (кортикальная зона);
• светлая узкая зона неоднородного рассеивания;
• полупрозрачная зона коры.

Перечисленные зоны и составляют поверхностную кору хрусталика. Существуют и две более глубоко расположенные зоны коры. Их называют еще перинуклеарными. Эти зоны характеризуются наличием аутофлюоресценции зеленым цветом при освещении хрусталика синим светом.

Ядро рассматривают как пренатальную часть хрусталика. Оно также обладает слоистостью. В центре располагается ясная зона, называемая зародышевым (эмбриональным) ядром. При исследовании хрусталика с помощью щелевой лампы также можно обнаружить швы хрусталика. Зеркальная микроскопия при большой кратности увеличения позволяет увидеть эпителиальные клетки и волокна хрусталика.

Капсула хрусталика

Хрусталик со всех сторон покрыт капсулой. Капсула - это не что иное, как базальная мембрана эпителиальных клеток. Она является самой толстой базальной мембраной тела человека. Спереди капсула толще (до 15,5 мкм), чем сзади. Более выражено утолщение по периферии передней капсулы, поскольку в этом месте прикрепляется основная масса ресничного пояска. С возрастом толщина капсулы увеличивается, особенно спереди. Это связано с тем, что эпителий, являющийся источником базальной мембраны, расположен спереди и участвует в ремодуляции капсулы, отмечаемой по мере роста хрусталика.

Капсула является довольно мощным барьером на пути бактерий и воспалительных клеток, но свободно проходима для молекул, размер которых соизмерим с размером гемоглобина. Хотя капсула не содержит эластических волокон, она исключительно эластична и постоянно находится под действием внешних сил, то есть в растянутом состоянии. По этой причине рассечение или разрыв капсулы сопровождается скручиванием. Свойство эластичности используется при проведении экстракапсулярной экстракции катаракты. Благодаря сокращению капсулы выводится содержимое хрусталика. Это же свойство используется также при YAG- капсулотомии.

В световом микроскопе капсула выглядит прозрачной, гомогенной. В поляризованном свете выявляется ее пластинчатая волокнистая структура. При этом волокнистость располагается параллельно поверхности хрусталика. Капсула также положительно окрашивается при проведении ШИК-реакции, что свидетельствует о наличии в ее составе большого количества протеогликанов.

Ультраструктурно капсула имеет относительно аморфное строение. Незначительная пластинчатость намечается благодаря рассеиванию электронов нитевидными элементами, складывающимися в пластины.
Выявляется около 40 пластин, толщина каждой из которых равна приблизительно 40 нм. При большем увеличении микроскопа выявляются нежные фибриллы диаметром 2,5 нм. Пластины расположены строго параллельно поверхности капсулы.

В постнатальный период отмечается некоторое утолщение задней капсулы, что свидетельствует о возможности секреции базального материала задними кортикальными волокнами.
R. F. Fisher (1969) установил, что 90 % утраты эластичности хрусталика наступает в результате изменения эластичности капсулы. Это предположение подвергнуто сомнению R. A. Weale (1982).

В экваториальной зоне передней капсулы хрусталика с возрастом появляются электронноплотные включения, состоящие из коллагеновых волокон диаметром 15 нм и с периодом поперечной исчерченности, равной 50-60 нм. Предполагается, что они образуются в результате синтетической деятельности эпителиальных клеток. С возрастом появляются и волокна коллагена, периодичность исчерченности которых равна 110 нм.

Места прикрепления ресничного пояска к капсуле названы пластинами Бергера. Другое их название - перикапсулярная мембрана. Это поверхностно расположенный слой капсулы толщиной от 0,6 до 0,9 мкм. Он менее плотный и содержит больше гликозамингликанов, чем остальная часть капсулы. В перикапсулярной мембране обнаруживается фибронектин, витреонектин и другие матричные белки, которые играют определенную роль в прикреплении пояска к капсуле. Волокна этого фиброгранулярного слоя имеют толщину только 1-3 нм, в то время как толщина фибрилл ресничного пояска составляет 10 нм.

Подобно другим базальным мембранам капсула хрусталика богата коллагеном IV типа. Она также содержит I, III и V типы коллагена. Кроме того, в ней обнаруживается и множество других внеклеточных матричных компонентов - ламилин, фибронектин, гепаран сульфат и энтактин.

Проницаемость капсулы хрусталика человека изучалась многими исследователями. Капсула свободно пропускает воду, ионы и другие молекулы небольшого размера. Она является барьером на пути белковых молекул, имеющих размер альбумина (Mr 70 kDa; диаметр молекулы 74 А) и гемоглобина (Mr 66.7 kDa; радиус молекулы 64 А). Различий в пропускной способности капсулы в норме и при катаракте обнаружено не было.

Эпителий хрусталика состоит из одного слоя клеток, лежащих под передней капсулой хрусталика и распространяющихся на экватор. Клетки на поперечных срезах кубовидной формы, а в плоскостных препаратах - полигональной. Количество их приближается к 500 000 в зрелом возрасте. Плотность эпителиоцитов в центральной зоне равна 5009 клеток в 1 мм2 у мужчин и 5781 - у женщин. Плотность увеличивается к периферии хрусталика С возрастом человека плотность клеток снижается.

Аэробное окисление (цикл Кребса) за нимает лишь 3% объема метаболизма всего хрусталика. Причем этот тип дыхания наблюдается только в эпителиальных клетках и наружных хрусталиков волокнах. Тем не менее этот путь окисления обеспечивает до 20 % потребности хрусталика в энергии. Эта энергия используется для обеспечения активных транспортных и синтетических процессов, необходимых для роста хрусталика, синтеза мембран, кристаллинов, белков цитоскелета и нуклеопротеидов.

Функционирует и пентозофосфатный шунт, участвующий в синтезе нуклеопротеидов. Эпителий и поверхностные волокна коры хрусталика участвуют в выведении из него натрия, благодаря деятельности Na+-, К+- насоса. При этом используется энергия АТФ-азы. В задней части хрусталика ионы натрия распространяются пассивно во влагу задней камеры,

В зависимости от особенностей строения и функции выделяют несколько зон эпителиальной выстилки.

• Центральная зона состоит из относительно постоянного количества клеток, которое медленно уменьшается с возрастом. Они полигональной формы. Ширина клеток - 11-17 мкм, а высота - 5-8 мкм. Своей апикальной поверхностью они прилежат к наиболее поверхностно расположенным хрусталиковым волокнам. Ядра смещены к апикальной поверхности клеток, большого размера и имеют многочисленные ядерные поры. В них, как правило, два ядрышка. Цитоплазма содержит умеренное количество рибосом, полисом, гладкий и шероховатый эндоплазматический ретикулум, маленькие митохондрии. Выражен пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи). Обнаруживаются также лизосомы, плотные тела и частицы гликогена. Видны цилиндрической формы микротрубочки диаметром 24 нм, микрофиламенты промежуточного типа (10 нм), филаменты альфа-актинина.
  В цитоплазме эпителиоцитов выявлены так называемые матричные белки - актин, винметин, спектрин, альфа-актинин и миозин. Эти белки обеспечивают жесткость цитоплазмы клетки. В эпителии присутствует также альфа-кристаллин. Бета- и гамма-кристаллины отсутствуют. К капсуле хрусталика клетки присоединяются при помощи полудесмосом. В центрально расположенной зоне редко встречаются митозы. При различных патологических состояниях, в первую очередь после травмы, они более многочисленны.
• Промежуточная зона находится ближе к периферии хрусталика. Клетки этой зоны цилиндрические с центрально расположенным ядром. Базальная мембрана имеет складчатый вид.
• Герминативная зона прилежит к преэкваториальной зоне. Она отличается выраженной пролиферативной активностью клеток (66 митозов на 100 000 клеток). Клетки этой зоны по мере деления мигрируют кзади и в последующем превращаются в хрусталиковые волокна. Некоторые из них смещаются и кпереди, в промежуточную зону. Цитоплазма эпителиоцитов содержит малочисленные органоиды. Имеются короткие профили шероховатого эндоплазматического ретикулума, рибосомы, маленькие митохондрии и пластинчастый комплекс. Количество органоидов увеличивается в экваториальной области по мере повышения уровня структурных элементов цитоскелета, актина, винметина, белка микротрубочек, сперктрина, альфа-актинина и миозина. Можно различить целые актиновые сетеподобные структуры, особенно в апикальной и в базальной частях клеток.

Процесс формирования хрусталиковых волокон

После конечного разделения клетки одна или обе дочерние клетки смещаются в смежную переходную зону, в которой они организованы в меридионально ориентированные ряды. В последующем эти клетки дифференцируются во вторичные волокна хрусталика, разворачиваясь на 180° и удлиняясь кпереди и кзади. Новые волокна хрусталика сохраняют полярность таким образом, что задняя (базальная) часть волокна имеет контакт с капсулой (базальной пластинкой), в то время как передняя (апикальная) - отделена от этого эпителием. Эти переходные (транзиторные) формы клеток богаты рибосомами (полисомами), содержат большое количество мультивезикулярных тел. Многочисленны и микротрубочки. По мере дальнейшей дифференциации клетки принимают пирамидальную форму с многочисленными "бугорками", направленными в сторону капсулы.

Предмитотическому состоянию эпителиальных клеток предшествует синтез ДНК в то время как дифференциация клеток в хрусталиковые волокна сопровождается усилением синтеза РНК, поскольку в этой стадии отмечается синтез структурных и мембранных специфических белков. В процессе терминальной дифференциации хрусталиковых волокон ядра пикнотизируются, а затем исчезают. Исчезают и органоиды. Было выявлено, что потеря ядер митохондрий наступает внезапно и в одном поколении клеток. Интенсивность митотических делений уменьшается с возрастом. У молодых крыс в сутки формируется приблизительно пять новых волокон, в то время как у старых - одно.

Ядрышки дифференцирующихся клеток увеличиваются, а цитоплазма становится более базофильной в связи с возрастанием количества рибосом, что объясняется усилением синтеза мембранных компонентов, белков цитоскелета и кристаллинов хрусталика.

Герминативная зона в отличие от центральной защищена радужкой от неблагоприятного воздействия световой энергии, особенно ультрафиолетовой (300-400 нм).

Особенности мембран эпителиальных клеток

За исключением базальной мембраны эпителиальных клеток, которая связывает клетку с капсулой хрусталика, цитоплазматические мембраны соседних эпителиальных клеток формируют определенный комплекс межклеточных связен. Если боковые поверхности клеток слегка волнистые, то апикальные зоны мембран образуют "пальцевые вдавления", погружающиеся в надлежащие хрусталиковые волокна. Базальная часть клеток присоединена к передней капсуле при помощи полудесмосом, а боковые поверхности клеток соединяются десмосомами.

На боковых поверхностях мембран смежных клеток обнаружены щелевые контакты, через которые могут проникать небольшие молекулы. Плотные контакты между эпителиальными клетками хотя и обнаруживаются, но редко. Структурная организация мембран хруста ликовых волокон и характер межклеточных контактов свидетельствуют о возможном наличии на поверхности клеток рецепторов, контролирующих процессы эндоцитоза.

Эндоцитоз, в свою очередь, играет важную роль в перемещении метаболитов между этими клетками. Предполагается существование рецепторов к инсулину, гормону роста и бета-адренергическим антагонистам. На апикальной поверхности эпителиальных клеток выявлены ортогональные частицы, встроенные в мембрану и имеющие диаметр 6-7 нм. Предполагают, что эти образования обеспечивают перемещение между клетками питательных веществ и метаболитов.

Хрусталиковые волокна

Переход от эпителиальных клеток герминативной зоны к хрусталиковому волокну сопровождается исчезновением "пальцевых вдавлений" между клетками и началом удлинения базальной и апикальной частей клетки. По мере постепенного накопления хрусталиковых волокон формируется ядро хрусталика. Это смещение клеток приводит к образованию S- или С-подобной дуги, направленной вперед и состоящей из цепи ядер клеток.

Глубже расположенные волокна хрусталика имеют толщину 150 мкм. Когда они теряют ядра, ядерная дуга исчезает. В области экватора ширина зоны ядерных клеток составляет порядка 300-500 мкм.
Хрусталиковые волокна имеют веретенообразную или ремнеподобную форму, располагаясь по дуге в виде концентрических слоев. На поперечном разрезе в области экватора они гексагональной формы. По мере погружения к центру хрусталика постепенно нарушается их однообразие по размеру и форме. В области экватора у взрослого ширина хрусталикового волокна колеблется от 10 до 12 мкм, а толщина - от 1,5 до 2 мкм.

В задних частях хрусталика волокна более тонкие, что объясняется асимметричной формой хрусталика и большей толщиной передней коры. Концы волокон встречаются в определенном месте и формируют швы.

В фетальном ядре имеется передний вертикально расположенный Y-образный и задний инвертированный Y-образный швы. После рождения к имеющимся швам добавляется множество ответвлений. В результате этого швы приобретают звездоподобный вид. Основное значение швов заключается в том, что, благодаря такой сложной системе контакта между клетками, сохраняется форма хрусталика на протяжении жизни.

Особенности мембран хрусталиковых волокон

Контакты типа "пуговица-петля". Мембраны соседствующих хрусталиковых волокон соединены при помощи разнообразных специализированных образований, изменяющих свое строение по мере смещения волокна с поверхности вглубь хрусталика. В поверхностных 8-10 передних слоях коры волокна соединяются при помощи образований типа "пуговица-петля" ("шар и гнездо"), распределенных равномерно по длине волокна. Подобного типа контакты существуют только между клетками одного слоя, то есть клетками одного поколения, и отсутствуют между клетками разных поколений. Это обеспечивает возможность передвижения волокон относительно друг друга в процессе их роста.

В более глубоко расположенных волокнах контакт типа "пуговица-петля" обнаруживается несколько реже и распределяется вдоль волокна неравномерно и непроизвольно. Видны они и между клетками разных поколений.

В самых глубоких слоях коры и ядра кроме указанных контактов появляются сложные интердигитации в виде гребней, впадин и борозд. Обнаружены также и десмосомы, но только между дифференцирующимися, а не зрелыми хрусталиковыми волокнами.

Предполагают, что контакты между хрусталиковыми волокнами необходимы для поддержания жесткости структуры на протяжении всей жизни, что способствует сохранению прозрачности хрусталика.

Еще один тип межклеточных контактов обнаружен в хрусталике человека. Это щелевой контакт. Предполагают, что такие контакты выполняют две роли.

• Во-первых, поскольку они соединяют хрусталиковые волокна на большом протяжении, сохраняется архитектоника ткани, тем самым обеспечивается прозрачность хрусталика.
• Во-вторых, именно благодаря наличию этих контактов происходит распространение питательных веществ между хрусталиковыми волокнами. Это особенно важно для нормального функционирования структур на фоне пониженной метаболической активности клеток (недостаточное количество органоидов).

Выявлено два типа щелевых контактов - кристаллические (с высоким омическим сопротивлением) и некристаллические (с низким). В некоторых тканях (печень) указанные типы щелевидных контактов могут преобразовываться один в другой при изменении ионного состава окружающей среды. В волокне хрусталика они не способны к подобному преобразованию.

• Первый тип щелевых контактов найден в местах прилегания волокон к эпителиальным клеткам, а второй - только между волокнами
• Второй тип щелевых контактов (низко-омные) имеют внутримембранные частицы не позволяющие соседним мембранам сближаться более чем на 2 нм. Благодаря этому в глубоких слоях хрусталика уровни ионов и молекул невысокие. Последние достаточно легко распространяются между хрусталиковыми волокнами и их концентрация довольно быстро нормализуется.

Имеются и видовые различия в количестве щелевых контактов. Так, в хрусталике они занимают такую площадь от поверхности волокна: у человека - 5 %, у лягушки - 15 %, у крысы - 30 %, а у цыпленка - 60 %. Щелевых контактов нет в области швов.

Высокая рефракционная способность хрусталика достигается высокой концентрацией белковых филаментов, а прозрачность обеспечивается их строгой организацией, однородностью структуры волокон в пределах каждого поколения и небольшим объемом межклеточного пространства (менее 1% объема хрусталика). Способствует прозрачности и небольшое количество внутрицитоплазматических органоидов, а также отсутствие в хрусталиковых волокнах ядер. Все перечисленные факторы сводят к минимуму рассеивание света между волокнами.

Есть и другие факторы, влияющие на рефракционную способность. Одним из них является повышение концентрации белка по мере приближения к ядру хрусталика. Именно благодаря этому отсутствует хроматическая аберрация. Не меньшее значение в структурной целостности и прозрачности хрусталика имеет и регуляция ионного содержания и степени гидратации волокон.

При рождении хрусталик прозрачен. С возрастом по мере его роста ядро приобретает желтоватый оттенок, что, вероятно, связано с влиянием на него ультрафиолетового излучения (длина волны 315-400 нм). При этом в коре появляются флюоресцирующие пигменты. Предполагают, что эти пигменты экранируют сетчатку от разрушительного действия коротковолновой световой энергии. Пигменты накапливаются в ядре с возрастом, а у некоторых лиц участвуют в образовании пигментной катаракты. В старческом возрасте и, особенно, при ядерной катаракте в ядре хрусталика увеличивается количество нерастворимых белков, которые представляют собой кристаллины со "сшитыми молекулами".

Метаболическая активность в центральных участках хрусталика незначительна. Отсутствует метаболизм белков. Именно поэтому они относятся к долгоживущим белкам и легко подвергаются повреждению окислителями, которые приводят к конформации белковой молекулы и образуют сульфгидрильные группы. Развитие катаракты характеризуется увеличением зон рассеивания света. Это может быть вызвано нарушением регулярности расположения хрусталиковых волокон, изменением структуры мембран и рассеиванием, связанным с преобразованием белковых молекул. Отек хрусталиковых волокон и их разрушение приводят к нарушению водно-солевого обмена.

Аппарат ресничного пояска

Зонулярный аппарат хрусталика состоит из волокон, распространяющихся от ресничного тела к экватору хрусталика. Они достаточно жестко фиксируют хрусталик в определенном положении и позволяют ресничной мышце выполнять свою основную функцию, а именно путем сокращений приводить к деформации хрусталика. При этом, естественно, изменяется его рефракционная способность. Ресничный поясок образует кольцо, имеющее вид треугольника на меридиональном срезе. Основание этого треугольника вогнуто и противостоит экватору хрусталика, верхушка направляется к отросткам ресничного тела, его плоской части и зубчатой линии.

Волокна аппарата ресничного пояска состоят из гликопротеида неколлагенового происхождения, связанного при помощи О- и N-связей с олигосахаридами. Наличие этих связей объясняет их положительное гистохимическое окрашивание при проведении ШИК-реакции.

Волокна аппарата ресничного пояска имеют трубчатое строение и напоминают эластические волокна как химическим составом, так и отношением к протеолитическим ферментам (устойчивость к коллагеназе и трипсину). Эту особенность использовали при интракапсулярной экстракции катаракты, применяя альфа-хемотрипсин, лизирующий аппарат ресничного пояска, но не действующий на капсулу хрусталика.
Недавно установлено, что фибриллы аппарата ресничного пояска богаты цистеином и аналогичны микрофибриллярному компоненту эластической ткани. Эти волокна называются фибриллином и окрашиваются соответствующими моноклональными антителами. В других тканях фибриллин является матрицей для образования эластических волокон. Фибриллин в отличие от окситалана (микрофибриллярный компонент эластической ткани) никогда не превращается в эластические волокна.

Ген, контролирующий синтез фибриллина, располагается в хромосоме 15q21.1. Синдром Марфана, при котором выявляются дислокация хрусталика и различные заболевания сердечно-сосудистой системы, связан с мутаций гена, контролирующего синтез фибриллина.

Как указано выше, ресничный поясок состоит из волокон диаметром 10 нм (от 8 до 12 нм), имеющих строение трубочки на поперечном срезе. В тех случаях, когда филаменты складываются в пучок, появляется периодичность в 40-55 мкм. Между волокнами обнаруживается мелкозернистый и волокнистый материал.
Аппарат ресничного пояска исходит из наружного слоя капсулы хрусталика в экваториальной области. Причем спереди связки прикрепляются к капсуле на протяжении 2,5 мм, а сзади - на протяжении 1 мм. При этом фибриллы, исходящие из переднего отдела экваториальной поверхности хрусталика, направляются кзади и прикрепляются к ресничным отросткам (передние связки), а фибриллы, отходящие от задней поверхности капсулы, направляются к плоской части ресничного тела и зубчатой линии (задние связки).

Экваториальные связки распространяются от ресничных отростков непосредственно к экватору. Выделяют и гиалоидные связки, которые распространяются от плоской части ресничного тела к краю хрусталика в месте его прилегания к стекловидному телу. Здесь они вплетаются в "гиалоидокапсулярные связки" (соответствующие аннулярным волокнам связки Вегенера).

В связи с тем, что связки от хрусталика направляются в различные отделы ресничного тела, между ними образуются потенциальные пространства. Это каналы Hanover (между условно передними и задними выделенными связками) и канал Петита (между задними связками и передней поверхностью стекловидного тела). Использование сканирующей электронной микроскопии способствовало большему пониманию особенностей строения связок и прикрепления их к хрусталику.

Подавляющее большинство волокон исходит из плоской части ресничного тела кпереди на расстоянии 1,5 мм от зубчатой линии. Здесь они переплетаются с внутренней пограничной мембраной эпителиальных клеток или с волокнами переднего отдела стекловидного тела. Большинство волокон складывается в пучки, состоящие из 2-5 фибрилл. Некоторые фибриллы иногда проникают между эпителиальными клетками. Фибриллы обнаруживаются и между пигментированными эпителиальными клетками ресничного эпителия и вплетаются в их базальную мембрану и мембрану Бруха.

Передние связки распространяются пока не достигнут заднего края отростчатой части. Здесь они образуют зонулярное сплетение, которое находится между ресничными отростками, и прикрепляются к их боковым стенкам. Фибриллы зонулярного сплетения плотно присоединяются в основании ресничных гребешков, стабилизируя всю систему связок. Несколько кпереди отростчатой части ресничного тела зонулярное сплетение разделяется на три пучка волокон, направляющихся к передней, экваториальной и задней капсуле хрусталика.

Характер преэкваториального, экваториального и заэкваториального прикрепления ресничного пояска разный.

• Преэкваториальные связки относительно плотные. Они все прикрепляются на одном и том же расстоянии от экватора (1,5 мм) в виде двойного ряда связок шириной 5-10 мкм. Связки при прикреплении суживаются и расплющиваются в плоскости капсулы хрусталика, формируя при этом ресничные пластинки. Передние связки в месте прикрепления отдают в капсулу тонкие фибриллы (от 0,07 до 0,5 мкм) на глубину 0,6-1,6 мкм. Ресничная пластинка утолщается от 1 до 1,7 мкм. Указывается на то, что число передних связок уменьшается с возрастом. При этом вставки передних связок смещаются к центру капсулы.
• Экваториальных волокон меньше. Они так же, как передние и задние, щеткоподобно расщепляются при прикреплении к капсуле. Фибриллы обычно шириной от 10 до 15 мкм, но могут достигать и 60 мкм. Задние волокна прикрепляются двумя или тремя слоями в зоне шириной от 0,4 до 0,5 мм. Спереди они прикрепляются к заднему краю экватора хрусталика, сзади простираются приблизительно до 1,25 мм от края экватора. Волокна ресничного пояска погружаются в капсулу хрусталика примерно на 2 мкм.
• Постэкваториальные волокна , на первый взгляд, кажутся менее развитыми, чем передние. Это мнение ошибочно, поскольку они прикрепляются к капсуле на разных уровнях, включая вплетение в волокна передней поверхности стекловидного тела. Стекловидные связки являются отдельным слоем волокон, которые соединяют передний отдел стекловидного тела с плоской и отростчатой частями ресничного тела.

Streeten предполагает, что слизеподобный характер ресничного пояска является барьером на пути распространения веществ между задней камерой глаза и стекловидным телом.

Возрастные изменения ресничного пояска

В эмбриональный период его волокна более нежные и в меньшей степени соединены между собой. Они также содержат больше протеогликанов. В пожилом возрасте количество волокон уменьшается, особенно меридиональных, и они легче разрываются. В первые два десятилетия жизни вставки ресничного пояска в капсуле хрусталика довольно узкие. Со временем они расширяются и подвигаются к центру капсулы хрусталика. При этом свободная от связок поверхность передней капсулы хрусталика уменьшается с 8 мм в возрасте 20 лет до 6,5 мм на 8-м десятилетии жизни. Иногда она сокращается до 5,5 мм, что существенно усложняет проведение капсулотомии при экстракапсулярной экстракции катаракты.

При интракапсулярной экстракции катаракты большая часть связочного комплекса отрывается от капсулы. Сохраняются лишь кончики передних зонулярных вставок и некоторое количество меридиональных волокон. Ресничный поясок ослаблен при псевдоэксфолиации капсулы хрусталика, что может явиться причиной разрыва ее во время удаления катаракты.