1. Фило- и онтогенез дыхательной системы.

Процесс дыхания слогается из 3-х фаз: внешнее дыхание (обмен газов между внешней средой и кровью), транспорт газов кровью и внутреннее (тканевое) дыхание (обмен газов между кровью и газами. В соответствии со средой обитания развиваются органы дыхания 2-х типов: у животных живущих в воде - жабры, на суше – трахея и легкие. Жабры – выросты слизистой оболочки глоточной кишки, расположены на жаберных дугах, между которыми находятся жаберные щели. В жабрах развивается густая сеть кровеносных капилляров. У двоякодышащих, наряду с жаберным аппаратом, появляются воздушные мешки – протоки легких. С переходом позвоночных на сушу жаберное дыхание сменяется реберным. У амфибий – гортань, трахея и намечаются бронхи, легкие в виде мешков; у рептилий – гортань, трахея, 2-а бронха; у птиц – гортань, трахея, бронхи, легкие – губчатые органы; у млекопитающих – гортань, в ней появляются новые хрящи, голосовые связки, трахея и бронхи имеют скелет в виде открытых кзади хрящевых полуколец, внутрилегочные бронхи образуют порядки ветвления и заканчиваются бронхиолами; легкие разделены на доли и покрыты плеврой. ОНТОГЕНЕЗ. Нижние дыхательные пути (гортань, трахея и бронхи) закладываются на 3-ей нед. в виде мешковидного выпячивания вентральной стенки первичной кишки на границе глоточного и туловищного его отделов. В процессе роста приобретает форму трубочки, верхний конец которой соединен с глоткой, нижний на 4-ой нед. делится на левое и правое выпячивание. Проксимальная часть непарной закладки органов дыхательной системы преобразуется в эпителиальный покров слизистой оболочки гортани, дистальная – в эпителиальный покров слизистой оболочки трахеи. Левое и правое выпячивания дают начало эпит. покровов бронхов и легких. Из энтодермальной закладки развивается эпит. выстилка и железы гортани, трахеи, бронхиального и альвеолярного дерева. Мезенхима преобразуется в соед. тк., хрящи, мускулатуру, кровеносные и лимфатические сосуды. На 4-ой нед. вокруг гортанно-трахеального выроста образуется утолщение мезенхимы, в которой различают закладки хрящей и мышц гортани. Хрящи развиваются из 2-3 жаб. дуг. Из общего мышечного сфинктера, окружающего глоточную кишку, снаружи от хрящей развиваются мышцы гортани. На 8-9 нед. формируются хрящи и мышцы трахеи. На 5-ой нед. – зачатки долевых бронхов в виде вздутий (3 справа и 2 слева). На 4-м мес. формирование бронхиального дерева. 6-ой мес. – бронхиолы, 9-ый мес. - альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. К рождению альвеолярные и бронхиальные дерева достигают 18-ти порядков. На 6-ой нед. закладки легких достигают грудной полости. На 5-ой нед. первичная полость тела разделяется на 2-е плевральные и 1-у перикардиальную. Из спланхноплевры – висцеральная плевра, соматоплевра – париетальная плевра.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ МОЗГА

это проекционные волокна, которые связывают кору, подкорковые ядра, ствол и спинной мозг.

Проводящие пути:

Восходящие (афферентные, чувствительные)

Нисходящие (эфферентные, двигательные)

По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути подразделяются на три группы:

Экстероцептивные пути – несут импульсы (болевые, температурные, осязания и давления), возникшие в результате воздействия внешней среды на кожные покровы, а также импульсы от высших органов чувств (органов зрения, слуха, вкуса, обоняния).

Проприоцептивные пути – проводят импульсы от органов движения (мышцы, сухожилия, суставные капсулы, связки), несут информацию о положении частей тела, о размахе движений.

Интероцептивные пути – проводят импульсы от внутренних органов, суставов, где хемо-, баро- и механорецепторы воспринимают состояние внутренней среды организма, интенсивность обмена веществ, химизм крови и лимфы, давление в сосудах.

Все восходящие проводящие пути 3-х нейронные; 1-ый нейрон всегда расположен в спинномозговом ганглии, а 3-ий нейрон всегда в таламусе.

АФФЕРЕНТНЫЕ КОРКОВЫЕ ПУТИ.

Tractus gangliobulbothalamocorticalis

это проприоцептивный путь глубокой чувствительности или мышечно-суставного чувства.

Ф-ция: координация движений тела в пространстве, осознанные, целенаправленные движения.

В спинном мозге путь проходит в составе задних канатиков, минуя задние рога. В области продолговатого мозга переходит на противоположную сторону на уровне нижнего угла ромбовидной ямки, образуя decussatio lemniscorum medialium (перекрест медиальных петель), после чего сливается с путем поверхностной чувствительности и составляют lemniscus mеdialis.

Состоит из 2-х частей:

Пучок Голля или тонкий пучок – ведет импульсы от нижних конечностей, расположен относительно медиально.

Пучок Бурдаха или клиновидный пучок, расположен латерально.

1-ый нейрон расположен в спинномозговом ганглии.

2-ой нейрон расположен в продолговатом мозге (клетки nucl. gracilis et nucl. cuneati)

3-ий нейрон расположен в дорсальных и латеральных ядрах таламуса.

Заканчивается путь в постцентральной извилине.

Tractus spinothalamocorticalis anterior

это экстероцептивный путь, поверхностной чувствительности, давления, осязания и стереогноза.

3-х нейронный:

1-ый нейрон – в спинномозговом ганглии.

2-ой нейрон – задние рога спинного мозга, затем волокна по subst. gelatinosa идут на противоположную сторону сразу же (всегда идет в переднем канатике) или на уровне продолговатого мозга, потом присоединяются к волокнам глубокой чувствительности (lemniscus medialis) и идут вместе, составляя lemniscus medialis вместе с нейронами глубокого пути идет на 3-й нейрон – в задних и латеральных ядрах.

Перекрест может осуществляться на этом же уровне или на уровне продолговатого мозга. Это не полностью перекрещенный путь (часть волокон перекрещается, а часть нет).

lemniscus medialis – это пучок волокон, переходящий на другую сторону при выходе из тонкого и клиновидного ядер. Как только они вышли они образовали внутренние дугообразные петли (fibrae arcuatae externae) – являются начало медиальной петли. Сама медиальная петля идет вверх, вплоть до дорсального и латерального ядра таламуса.

Путь заканчивается в постцентральной извилине в lobulus parietalis superior.

Tractus gangliospinothalamocorticalis lateralis

этот путь проводит болевую и температурную чувствительность. 3-х нейронный:

1-ый нейрон – спинномозговой ганглий.

2-ой нейрон - задний рог, волокна subst. gelatinosa полностью переходят в боковой ствол противоположной стороны на этом же уровне или на 1-2 сегмента выше.

3-ий нейрон – дорсальное и латеральное ядро таламуса относительно медиальной петли идет кнаружи.

У водных животных имеется жаберный аппарат, являющийся производным карманов глотки. Жаберные щели развиваются у всех позвоночных, но у наземных они существуют лишь в эмбриональном периоде (см. Развитие черепа). Помимо жаберного аппарата, к органам дыхания дополнительно относятся наджаберные и лабиринтовые аппараты, которые представляют углубления глотки, лежащие под кожей спины. Многие рыбы дополнительно к жаберному дыханию имеют кишечное дыхание. При заглатывании воздуха кровеносные сосуды кишки всасывают кислород. У амфибий кожа также выполняет функцию добавочного органа дыхания. К добавочным органам относится и плавательный пузырь, который сообщается с пищеводом. Легкие происходят от парных многокамерных плавательных пузырей, подобно таким, которые встречаются у двоякодышащих и ганоидных рыб. Эти пузыри, так же как легкие, снабжаются кровью 4 жаберными артериями. Таким образом, плавательный пузырь первоначально из дополнительного органа дыхания у водных животных превратился в основной орган дыхания у наземных.

Эволюция легких и заключается в том, что в простом пузыре возникают многочисленные перегородки и полости для увеличения сосудистой и эпителиальной поверхности, которая и контактирует с воздухом. Легкие обнаружены в 1974 г. у самой крупной рыбы Амазонки Арапаймы, являющейся строго легочнодышащей. Жаберное дыхание у нее только первые 9 дней жизни. Губкообразные легкие связаны с кровеносными сосудами и хвостовой кардинальной веной. Кровь из легких поступает в большую левую заднюю кардинальную вену. Клапан печеночной вены регулирует поток крови таким образом, чтобы сердце снабжалось артериальной кровью.

Эти данные свидетельствуют о том, что у низших водных животных имеются все переходные формы от водного дыхания к наземному: жабры, дыхательные мешки, легкие. У амфибий, пресмыкающихся легкие развиты еще плохо, так как имеют малое число альвеол.

У птиц легкие малорастяжимы и лежат на спинной части грудной полости, не покрытые плеврой. Бронхи сообщаются с воздушными мешками, находящимися под кожей. Во время полета птицы за счет сжатия воздушных мешков крыльями происходит автоматическая вентиляция легких и воздушных мешков. Существенным отличием легких птиц от легких млекопитающих является то, что воздухоносные пути птиц заканчиваются не слепо, как у млекопитающих, альвеолами, а анастомозирующими воздушными капиллярами.

У всех млекопитающих в легких дополнительно развиваются ветвления бронхов, сообщающихся с альвеолами. Только альвеолярные ходы представляют остаток легочной полости амфибий и пресмыкающихся. У млекопитающих, помимо образования долей и сегментов, в легких произошло обособление центрального дыхательного пути и альвеолярной части. Особенно значительно развиваются альвеолы. Например, площадь альвеол у кошки - 7 м, а у лошади - 500 м 2 .

Дыхательная система всех хордовых и топографически, и по происхождению связана с кишечником. У водных хордовых функцию дыхания выполняют жаберные щели, прони­зывающие передний отдел кишечной трубки (глотка). У представителей наземных хордовых жаберные щели закладываются во время эмбриональ­ного развития, а затем исчезают. Функцию дыхания у них выполняют легкие, образующиеся из выпячивания кишечной стенки.

Эволюция жаберного аппарата у хордовых выражалась в уменьшении числа жаберных щелей при одновременном увеличении дыхательной поверх­ности путем образования жаберных лепестков. Эволюция легких выражается в обособлении более или менее сложных дыхательных путей и увеличении дыхательной поверхности путем образования легких губчатого строения со сложной системой разветвлений внутрилегочных бронхов, заканчивающихся пузырьками с ячеистыми стенками.

Наиболее примитивна дыхательная система у ланцетника (подтип бесче­репных). Передний отдел кишечника - стенка глотки - прободен жаберными шелями (до 150 пар), которые открываются в атриальную (околожаберную) полость. У круглоротых (подтип позвоночных) органами дыхания являются жаберные мешки (5-15 пар), сообщающиеся с передним отделом кишечника и открывающиеся наружу самостоятельными отверстиями.

У рыб имеется 4-7 (чаще всего 5) жаберных мешков в виде щелевидных пространств между жаберными дужками. В них находятся многочисленные жаберные лепестки, пронизанные капиллярами. Тычинки, расположенные на вогнутой поверхности жаберных дужек, препятствуют попаданию пищи из глотки в жабры. Помимо этого, у некоторых рыб имеются добавочные органы дыхания, позволяющие им использовать кислород воздуха. Особый интерес представляет использование плавательного пузыря для воздушного дыхания и образования легких. Стенки плавательного пузыря богаты крове­носными сосудами, поэтому у некоторых зарывающихся в ил рыб он может служить для газообмена. Несмотря на это, плавательный пузырь большин­ства рыб не гомологичен легким, так как они развиваются из брюшной части жаберного мешка, а плавательный пузырь - из спинной его части. Только у кнсгеперых рыб плавательный пузырь образуется как выпячивание вент­ральной части кишечника и служит гомологом легких наземных животных. У двоякодышащих рыб легкие есть, а плавательный пузырь отсутствует. В связи с развитием легочного дыхания, помимо наружных, у них имеются внутренние ноздри (хоаны), при помощи которых обонятельные полости сообщаются с полостью передней части кишечной трубки.

У личинок амфибий, как и некоторых рыб, органы дыхания представ­лены древовидно ветвящимися наружными жабрами. Очевидно, они раз­вились из жаберных лепестков верхних концов жаберных дуг в результате их перемещения наружу. У большинства взрослых амфибий появляются легкие в виде тонкостенных ячеистых мешков. Они закладываются еще у личинок в виде парных выростов брюшной стенки глотки кзади от послед­него жаберного мешка. У амфибий функцию дыхания, кроме легких, выпол­няет также кожа с большим количеством кровеносных капилляров и сли­зистых желез. Дифференцировка дыхательных путей выражается в появле­нии хоан и трахеи (бронхов еще нет), а также черпаловидных хрящей и натянутых на них голосовых связок (только у самцов). Усиление звуков достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости. Скелет гортани гомологичен брюшному отделу пятой жабер­ной дуги.

У рептилий легкие усложняются. Развиваются многочисленные ячеис­тые перекладины, резко увеличивающие дыхательную поверхность легких. В дыхательных путях тоже наблюдается прогресс, появляются разветвлен­ные бронхи.

Легкие птиц представляют собой губчатые тела, пронизанные разветв­лениями бронхов, а не мешки, как у рептилий.

У млекопитающих идет дальнейшее усложнение бронхиального дерева, появляются бронхи второго, третьего и четвертого порядка, бронхиолы и альвеолы. Грудная полость отделяется от брюшной при помощи диафрагмы, которая играет важнейшую роль в акте дыхания.

Интересно появление гортанных хрящей (щитовидных), образующихся за счет второй и третьей жаберных дуг.

Наиболее ранними органами дыхания хордовых стали жабры. У наземных хордовых они функционируют только у личинок амфибий. Эволюция органов дыхания шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабер.

У ланцетника есть только жаберные щели.

У круглоротых формируются жаберные мешки

У рыб на стенка жаберных щелей появляются жаберные лепестки с большим количеством капилляров. Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь, выполняющий гидростатическую функция и газообменную функцию между кровью и воздухом, так как плавательный пузырь сообщается с глоткой.

Из кистеперых рыб произошли первые амфибии, у которых из плавательного пузыря образовались крупноячеистые легкие, их дыхательная поверхность небольшая и газообмен осуществляется чрез кожный покров. В ходе филогенеза из жаберных дуг формируются дыхательные пути: гортань, трахея, бронхи, они постепенно удлиняются, и в них происходит согревание и увлажнение воздуха.

У рептилий легкие становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные мышцы, диафрагма приобретает мышечные мучки и постепенно становится дыхательной мышцей.

У человека поверхность легких составляет 90 м 2 , диафрагма – главная дыхательная мышца.

Таким образом эволюция легких шла тоже по пути увлечения дыхательной поверхности, крупноячеистые легкие амфибий заменились мелкоячеистыми легкими с большим количеством внутренних перегородок у рептилий. У птиц и млекопитающих легкие губчатые (альвеолярные), дыхательные пути удлинились и дифференцировались, усовершенствовалась дыхательная мускулатура.

Среди амниот у человека эзофаготрахеальные и бронхолегочные свищи и кистозная гипоплазия легких (бронх связан с кистой имеющей малую дыхательную поверхность).

Может быть аплазия или отсутствие диафрагмы → ExitusLetalis.

Филогенез органов кровообращения.

Для высокоорганизованных животных нужно быстрое и эффективное перемещение жидкой внутренней среды организма, что обеспечивает система кровообращения. У хордовых она замкнутая.

У ланцетника основными сосудами являются брюшная и спинная аорта. По брюшной аорте венозная кровь идет к органам дыхания, а по спинной идет артериальная кровь к органам.

Часть брюшной аорты периодически сокращается и проталкивает кров по сосудам (выполняет функцию сердца). В брюшную аорту впадают левый и правый кюверовы потоки, несущие кровь от органов пищеварения по воротной вене в печеночные вены. Правый кюверов проток превращается в верхнюю полую вену, а левый проток в коронарный синус сердца.

У рыб формируется 2-х камерное сердце и сохраняется один круг кровообращения.

У амфибий сердце 3-х камерное (2 предсердия и желудочек), из желудочка выходит артериальный ходус, который делится на 3 пары сосудов: ножнолегочная артерия (венозная кровь), правая и левая дуга аорты (смешанная кровь) и сонная артерия (артериальная кровь).

У рептилий в сердце появляется неполная межжелудочковая перегородка, из желудочка отходит 3 непарных сосуда: правая дуга аорты (артериальная кровь), левая дуга аорты (смешанная кровь) и легочная вена (венозная кровь).

У млекопитающих идет полное разделение венозного кровотока от артериального, сердце становится 4-х камерным (2 предсердия и 2 желудочка), правая дуга аорты редуцируется и остается только левая дуга аорты.

У человека сердце закладывается в области шеи, а затем перемещается в переднее средостение.

У человека закладывается 6 пар жаберных артериальных дуг, но они не функционируют одновременно и от них сохраняются только левые части IVиVIдуги (аорта и легочная артерия).

Очень редко сохраняется правая половина IV дуги, при этом две дуги располагаются позади пищевода и сдавливают трахею → удушье и нарушение глотания.

Пороки развития:

2-х камерное сердце → Exitus Letalis

шейное положение сердца → Exitus Letalis

дефект межжелудочковой перегородки

дефект межпредсердной перегородки

Самый часты порог развития это сохранение Боталового протока между аортой и легочным стволом, который приводит к смещению венозной и артериальной крови.

Через этот проток кровь в эмбриональном периоде поступает из малого круга кровообращения перемещается в большой руг кровообращения.

Редкий порог развития – отхождение от сердца легочного ствола → ExitusLetalis.

В биологии филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени.

Развитие легочного дыхания имеет свою длительную эволюцию. Примитивные легочные мешки появляются у паукообразных. Развиваются они (простые мешки) и у наземных брюхоногих моллюсков (легочные мешки образованы мантией). Развитие легких намечается у некоторых рыб, у ископаемых предков которых был вырост на переднем конце пищеварительного тракта. У той ветви рыб, которая впоследствии дала начало наземным позвоночным животным, из этого выроста развилось легкое. У других рыб он превратился в плавательный пузырь, т.е. в орган, который в основном служит для облегчения плавания, хотя иногда несет и дыхательную функцию. Некоторые рыбы обладают даже рядом костей, соединяющих этот орган с внутренним ухом и играющих, по-видимому, роль прибора для определения глубины. Кроме того, плавательный пузырь служит для издавания звуков. Близкими родичами той группы рыб, от которых произошли наземные позвоночные, являются двоякодышащие рыбы: они имеют жабры, с помощью которых дышат в воде. Поскольку эти рыбы живут в периодически пересыхающих водоемах, в засушливое время года они остаются в иле пересохшего русла, где дышат при помощи плавательных пузырей и имеют легочную артерию. Легкие большинства примитивных амфибий - тритонов, амбистом и др. - имеют вид простых мешков, покрытых снаружи капиллярами. Легкие лягушек и жаб имеют внутри складки, увеличивающие дыхательную поверхность. Лягушки и жабы не обладают грудной клеткой и у них нет межреберных мышц, поэтому у них существует нагнетательный тип дыхания, основанный на действии клапанов в ноздрях и мышц в области горла. Когда открыты носовые клапаны, дно ротовой полости опускается (рот закрыт) и в нее входит воздух. Затем носовые клапаны закрываются и мышцы горла, сокращаясь, уменьшают размеры ротовой полости и вытесняют воздух в легкие.

Эволюция дыхательной системы происходила в направлении постепенного расчленения легкого на более мелкие полости, так что строение легких у рептилий, птиц и млекопитающих постепенно усложняется. У ряда рептилий (например у хамелеона) легкие снабжены придаточными воздушными мешками, которые раздуваются при наполнении воздухом. Животные принимают угрожающий вид - это играет роль защитного приспособления для отпугивания хищников. Легкие птиц также имеют воздушные мешки, распространяющиеся по всему телу. Благодаря им воздух может проходить через легкое и полностью обновляться при каждом вдохе. У птиц при полете существует двойное дыхание, когда воздух в легких насыщается кислородом при вдохе и выдохе. Кроме того, воздушные мешки играют роль мехов, продувающих воздух через легкие за счет сокращения летательных мышц.

Легкие млекопитающих и человека имеют более сложное и совершенное строение, обеспечивающие достаточное насыщение кислородом всех клеток тела, и тем самым, обеспечивают высокий обмен веществ. Поверхность их органов дыхания во много раз превышает площадь поверхности тела. Совершенный газообмен поддерживает постоянство внутренней среды организма, что дает возможность млекопитающим и человеку обитать в различных климатических условиях.

51. Эволюция кровеносной системы у позвоночных.

Предки позвоночных появились 500 млн. лет назад. Обители они на морских мелководьях и в дельтах рек. Как известно, кровеносная система у всех позвоночных - замкнутая. В отличие от низших хордовых (ланцетников) у них имеется сердце, мускулистый орган, сокращение которого обеспечивает непрерывное движение крови по сосудам. Наиболее просто устроенное сердце характерно для рыб, оно двухкамерное, состоящее из одного предсердия и одного желудочка. Венозная кровь из сердца поступает в аорту, из нее в жаберные артерии, которые в жабрах разделяются на капилляры. Здесь кровь обогащается кислородом и отдает углекислый газ. Обогащенная кислородом кровь поступает ко всем органам и тканям. Отдав кислород и обогатившись углекислым газом, кровь собирается в вены, по которым поступает в предсердие. У земноводных - два круга кровообращения, а сердце становится трехкамерным: два предсердия - левое и правое - и один желудочек. В левый желудочек поступает артериальная кровь, богатая кислородом, в правый - венозная, содержащая углекислый газ. В единственном желудочке кровь смешивается.

У личинок земноводных сердце двухкамерное, содержащее, как и у рыб, венозную кровь и четыре пары жаберных (артериальных) дуг. У взрослых амфибий из жаберных артерий формируются две легочные артерии малого (легочного) круга кровообращения (характерно для амфибий) и из двух пар жаберных дуг - сосуды большого круга кровообращения, которые за сердце сливаются вместе и образуют спинную аорту. Изменения кровяных потоков, появление трехкамерного сердца, связанных с развитием легочного дыхания, демонстрируют возможный эволюционный путь развития кровеносной системы наземных позвоночных животных (амфибий).

У пресмыкающихся трехкамерное сердце: два предсердия и один желудочек с наметившийся перегородкой (а у крокодилов она почти полная). От правой части желудочка венозная кровь поступает в общую легочную артерию, которая разделяется на левую и правую легочные артерии, несущие кровь к легким. От левой части желудочка артериальная кровь по правой дуге аорты направляется в сонные артерии, несущие кровь к голове. От середины желудочка отходит левая дуга аорты, которая сливается с правой дугой в спинную аорту, снабжающую смешанной кровью туловище и заднюю часть тела. В правой дуге аорты течет преимущественно артериальная кровь, а в левой дуге и спинной аорте - смешанная. У птиц и млекопитающих - сердце четырехкамерное и полностью разделены потоки артериальной и венозной крови по двум кругам кровообращения

Из рисунков этого пособия можно составить четыре схемы:

1. Развитие мозга у позвоночных

2. Развитие сердца у позвоночных

3. Развитие кровеносной системы у позвоночных

4. Развитие конечностей у позвоночных (Начиная с кистеперой рыбы).

По малому, или легочному, кругу от правого желудочка по легочным артериям идет венозная кровь к легким, а из легких по легочным венам артериальная кровь к левому предсердию. Формирование кровеносных систем у птиц и млекопитающих, произошедших от разных групп древних рептилий, шло независимо. У птиц в большом круге кровообращения сохранилась только правая дуга аорты, а у млекопитающих - только левая. Прогрессивное развитие кровеносных систем у высших позвоночных способствовало интенсивному газообмену, быстрому переносу питательных веществ и удалению продуктов обмена. Это привело к возникновению такого интенсивного уровня обмена веществ у птиц и млекопитающих, что они стали теплокровными. Теплокровность обеспечивала лучшую приспособляемость птиц и млекопитающих к условиям обитания в разных средах и их широкому географическому распространению и высокой численности.

52. Эволюция мочеполовой системы у позвоночных.

В филогенезе позвоночных произошла последовательная смена трех форм выделительных органов: предпочки (рronephros), первичной почки (mesonephros) и вторичной почки (metanephros). Эти же три формы выделительных органов сменяют друг друга и при развитии зародыша высших позвоночных и человека.

Предпочка, по-видимому, функционировала у вымерших предков позвоночных в их взрослом состоянии. Из современных позвоночных во взрослом состоянии снабжены предпочками лишь некоторые наиболее примитивные формы (миксины из круглоротых, некоторые низшие рыбы). У большинства низших позвоночных (рыбы, амфибии) предпочка функционирует лишь в зародышевом или личиночном состоянии, а у взрослых форм замещается первичной почкой.

Характерными чертами предпочки являются: локализация в области наиболее краниальных сегментов тела, например, у селахий уже начиная с третьего и четвертого сегментов (отсюда другое ее название - головная почка), малое количество сегментов, в которых имеются ее канальцы (от 2 до 4), наличие канальцев предпочки в количестве лишь одной пары на каждый из этих сегментов, наличие широкой мерцательной воронки, открывающейся в целом, и отсутствие непосредственной функциональной связи с кровеносной системой. Канальцы предпочки открываются, в отличие от метанефридиев кольчатых червей, не непосредственно на поверхность кожи, а в общий (парный) канал (или проток) предпочки, который тянется к заднему концу тела и здесь открывается в клоаку, т.е. в задний отдел кишечника1. Таким образом, продукты, собираемые кровью из всех тканей и органов тела, поступают из кровеносных сосудов, образующих около определенных участков стенки целома сосудистые клубки (гломусы), во вторичную полость тела. Отсюда через канальцы предпочки они поступают в каналы предпочки, далее в клоаку и выводятся во внешнюю среду. Клоакой называют задний отдел кишечника в том случае, если в него открываются отверстия выделительных органов и половых путей.

У животных с функционирующей предпочкой (например, зародышей рыб, личинок амфибий) ее канальцы возникают следующим образом. Нефротомы нескольких (двух-четырех) наиболее краниальных сегментов тела становятся полыми и вытягиваются в виде канальцев. При этом дорсальные, слепо замкнутые концы каждой пары канальцев отделяются от сомитов, заворачивают назад и растут каудально, срастаясь с такими же загнутыми назад концами других, следующих за ними пар канальцев. В результате такого срастания дорсальных концов двух-четырех передних пар нефротомов возникает пара длинных каналов - протоков предпочки, которые продолжают расти в каудальном направлении своими слепыми концами, пока не дорастут до клоаки, в которую затем и открываются. Вентральные же концы этих пар нефротомов сохраняют связь со спланхнотомами. Их полости открываются в целом отверстиями. Позднее, по мере разрастания канальцев предпочки, их вентральные концы расширяются в виде воронок, края которых образованы клетками с длинными мерцательными ресничками.

Первичная почка (или вольфово тело), являющаяся дефинитивным органом выделения у подавляющего большинства низших позвоночных, представляет собой значительно более сложный орган. Характерными ее чертами являются следующие: локализация в области туловищных сегментов (отсюда другое ее название - туловищная почка), большое количество (десятки) сегментов тела, в которых имеются ее канальцы, а также ветвление канальцев (благодаря чему на каждый сегмент может приходиться не по паре, а по нескольку, иногда по многу пар канальцев).

Существенным отличием первичной почки от предпочки является установление непосредственной связи ее канальцев (возникающих первоначально тем же способом, что и канальцы предпочки) с кровеносной системой. От канальцев первичной почки отходят полые выросты, заканчивающиеся слепыми расширениями. Слепые концы этих расширений впячиваются (наподобие гаструлы ланцетника или наподобие глазного бокала), и в возникшие впячивания врастают веточки аорты (приносящие артерии), образующие здесь капиллярные клубочки. Из крови, приносимой этими сосудами, продукты азотистого обмена фильтруются сквозь эндотелий капилляров и эпителий концевых капсул в полость канальцев первичной почки.

Канальцы первичной почки открываются в специальную пару длинных каналов - каналы первичной почки, или вольфовы каналы, которые направляются к заднему концу тела и здесь впадают в клоаку. Это те же каналы, в которые первоначально открывались канальцы предпочки. У наиболее примитивных из низших позвоночных, например у акул, канальцы, наряду с капсулами и кровеносными клубочками, сохраняют также и воронки, открывающиеся в целом. У большинства же рыб и у амфибий воронки, возникая в процессе формирования канальцев, затем исчезают, и канальцы первичной почки теряют непосредственную связь с целомом. Следовательно, в отличие от канальцев предпочки, в данном случае продукты обмена поступают в выделительные органы не из вторичной полости тела, а непосредственно из крови, что является значительным усовершенствованием выделительной функции.

У высших позвоночных предпочка закладывается в виде рудимента, функционирующим органом выделения в зародышевой жизни является первичная почка, а во второй половине эмбрионального развития редуцируется и эта последняя, и на смену ей образуется новая, вторичная почка, которая и является дефинитивной (окончательной) почкой у взрослых Amniota. Характерными чертами вторичной почки являются: локализация в наиболее каудальных сегментах туловища (отсюда другое ее название - тазовая почка), огромное количество канальцев и, соответственно, кровеносных клубочков (следовательно, еще более тесная связь с кровеносной системой), отсутствие сегментарности как в развитии и строении почечной паренхимы, так и в кровоснабжении (одна пара почечных артерий). Мочеотводящими путями вторичной почки являются мочеточники, открывающиеся у одних форм в клоаку, у других в мочевой пузырь, развивающийся как выпячивание клоаки (и представляющий собой у высших позвоночных производное проксимальной части аллантоиса).

Переходя к развитию почки у человека, необходимо напомнить, что материалом для образования почечных канальцев служат у зародыша специальные зачатки - сегментные ножки, или нефротомы. У высших позвоночных они вначале являются плотными образованиями. В передних и средних сегментах тела материал нефротомов сегментируется. В силу отставания дифференцировки задних сегментов тела по сравнению с лежащим кпереди размеры нефротомов делаются кзади все меньшими и располагаются они все более тесно, а наиболее каудально масса нефротомов остается даже совсем несегментированной и образует с каждой стороны тела так называемый метанефрогенный тяж.

53. Филогенез наружных покровов позвоночных.

Основные функции покровов: ограничение и защита многоклеточного организма.

У хордовых состоит из:

Эпидермис, развивающийся из эктодермы

Дерма, развивающаяся из мезенхимы

Направление эволюции:

Однослойный эпидермис становится многослойным, у позвоночных 5 + 2 слоя, они дифференцируются и ороговевают наружу.

Появляются производные эпидермиса

Тонкая студенистая дерма утолщается и приобретает прочность за счет волокон эпидермиса.

54. Филогенез пищеварительной системы позвоночных.

В пищеварительной системе происходит механическая и химическая обработка пищи и всасывание питательных веществ.

Основные направления эволюции:

Дифференцировка пищеварительной трубки на отделы;

Развитие пищеварительных желез;

Появление зубов и их дифференцировка;

Увеличение всасывательной поверхности за счет удлинения кишечника и появления ворсинок.

Пищеварительная система является одной из наиболее древних (в эволюционном развитии) систем. Пищеварительный мешок примитивно устроенных многоклеточных животных превращается в трубку (у червей), которая по мере прогрессирования организмов увеличивается в размерах, усложняется строение стенки, возникают расширения, петли, изгибы. У позвоночных животных (включая человека) эпителий и железы пищеварительной системы развиваются из эндотермы первичной кишки, остальные слои стенки - из вентральной несегментированной мезодермы. Эктодерма участвует лишь в развитии полости рта и конечного отдела прямой кишки.

Строение пищеварительной системы у различных видов животных связано с ее функцией. У некоторых рептилий в первичной ротовой полости обособляются полости рта и носа. У млекопитающих это разделение полное. В связи с характером питания челюсти появляются лишь у поперечноротых и осетровых рыб. Настоящие зубы имеются у рыб и достигают высшей степени дифференцировки у млекопитающих. Губы возникают лишь у млекопитающих, у которых имеются мышцы губ. Собственная мускулатура языка появляется у амфибий, хотя у рыб язык уже имеется. Длина пищеварительного тракта зависит от образа жизни животного и характера его питания. Так, например, у растительноядных млекопитающих строение желудка сложное, особенно у жвачных, у которых он делится на несколько отделов, функционально отличающихся друг от друга, а кишечник очень длинный. У плотоядных кишечник короткий, а желудок представляет собой простое расширение пищеварительной трубки. Печень имеется у всех позвоночных животных. У ряда позвоночных, начиная с высших рыб, клоака разделяется на две обособленные части: прямую кишку и мочеполовой синус.

55. Филогенез интеграционных систем позвоночных