Смоляным раком поражаются лишь Сосны, да не все 120 видов, а преимущественно 3: Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), Сосна кедровая европейская (Pinus cembra) и особенно часто - Сосна веймутова (Pinus strobus, она же Сосна белая восточная). Причем нигде в источниках не найдена информация о том, страдают ли от этого заболевания виды Сосны с близкими звучаниями и написаниями имен - например:
- Сосна веймутова гималайская (Pinus wallichiana, она же Сосна бутанская, она же Сосна Валлиха, она же Сосна голубая, она же Сосна Уоллича);
- Сосна веймутова мексиканская (Pinus ayacahuite, она же Сосна белая мексиканская);
- Сосна горная веймутова (Pinus monticola, она же Сосна айдахская белая, она же Сосна белая западная);
- Сосна горная веймутова (Pinus morrisonicola, она же Сосна белая тайваньская);
- Сосна кедровидная (Pinus cembroides, она же Сосна мексиканская);
- Сосна ложновеймутова (Pinus pseudostrobus, она же Сосна мексиканская гладкоствольная);
- Кедровый стланик (Pinus pumila, он же Сосна стелющаяся);
- Корейский кедр (Pinus koraiensis, он же Сосна корейская);
- Сибирский кедр (Pinus sibirica, он же Сосна сибирская).
Все эти выкладки свидетельствуют о высокой специфичности возбудителей болезни. Ими являются грибки Cronartium flaccidum (реже) и Peridermium pini из порядка Пукциниевые (Pucciniales), или Ржавчинные. Вероятно, потому ее еще называют «ржавчинным раком», «пузырчатой ржавчиной Сосны», а в сокращении - попросту «пузырчаткой» (с ударением на «а»). Просторечный вариант «серянка» объясняется тем, что в народе сосновая смола известна как «сера» либо «серка».
«Подхватить» смоляной рак дерево может в любом возрасте. Почему-то беда такая происходит чаще не в молодости, а на следующем за нею этапе жизни, когда оно вроде бы должно уже обрести стойкий иммунитет к инфекциям. Болезнь протекает, как правило, хронически, а не остро, но в отсутствие лечения закончится непременной смертью «жертвы».
Смоляной рак: симптомы заболевания.
Присутствовать патогенные грибки, указанные выше, или их споры могут не только в соседствующих деревьях, но и в посадочном материале, и в привозном грунте, и в населяющих окрестность травянистых растениях, к примеру:
- Ластовень лекарственный (Vincetoxicum officinale, синоним: Ластовень ласточкин = Vincetoxicum hirundinaria) из семейства Кутровые (Apocynaceae);
- Мытник болотный (Pedicularis palustris) из семейства Заразиховые (Orobanchaceae);
- Недотрога обыкновенная (Impatiens noli-tangere) из семейства Бальзаминовые (Balsaminaceae).
Попасть возбудителям на кору культивируемого «любимца» помогают ветры, дожди, птицы. Вмятины, дырочки, пробоины в ней, нанесенные человеком (по недомыслию, по неосторожности) либо насекомыми (подчиняющимися законам своего жизненного цикла), играют роль «входных ворот»: сквозь них грибки проникают в толщу коры (луба, флоэмы) и лежащего непосредственно под нею слоя древесины (ксилемы).
Мицелий Cronartium flaccidum или Peridermium pini распространяется также и по тоненькому ростовому слою (камбию). В зоне поражения происходит отмирание всех этих элементов. Ему благоприятствует сырой климат. На стволе (либо на ветви) формируются веретеновидные вздутия (желваки). Кора на их поверхностях растрескивается. Из трещин весной наружу выступают оранжево-желтые (или серно-желтые) пузырьки. Это эцидии - скопления спор.
Скоплений много, а спор - гораздо больше. Когда оболочка эцидия разорвется, они высыпаются в виде пылящей массы. Цвет ее - опять же «нарядно»-желтый. Отмирающая кора шелушится, затем отпадает - и обнажает древесину, из которой начинает обильно вытекать сосновая смола. Она застывает комками и дорожками там и сям. Такие некрозные, постоянно «гноящиеся» раны распространяются, словно метастазы основной раковой опухоли по теплокровному живому организму, и образуются вокруг и вдоль всего ствола (или ветви).
Крона редеет, оголяющееся дерево слабеет, постепенно прекращает развиваться - и уже не в силах противостоять всевозможным вредителям (подкорковым, сосущим, стволовым, хвоегрызущим, шишкопортящим). А их деятельностью ускоряется приход смерти.
Смоляной рак: меры борьбы и профилактики.
1. Не будьте дилетантами: появление описанных желваков (а тем паче - ран) должно тотчас же встревожить грамотного хозяина, ибо лечебные процедуры (пусть не во всех, но в некоторых случаях) дадут положительный эффект, если проделать их в ходе начальной стадии заболевания:
1.1. рану на стволе зачистите острым инструментом до здоровой ткани, обработайте медным купоросом (с концентрацией 3-5%), густо замажьте масляной краской, имеющей в своей основе натуральную олифу (не комбинированную, не синтетическую, не алкидные смолы), и забинтуйте плотной тканью;
1.2. пораженную ветку срежьте и сожгите, а срез дезинфицируйте и замажьте краской, как предлагается в пункте 1.1.
2. Если время упущено - дерево надо будет вырубить (выкорчевать) целиком и уничтожить.
3. Найдите, идентифицируйте и ликвидируйте источники хвори, перечисленные в I-й фразе предыдущего раздела.
3.1. Такая же судьба должна постигать растительные остатки и сорняки.
4. Для оздоровления почвы пролейте ее:
- либо смесью биологических препаратов «Алирин» («Алирин-Б») и «Гамаир» (по 2 таблетки каждого на 1 литр воды);
- либо «Байлетоном» (триадимефон C14H16ClN3O2, умеренно опасен);
- либо «Фитоспорином-М» (выпускается в виде жидкости, пасты или порошка, изучайте инструкции). К нему близок по свойствам «Альбит» (с хвойным экстрактом).
4.1. Полезно дождевать Сосны теми же растворами (при этом они уж наверняка попадут и в землю).
4.2. Если грунт не щелочной, то осенью произвесткуйте его (ориентировочная норма - 100 граммов садовой извести на 1 квадратный метр).
5. Трижды за вегетационный период - весной, летом и осенью - опрыскивайте свои Хвойные такими системными фунгицидами, как «Акробат МЦ», «Альто», «Вектра», «Импакт», «Курзат М», «Ровраль», «Татту», «Тилт».
5.1. Применение средств от короедов - типа «Клипер» (действующее вещество - бифентрин C23H22ClF3O2), «Таран» (зета-циперметрин C22H19Cl2NO3) и т.п. - рекомендовано приурочивать к 1-му и 2-му вылетанию жуков (например, в регионах средней полосы России, тяготеющих к Москве и Московской области, оно обычно происходит в начале мая и в начале июля). Для тех, кому попасть точно в нужные сроки затруднительно, имеется паллиативный совет: обработайте 2 раза с интервалом 7-10 дней.
Смоляной рак сосны вызывается двумя ржавчинными грибами: разнохозяинным ржавчинником Cronartium flaccidum и ржавчинным грибом с неполным циклом развития Peridermium pini. Оба гриба вызывают одинаковые симптомы поражения у сосны, образуя на ней эциальную стадию в виде желтоватых изогнутых пузырей — эциев диаметром 3-4 мм, выступающих на поверхность коры. Эции формируются в июне на стволах и ветвях сосны. При созревании оболочка эциев разрывается и споры высыпаются, покрывая ветви и хвою оранжевым налетом.
Развитие смоляного рака
Гриб Cronartium flaccidum дальнейшее развитие проходит на травянистых растениях (ластовне лекарственной, мытнике болотном, марьяннике полевом, недотроге, вербене и др.). На листьях этих растений образуются летняя и осенняя стадии патогена. Гриб зимует на опавших листьях промежуточных хозяев. Весной телиоспоры прорастают, образуя базидиоспоры. Последние вновь заражают сосну.
Гриб Peridermium pini развивается только на сосне в эциальной стадии. Зрелые эциоспоры способны, минуя промежуточных хозяев, заражать сосну. Заражение деревьев происходит через почки и молодые неодревесневшие побеги. Грибница вначале распространяется в коре, постепенно вызывает ее отмирание, а также камбия, затем проникает в древесину. В ней мицелий заселяет сердцевинные лучи и смоляные ходы. Молодые зараженные побеги через несколько лет засыхают.
Смоляной рак чаще поражает деревья в возрасте свыше 30- 40 лет. На стволах развитие болезни, как правило, носит хронический характер (может протекать десятки лет), вызывая постепенное ослабление и отмирание дерева. Грибница ежегодно охватывает новые участки коры и заболони, вызывая их отмирание. Средняя скорость распространения мицелия за год составляет вдоль ствола 10- 12 см и 2-3 см по окружности. В результате на стволах зараженных деревьев со временем образуются вытянутые раковые язвы, достигающие в длину более 2 м.
Они чаще располагаются в области кроны, реже — ниже ее. Состояние зараженного смоляным раком дерева зависит от места расположения и количества раковых язв, а также от степени окольцованности ствола ими. Поражение верхней части кроны часто заканчивается образованием суховершинности дерева. При развитии крупных раковых язв в нижней части кроны или ниже ее происходит ослабление и последующее усыхание всего дерева.
Смоляной рак является широко распространенным заболеванием и наносит существенный вред лесу. При длительном развитии болезни в зоне расположения раковой язвы изменяется форма ствола (появляется эксцентричность в результате неравномерного отложения годичных слоев по периметру), пораженная древесина обильно пропитывается смолой и часто окрашивается в более темные тона, что отрицательно сказывается на выходе деловых сортиментов. Сильно пораженные сосны со степенью окольцованности ствола язвой более 70-80% заселяются стволовыми вредителями и вскоре отмирают.
Смоляной рак чаще встречается в изреженных и среднеполнотных сосняках. Деревья, произрастающие по опушкам, вдоль дорог и просек, характеризуются повышенной восприимчивостью к заболеванию. Смоляной рак в условиях интенсивного освещения и прогревания солнечными лучами стволов встречается в 2,5 раза чаще, чем в высокополнотных древостоях.
Защита от смоляного рака сосны
Для профилактики смоляного рака рекомендуется в зараженных насаждениях регулярно проводить выборочные санитарные рубки, удаляя в первую очередь усохшие и суховершинные, свежезаселенные стволовыми вредителями деревья, а также деревья с несколькими раковыми язвами. Для повышения устойчивости сосняков к смоляному раку необходимо формировать смешанные высокополнотные древостой.
Раковые болезни характеризуются возникновением на растениях трудно заживающих или незаживающих ран, чрезмерным неправильным разрастанием отдельных частей или вегетативных органов растений, приводящим к появлению наростов или опухолей. Эти образования являются следствием усиленного ненормального деления и часто увеличения размеров клеток больного растения в результате раздражающего действия какого-либо механического, физического или химического агента или продуктов обмена патогенного организма. Болезнь ослабляет растение и может привести его к гибели.
Раковые болезни вызывают местное отмирание коры, камбия и древесины на стволах и толстых ветвях древесных растений. Болезни этого типа могут развиваться на деревьях в течение нескольких десятков лет, проявляясь в образовании на ветвях и стволах открытых язв, плоских или ступенчатых ран, окруженных наплывами древесины. Чаще всего раковые болезни вызываются грибами и бактериями, реже абиотическими факторами. Заболеванию подвержены как хвойные, так и лиственные породы.
В зависимости от характера поражения и возбудителя различают следующие виды раковых болезней: на хвойных породах - смоляной, ступенчатый, ржавчинный, биаторелловый и склеродерриевый рак; на лиственных породах - ступенчатый, опухолевидный, черный рак и др.
Смоляной рак (серянка) сосны вызывают разнохозяй- ный ржавчинный гриб Cronartium flaccidum Wint. и од- нохозяйный ржавчинник Peridermiumpini (Willd.) Lev. et Kleb. Болезнь характеризуется отмиранием коры, заболон- ной древесины и образованием на стволах деревьев раковых язв, сопровождается смолотечением.
Peridermium pini - однодомный ржавчинный гриб с неполным циклом развития, образует только эциальные спороношения, которые вновь заражают ветви и стволы сосны.
болонную древесину. Из разрушенных смоляных ходов вытекает смола, которая пропитывает обнаженную древесину и оставшуюся местами кору. На пораженных частях ствола, чаще всего в кроне или под кроной, образуются смоляные подтеки и желваки, сначала желтоватые, затем чернеющие, по которым и даны названия болезни: серянка или смоляной рак.
В местах поражения дерева прекращается камбиальная деятельность, замедляется прирост древесины и формируются раковые язвы. В противоположной неповрежденной части ствола в результате дополнительного притока питательных веществ происходит значительное разрастание годичных колец, что приводит к эксцентричности ствола. Постепенно увеличивается поражение ствола по окружности, вызывающее замедление тока воды, приводящее к усыханию вершины дерева.
Весной на пораженных участках ствола формируются эции, которые выступают из трещин коры золотисто-оранжевыми пузырьками высотой 3-5 мм. Обычно эцидии многочисленные и сплошь покрывают пораженный болезнью участок дерева.
Мицелий распространяется от места внедрения вдоль и поперек ствола со средней годовой скоростью около 10 см по длине и около 2 см по окружности. Мицелий грибов многолетний, и болезнь может продолжаться несколько десятилетий.
Деревья, пораженные смоляным раком, имеют пониженный прирост по высоте и диаметру, разреженную крону и бледно-зеленую хвою. Состояние дерева зависит от количества раковых язв и места их расположения на стволе. Если раны расположены в верхней или средней частях кроны, то у дерева отмирает вершина. При сильном развитии раковых язв под кроной дерево полностью усыхает. Отмирание таких деревьев происходит обычно летом, когда испаряется значительное количество воды.
Пораженные смоляным раком деревья обычно подвергаются нападению стволовых вредителей, например лубоедов, усачей, которые ускоряют отмирание. Часто очаги болезни становятся и очагами массового размножения стволовых вредителей. Смоляной рак поражает сосны разного возраста, но наиболее сильное развитие этой болезни наблюдается в сосновых древостоях старших возрастов.
Фитопатологические обследования ленточных боров Алтайского края показали, что пораженные раком-серян- кой спелые древостой на 94% являются суховершинными. Степень зараженности сосны смоляным раком в ленточных борах неравномерно распределяется по классам возраста: в сосняке черничном сосна III класса возраста поражена на 2,1%; V класса- на 3,7%; VI- на 6,1%; VII -от 8,1 до 10,8% ; в сосняке травяном сосна IV класса возраста - на 2,6%; VI - на 7,2%; VII - от 8,1 до 11,6% .
Существенное влияние на степень зараженности сосны раком-серянкой оказывает полнота лесонасаждений. Про-веденные в ленточных борах обследования сосновых дре- востоев IV класса возраста показали, что низкополнотные древостой поражены смоляным раком сильнее, чем высо- кополнотные. Например, в сосняке брусничном при полноте 0,2 зараженность деревьев составила 9,8%, при полноте 0,5 - 5,3%, при 0,7 - 3,5%; в сосняке черничном при полноте 0,3 зараженность деревьев составила 9,1% , при полноте 0,5 - 4,2%, при 0,7 - 2,1% .
Проведенные в ленточных борах исследования показали, что с увеличением рекреационной нагрузки на сосновые древостой степень зараженности сосны смоляным раком повышается. Так, в сосняке брусничном во II стадии рекреационной дигрессии зараженность сосны составила 3,2%, в III стадии - 5,4%, в IV - 11,1% ; в сосняке черничном 2,1, 4,1 и 9,1% соответственно.
В ленточных борах иногда наблюдается комплексное влияние на сосну болезней и энтомовредителей. Например, в июне 1982 г. при лесопатологическом обследовании 20-летних сосновых культур в Барнаульском ленточном бору было обнаружено массовое усыхание молодняка сосны. При этом 78% обследованных культур были заселены подкорным клопом, из них 41% заражены также смоляным раком.
Меры борьбы со смоляным раком. Для предотвращения массового распространения болезни в сосновых мо- лодняках необходим постоянный фитосанитарный надзор за состоянием насаждений с целью своевременной и качественной выборки зараженных деревьев, имеющих видимые признаки поражения: смолоподтеки, раны и язвы. При проведении санитарных рубок не рекомендуется снижать полноту ниже 0,7 за счет сохранения части лиственных пород. При закладке лесных культур необходимо создавать смешанные насаждения. При уходе за молодняка- ми рекомендуется уничтожать промежуточных хозяев болезни - травянистые растения.
Ступенчатый рак лиственницы вызывает сумчатый гриб Dasyscypha willkommii Hart. Болезнь поражает лиственницы всех возрастных групп, но особенно сильно распространена в школьных отделениях питомников. Характер заболевания зависит от возраста лиственницы: у молодых деревьев преобладает поражение веток, у взрослых формируется типичная ступенчатая раковая язва ствола (см. рис. 41).
При поражении молодых лиственниц (до 15 лет) на ветвях образуются отдельные припухлости, которые позднее вскрываются с обильным выделением смолы. Вокруг обнаженных ранок появляются плодовые тела гриба - апотеции. По мере разрастания рана окольцовывает ветвь, и она засыхает.
С. И. Ванин считает, что гриб обычно заражает спорами сухие ветви, на которых развивается как сапротроф и затем переходит в ствол. Ученый отмечает, что первичное заражение стволов через раны наблюдается очень редко.
Вначале грибница развивается в межклетниках и си-товидных трубках луба, вызывает их отмирание, потом дос-тигает клеток камбия, которые также отмирают. Вокруг отмершей части ствола образуются новые слои древесины,
которые отмирают под воздействием грибницы. Постепенно на стволе образуется ступенчатая рана, увеличивающаяся из года в год. Вдоль ствола мицелий гриба распространяется быстрее, чем по диаметру. Окольцевание ствола раной приводит к гибели дерева. Из-за усиленного роста здоровой части ствола наблюдается его эксцентричность.
Плодовые тела гриба появляются на отмершей части дерева в течение всего вегетационного периода. Апотеции диаметром 2-4 мм «сидят» на коротких ножках. В сумках образуются бесцветные вытянутые цилиндрические споры.
Меры борьбы со ступенчатым раком лиственницы пре-дусматривают ряд профилактических мероприятий. При создании культур следует подбирать участки с хорошо дренированными и высокопроизводительными суглинистыми и супесчаными почвами.
Культуры необходимо создавать из устойчивых этой болезни видов лиственницы и в благоприятных лесорастительных условиях.
В высокополнотных насаждениях нужно своевременно обрезать засохшие нижние ветви, на которых гриб может развиваться как сапротроф. А в зараженных болезнью насаждениях следует проводить выборочные санитарные рубки и уничтожать больные и засохшие деревья.
В городских насаждениях на зараженных деревьях проводят зачистку и обработку раковых язв маслянистыми антисептиками.
Ржавчинный рак сосен веймутовой и сибирской (кедра) вызывается разнохозяйным ржавчинным грибом Сго- nartium ribicola Ditr. (см. рис. 42).
Первоначально деревья заражаются базидиоспорами. Вначале базидиоспоры гриба поражают верхушечные почки и хвою. Образовавшийся там мицелий проникает в кору и вызывает отмирание луба и камбия. Затем гифы гриба распространяются в древесине ветвей и ствола и вызывают разрушение сердцевинных лучей и смоляных ходов, что приводит к интенсивному смоловыделению.
Цикл развития гриба Cr. ribicola (по Н. И. Федорову): 1-4 - базидио-, эцио-, урединио- и телиоспоры соответственно.
В местах поражения появляются постепенно увеличи-вающиеся участки отмершей ткани. Со временем происходит окольцовывание ствола и наступает гибель дерева. Весной на пораженных участках из-под коры проступают многочисленные желтовато-оранжевые эции диаметром 5-10 мм и высотой 1-2 мм. Гриб вызывает отмирание коры, камбия и заболонной древесины.
Дальнейшее развитие болезни происходит на листьях смородины и крыжовника. Летние спороношения (уреди- ниопустулы) образуются на нижней стороне листа в виде мелких многочисленных желтовато-оранжевых подушечек, содержащих урединиоспоры. Ближе к осени на листьях формируются телиоспороношения темно-бурого цвета. У пораженных кустов смородины и крыжовника преждевременно опадают листья и снижается урожайность.
Телиоспоры на опавших листьях прорастают осенью. Образовавшиеся на них базидиоспоры заражают ветви сосны обычно через ранки.
Меры борьбы. В зараженных ржавчинным раком на-саждениях рекомендуется проводить санитарные рубки. Вокруг культур сосны веймутовой и сосны сибирской на расстоянии около 250 м необходимо удалять кусты смородины и крыжовника.
Биаторелловый рак сосны обыкновенной вызывает сумчатый гриб Biatorella difformis (Fries.) Rehm. Болезнь характеризуется образованием засмоленных раковых язв на пораженных стволах и ветвях сосны. Они располагаются в основном в средней части ствола, преимущественно с северной стороны. В конце лета на поверхности ран образуются конидиальные спороношения в виде мелких округлых черных полупогруженных в субстрат пикнид, внутри которых формируются овальные конидии. Осенью на ранах появляются в виде черных мелких бугорков восковидные апотеции.
Заражение деревьев возбудителем болезни происходит спорами - через различные механические повреждения. Гриб развивается на деревьях сосны разного возраста: от 10 до 80 лет. По данным Н. И. Федорова, особенно сильно страдает от биатореллового рака сосновый подрост в местах избыточного увлажнения и под пологом леса.
Взрослым соснам болезнь существенного вреда не наносит, так как постепенно часть раковых язв зарастает, а пораженные ветви частично отмирают в процессе естественного очищения ствола от сучьев.
Меры борьбы сводятся к ограничению распространения болезни проведением лесохозяйственных мероприятий, направленных на улучшение условий роста, предотвращению распространения стволовых вредителей, своевременному и качественному проведению санитарных рубок.
Побеговый, или склеродерриевый, рак («зонтичная болезнь») сосны вызывает сумчатый гриб Ascocalyx abietis Naum. Ранее широко употреблялись другие его названия: Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet., Crumenula abietina Lagerb., Scleroderris lagerbergii Gremm. Болезнь характеризуется поражением побегов и хвои и их последующим отмиранием.
Очень подробно эта болезнь описана эстонским фито-патологом М. Э. Хансо и российскими фитопатологами
В. И. Крутовым и Н. М. Ведерниковым. Первые признаки болезни появляются в мае: пораженные грибом почки сосны не раскрываются, часть хвои на пораженных ветвях опадает, остальная хвоя усыхает, начиная с основания, и принимает красно-бурую окраску. Мицелий гриба развивается в лубе и вызывает отмирание камбия. В течение вегетационного периода пораженный болезнью прошлогодний побег постепенно отмирает, кора высыхает и отделяется от древесины. К концу лета у основания отмершей части побега закладываются придаточные почки и образуется множество укороченных побегов с мелкими смолоточащими язвами. На границе живой и мертвой тканей побега древесина окрашивается в изумрудно-зеленый цвет.
В распространении инфекции главную роль играют конидиальные спороношения. Во второй половине сентября или первой половине октября на пораженных побегах и у основания отмерших хвоинок закладываются черные угловатые пикниды. Сумчатая стадия гриба встречается редко. Плодовые тела - апотеции - имеют вид темно- коричневых кожистых, коротко волосистых по краю чашечек диаметром 1-3 мм на очень короткой ножке. Сумки булавовидные, сумкоспоры веретеновидной формы.
Наибольший ущерб склеродерриевый рак причиняет молодым соснякам - до 20 лет, хотя восприимчивыми к болезни могут быть деревья любого возраста; первыми всегда поражаются почки. При остром течении болезни молодые сосны в возрасте до 15 лет погибают за 3-4 года.
Источниками инфекции могут быть пораженные болезнью посевы, сеянцы, культуры, молодняки. Заражение происходит как конидиями, так и аскоспорами. Конидии созревают в течение всего лета, массовый разлет приходится на май-июнь. Аскоспоры рассеиваются в июле- сентябре, наибольшая вероятность заражения ими - в конце августа или начале сентября.
Главными факторами, снижающими устойчивость сосны к болезни, являются: сильные морозы; холодная и дождливая погода в вегетационный период, задерживающая нормальное одревеснение побегов; недостаток микроэлементов или несбалансированность основных элементов питания в почве (NPK); затенение. Создание культур в пониженных местах способствует загущенности посевов и посадок, постоянному воздействию на них туманов и заморозков. Предпосылки для развития болезни создает также использование зараженного посадочного материала.
Меры борьбы. При создании культур следует избегать пониженных, сырых и тенистых мест, не рекомендуется посадка под пологом леса. Необходимо своевременное удаление пораженных деревьев и ветвей, тщательный уход за посевами и посадками. При сильном распространении болезни на молодых культурах рекомендуется проводить опрыскивание 0,15% -ным беномилом в период с июля по первую декаду сентября. В питомниках начиная с середины мая и до середины сентября следует проводить профилактические опрыскивания водными суспензиями байле- тона (0,3%), фундазола (0,2%) с интервалом 20 дней.
Ржавчинный рак пихты вызывает ржавчинный гриб Melampsorella cerastii Wint. с полным циклом развития. Эцидиальную стадию гриб проходит на пихте, уредо- и телейтостадии - на растениях семейства гвоздичных: звездчатке, мягковолоснике, ясколке и др.
Заражение пихты происходит весной базидиоспорами, формирующимися на перезимовавших листьях травянистых растений. Вначале поражаются молодые побеги, на которых образуются муфтообразные утолщения. На следующий год весной на зараженных побегах вырастает из почек ведьмина метла с желто-зеленой укороченной хвоей. С середины лета на этой хвое образуются эцидии, а к осени хвоя опадает. В последующие годы на побегах образуются новые ведьмины метлы с эцидиями (см. рис. 43).
Мицелий гриба с пораженных ветвей проникает в ствол и вызывает отмирание камбия. В результате на
стволе формируется утолщение с продольными трещинами коры. Постепенно трещиноватая кора опадает и обнажает открытую ступенчатую рану. Разрастание ран происходит медленно. Нередко на стволе образуется несколько ран.
Деревья пихты, пораженные раком, в течение длительного времени (десятки лет) могут не проявлять признаков болезни. Состояние пораженных деревьев зависит от места расположения ран на стволе. Наиболее опасны раны под кроной дерева, поскольку при опоясывающей ране ствол более чем на половину окружности дерева усыхает. При проникновении через раны дереворазрушающих грибов деревья часто подвержены бурелому.
Ржавчинный рак поражает пихты белую, кавказскую, сибирскую в насаждениях разного возраста. Высокая за-раженность пихты болезнью наблюдается в чистых насаждениях, влажного типа лесах и насаждениях с наличием в почвенном покрове промежуточных хозяев.
Меры борьбы: проведение санитарных рубок в очагах болезни с выборкой сильно ослабленных и сухостойных деревьев.
Поперечный рак дуба вызывает бактерия Pseudomonas quercus Schem.
И. И. Журавлев (1969) считал, что возникновение раковых опухолей связано со смешанной инфекцией: при исследовании открытых раковых язв на месте опухолей обнаруживаются несовершенные и сумчатые грибы (в частности, Nectria ditissima Tul.) и бактерии (в частности, Ps. Quercus).
Название болезни дано по расположению вздутий опу-холевидного типа поперек ствола и ветвей дуба.
При поражении деревьев вначале на стволах появляются небольшие гладкие вздутия (опухоли), которые позднее разрастаются в поперечном направлении, и посередине каждой опухоли образуется поперечная трещина с неровными краями. Кора на поверхности опухоли становится трещиноватой, отмирает и отваливается. В местах образования опухолей ствол сильно деформируется и утолщается.
Болезнью поражаются дубы всех возрастов и в разных лесорастительных условиях, но особенно сильно на сухих бедных почвах. У больных молодых деревьев снижается прирост, увеличивается бурелом. Особенно сильно подвержены заражению поперечным раком дубовые насаждения порослевого происхождения. Болезнь усугубляется тем, что через трещины в опухолях проникают споры дереворазрушающих грибов, что приводит к еще большему снижению жизнеспособности древостоев дуба.
Ступенчатый рак лиственных пород вызывает сумчатый гриб Nectria galligena Bres. Болезнь характеризуется образованием на ветвях и стволах открытых ступенчатых раковых язв, окруженных наплывами. Деревья заражаются спорами через отмершие и механически поврежденные участки ветвей и стволов.
Распространяясь сначала в коре, мицелий гриба убивает камбий, затем вызывает отмирание древесины на пораженных участках, в результате чего кора опадает и обнажается древесина. Вокруг раны здоровые ткани образуют наплыв в виде валика. В течение нескольких лет рана и ступенчатый наплыв разрастаются, и в случае окольцовывания ствола ниже кроны дерево погибает.
Летом на отмершей древесине по краям наплыва фор-мируются стромы в виде беловато-кремовых подушечек, на которых появляются конидиальные спороношения гриба. Бесцветные цилиндрические конидии рассеиваются воздушными потоками. Осенью стромы становятся красновато-бурыми и в них закладываются плодовые тела - перитеции. Созревшие споры выбрасываются наружу и распространяются при помощи ветра, дождевой воды, насекомых и т. д.
Ступенчатый рак поражает бук, дуб, клен и другие лиственные породы в лесной и лесостепной зонах России. Болезнь часто встречается в городских и лесопарковых насаждениях.
Черный рак осины и тополя вызывает сумчатый гриб Hypoxilon pruinatum (К1.) Cook. Болезнь характеризуется отмиранием камбия и коры и образованием на ветвях и стволах сильно вытянутых в продольном направлении раковых ран, приводящих к усыханию ветвей и деревьев. Название болезни объясняется тем, что при отмирании и опадении пораженной коры обнажается черная строма гриба.
Заражение деревьев осуществляется спорами через различные механические повреждения коры. Мицелий гриба распространяется в лубе. На пораженных участках коры появляются мокнущие бурые пятна, из которых летом через трещины выделяется мутноватая жидкость. На следующий год под отмершей корой развивается черная строма гриба, на которой появляются многочисленные конидии. На третий год после заражения в строме формируются перитеции, образующие сумки с одноклеточными спорами.
Раковые язвы быстро увеличиваются в размерах, и при их сильном разрастании дерево ослабевает, а при окольцовывании ствола раной дерево отмирает. Черный рак широко распространен в естественных насаждениях осины и городских посадках тополя.
________________________________________________________________________________________________
Смоляной рак (серянка) сосны обыкновенной.. Возбудителями болезни являются ржавчинные грибы Cronartium flaccidum и Peridermium pini.
Оба гриба вызывают одинаковое по внешним признакам заболевание, но отличаются циклом развития.
В развитии первого гриба участвуют промежуточные хозяева - мытник болотный, ластовень лекарственный, недотрога, на которых развиваются уредо- и телейтостадии. Второй гриб распространяется в эцидиальной стадии от дерева к дереву.
Cronartium Flaccidum
Cronartium Flaccidum – разнообразный гриб с полным циклом развития (эцидиостадия – на сосне, уредо- и телиостадия – на ластовне лекарственном, мытнике болотном, недотроге, вербене и других травянистых растениях), заражает сосну базидиоспорами в конце вегетационного периода.
Peridermium pini
Peridermium pini — однохозяйственный гриб с неполным циклом, имеет только эцидиостадию, заражает сосну эцидиоспорами в начале лета. Он встречается чаще и вызывает куртинное поражение древостоя. Заражение деревьев происходит через молодые побеги, а также небольшие трещины в тонкой коре.
Мицелий гриба развивается в лубе, камбии, затем в заболони. Через 2 – 3 года после заражения на пораженных участках ствола образуются золотисто – желтые пузыревидные (размером 3 – 5 мм) эцидии, выступающие через разрывы коры. Тонкие оболочки эцидиев при созревании разрушаются, освобождая порошащую оранжевую массу эцидиоспор.
На стволах сосны образуются вздутия, на которых выступают ярко-желтые пылящие эции с эциоспорами.
В местах поражения кора усыхает, шелушится и опадает, открывая раковые раны. Постепенно происходит отмирание пораженных тканей и разрушение смоляных каналов, сопровождаемое обильным смолотечением.
Вытекающая живица пропитывает древесину, кору и застывает на поверхности в виде серовато – желтых, со временем темнеющих сгустков и подтеков.
Кора растрескивается, шелушится, чернеет, приобретая как бы обугленный вид. Рана из года в год разрастается, становится вдавленной; пораженный участок ствола деформируется, приобретает резко выраженную эксцентричность, что снижет выход деловых сортиментов.
При распространении мицелия в клетки камбия прекращается рост древесины, усыхает кора, открывается рана, на поверхности которой в виде желваков застывает смола и постепенно чернеет. Рана ежегодно увеличивается, распространяясь вверх и вниз по стволу и по окружности.
Деревья, пораженные смоляным раком, в большинстве своем отличаются суховершинностью.
Заболевание развивается десятилетиями, но в комплексе со стволовыми вредителями может вызвать гибель деревьев.
Болезнь может протекать очень долго, пока рана не окольцует ствол. У ослабленных серянкой сосен снижается прирост по высоте, хвоя укорачивается и тускнеет, крона изреживается. Поражение ствола под кроной и в нижней части кроны приводит к усыханию всего дерева, при развитии ран в верхней части кроны возникает суховершинность.
Смоляной рак вызывает нарушение фотосинтеза.
Раковые раны, охватывающие ствол более чем на 2/з его окружности, препятствуют поступлению воды и питательных веществ, что приводит к резкому снижению текущего прироста у больных деревьев.
Наиболее сильно поражаются изреженные насаждения. Особенно страдают деревья по опушкам, около дорог и просек. Это объясняется тем, что возбудители смоляного рака относятся к свето- и теплолюбивым видам. Развитие болезни в условиях интенсивного освещения и сильного нагревания стволов происходит в 2,5 раза быстрее, чем в затенённых местах.
Поражённые смоляным раком ослабленные деревья заселяются стволовыми вредителями. Наиболее распространёнными видами стволовых вредителей в очагах смоляного рака являются: вершинный короед (Ips acuminatus), малый сосновый лубоед (Tomicus minor), четырёхзубый гравер (Pityogenes quadridens), восточный гравер (Pityogenes irkutensis), большой сосновый лубоед (Tomicus piniperda0 и другие. Стволовые вредители в значительной степени ускоряют процесс отмирания деревьев.
Смоляной рак широко распространён в ареале сосны обыкновенной в естественных и культурных насаждениях.
Заражению могут подвергаются деревья всех классов возраста, но наиболее восприимчивы к смоляному раку древостои в возрасте 30 – 50 лет, особенно в условиях хорошего освещения и нагревания стволов (в низкополнотных насаждениях, парках, городских посадках, на опушках леса). В Москве раком серянка заражены 70-80% сосен.
Меры борьбы со смоляным раком
Меры борьбы со смоляным раком в основном сводятся к вырубке пораженных деревьев. Рубке и удалению из леса подлежат также деревья, на которых имеются эпидии (источник инфекции). Очередность назначения деревьев в санитарную рубку и интенсивность выборки зависят от количества ран, их расположения на стволе и степени развития, от целевого назначения насаждений и других факторов.
Для сохранения заражённых деревьев необходимо провести обрезку пораженных ветвей и глубокую зачистку поверхности раны, дезинфекцию отдельных ран и всех срезов 5%-ным раствором медного купороса и замазывание масляной краской на натуральной олифе. Произвести с бор и сжигание всех обрезанных пораженных ветвей.
Профилактика рака серянки в молодых посадках.
Весной и осенью проводят профилактические опрыскивания растений 1%-ной бордоской смесью или ее заменителями. При проявлении заболевания в сильной степени в летнее время опрыскивания повторяют одним из этих же препаратов (Абига-Пик) и фунгицидами: Топаз, Строби.
Гриб Cronartium ribicola (Lasch.) Fisch. v. Waldh. вызывает пузырчатую ржавчину сосны веймутовой . Заражение происходит при помощи базидиоспор.
Первоначально гриб развивается на хвое, образуя на ней желтые пятна. На второй год у основания хвоинок кора веточек местами вздувается и приобретает оранжево-желтую окраску. Здесь же возникают бурые спермогонии гриба, выделяющие желтоватую жидкость со спермациями. В таком состоянии гриб может существовать 1-2,5 года. Позднее грибница проникает в древесину, особенно в сердцевинные лучи, разрушает смоляные ходы, что проявляется в интенсивном вытекании живицы. Весной в пораженных местах, разрывая кору, формируются перидермии желто-оранжевого цвета, высотой до 0,5-0,7 мм, длиной до 10 мм. Из них после созревания вылетают эцидиоспоры - гладкие, округлые или угловатые, размером 22-29×18-22 мкм. Перидермии на пораженных стволах образуются несколько лет подряд, иногда в зависимости от характера погоды с перерывами. Под воздействием грибницы образуются утолщения, которые постепенно увеличиваются, на стволе появляется открытая рана. Если повреждение окольцует весь ствол или ветвь, верхняя их часть отмирает, при поражении под кроной дерево погибает.
Промежуточным хозяином гриба являются смородина черная и другие ее виды, в частности альпийская золотистая, красная, и крыжовник. На нижней стороне их листьев в начале лета возникают округлые подушечки (пустулы) с уредоспорами. Уредоспоры эллипсоидальной формы, щетинистые, размером 21-24×14-18 мкм. В течение лета образуется 2-3 их генерации, и они быстро распространяются по листьям.
В конце лета формируются столбчатые скопления телейтоспор (1-4 мм), которые покрывают почти всю поверхность листа. Телейтоспоры одноклеточные, бурые, удлиненные, гладкие, размером 30-60 мкм. Уредо — и телейтоспоры вызывают преждевременное опадание листьев смородины, снижают урожайность. Телейтоспоры после короткого периода покоя прорастают, и базидиоспоры разлетаются, заражая сосну веймутову. Время вылета базидиоспор - конец лета-поздняя осень. Для сосны веймутовой они опасны на расстоянии не более 500 м, так как быстро теряют способность к прорастанию.
Пузырчатая ржавчина является весьма опасным заболеванием сосны веймутовой в Западной Европе и Северной Америке. В естественных лесах этой болезнью поражается кедр сибирский (Сибирь) и кедр европейский (Карпаты и Альпы). Устойчивыми к этой болезни являются сосны - P. cembroides, P. monophyla и др. Гриб Cronartium quercus Schrot поражает сосну обыкновенную и мало отличается от предыдущего вида. Эцидиальная стадия - наросты на ветвях и стволах сосны, уредо — и телейтостадии - на нижней форме листьев дуба и каштана. На Дальнем Востоке поражаются листья дуба монгольского. Эцидии крупные, неправильные, 3-10 мм длиной. Уредокучки располагаются рассеянно или группами; они полушаровидные, оранжевые в виде подушечек до 0,25 мм в поперечнике. На верхней стороне листьев соответственно расположению уредокучек возникают желтые пятна. Телейтокучки образуются и на нижней стороне листьев в виде бурых нитевидных колонок до 2-3 мм длиной. Опухоли, вызываемые этим грибом, могут достигать 30 см в диаметре, содержат большое количество смолы. Ветви с наростами часто ломаются под действием ветра.
Грибы Cronartium flaccidum (Alb. et Schw.) Wint. (с полным циклом развития) и Peridermium pini (Wilid) Lev. et Kleb. (с неполным циклом развития) вызывают рак-серянку сосны, или смоляной рак . Рак-серянка, пузырчатая ржавчина, или смоляной рак сосны, поражает разные виды сосен и разных возрастов, но особое значение имеет на сосне обыкновенной. Грибы различаются по биологии, но обусловливают однотипное поражение. Peridermium pini - однохозяйственный ржавчинник. Заражение происходит в эцидиальной стадии от дерева к дереву. Cronartium flaccidum - разнохозяйственный ржавчинник. В развитии болезни у этого гриба участвуют промежуточные хозяева (ластовень лекарственный, мытник болотный, недотрога, на которых развиваются уредо — и телейтостадии) .
Заражение дерева происходит через сучья, затем мицелий переходит в ствол. Развивается он главным образом в межклеточных ходах луба, откуда по сердцевинным лучам заходит в клетки древесины, особенно в клетки смоляных ходов. В результате разрушения последних смола вытекает, пронизывает древесину и кору, образуя на пораженных частях смоляные желваки и подтеки.
Из луба грибница переходит в камбиальные клетки и, убивая их, вызывает прекращение роста древесины. В местах повреждения отмершая кора начинает шелушиться и отпадать, обнажая убитую грибом древесину. На поверхности раны сохраняется смола, вытекающая из поврежденных смолоходов. Она застывает на воздухе в виде желваков, сначала желтоватых, а затем черных. Отмирание камбия ведет к прекращению роста годичных слоев и образованию раны. Усиленный приток питательных веществ в неповрежденную часть ствола вызывает здесь значительное увеличение ширины годичных слоев и создает эксцентричность ствола, резко бросающуюся в глаза на поперечных разрезах. Грибница от места поражения продвигается вверх и вниз по стволу, а также по окружности. По длине ствола рана вырастает в год в среднем на 10 см, а по окружности ствола или диаметру - на 1,6 см. Прирост дерева падает в 2,5 раза.
Деревья, пораженные серянкой, характеризуются суховершинностью. Особенно сильное отмирание деревьев наблюдается летом во время засухи, когда расход воды возрастает, а ее не хватает.
Болезнь многолетняя. Грибница может развиваться от 30 до 90 лет. Однако в районах больших городов процесс отмирания идет значительно быстрее и часто заканчивается в одно десятилетие. Отмиранию деревьев способствуют поселяющиеся выше раны вредители: малый сосновый лубоед, вершинный короед, усач сосновых вершин. В Бузулукском бору зараженность сосняков единичная. В сосняках Приокско-террасного заповедника зараженность составляла от 9 до 29%, причем 74,4% деревьев имело по одной ране и 8,4% деревьев - по 3 раны и более.
В лесопарке санатория «Подмосковье» зараженность серянкой составляла 35% (1979 г.). Раны длиной до 3 м, на отдельных деревьях до 3 ран.
Pseudomonas pini Wuill. - бугорчатый рак сосны . Это своеобразные образования, наплывы на стволах.
По наблюдениям автора, в сосняке парка санатория «Подмосковье» раком поражены сосны V-VIII классов возраста и зараженность составляет 1-2%. На отдельных деревьях по 1 - 4 наплыва, каждый диаметром 5-15 см. Зараженность в Бузулукском бору составляла 24-26%. В лесопарке Покровское-Стрешнево - 2-3%. В Бузулукском бору бугорчатый рак распространен в мшистом сосняке на пологих всхолмлениях и равнинах. Чаще всего очаги бугорчатого рака расположены в сосняках с сухими условиями роста, возле дорог, в местах выпаса скота, вблизи строений, пораженных пожарами, вредителями (синяя сосновая златка и др.) и болезнями (сосновая губка и др.). Бугры или наплывы округлой формы располагаются на стволах, реже на ветвях. Эти наплывы вначале имеют небольшие размеры, а затем достигают 70-100 см и более в диаметре, часто окольцовывают весь ствол. Плотность расположения их по длине занимает от небольших участков (20-30 см) до всего ствола. Эти бугры растрескиваются и появляются раны с застывшей смолой. Древесина наплывов свилеватая, сильно просмоленная, годичные кольца эксцентричные, имеет место образование двойного ядра. По мере развития заболевания увеличивается трещиноватость и обнажается омертвевшая древесина, испещренная извилистыми бороздчатыми нитями.
Пораженные раком деревья обычно отстают в росте (тупая или зонтообразная крона). Больше всего наплывов сосредоточено на северо-восточных сторонах дерева, 19% ран окольцовывает ствол. Количество ран от 5 до 50 (в лесопарке Покровское-Стрешнево до 30). Чаще всего раковые бугры располагаются в области мутовок, иногда переходят на ветви, образуя на них шарообразные вздутия. Большинство ран (37%) находится на второй трети ствола. Изредка они встречаются на вершине дерева и у комля. Наличие раковых ран уменьшает выход деловой древесины. Эти раны могут вызывать и искривление стволов. Иногда изгибы наблюдаются в месте образования наплыва.
Аналогичные образования распространены в сосняках Сибири.
Опухолевый рак сосны . Основным признаком болезни, распространенной в Италии, Франции, являются округлые наросты до 5-6 см в диаметре, образующиеся на ветвях преимущественно молодых деревьев сосны аллепской. Возбудителем болезни также считается бактерия Pseudomonas pini, распространяющаяся, видимо, насекомыми и проникающая в кору ветвей через мелкие ранения. В Советском Союзе аналогичного типа болезнь обнаружена на ветвях кедра сибирского и сосны крымской. При сильном поражении дерева по мере увеличения размеров опухолей больные ветви засыхают.
Biatoridina pinastri Golov, et Schzedr. - язвенный рак . Широко распространенное заболевание хвойных. Встречается на сосне обыкновенной, веймутовой, ели обыкновенной, ели колючей и ели канадской. Характер развития болезни на сосне и ели существенно различается. В сосновых насаждениях поражение язвенным раком отмечалось только на ослабленных молодых деревьях, произрастающих под пологом древостоя. Здесь заболевание проявляется в образовании мелких раковых язв на побегах и ветвях и не представляет большой опасности для жизни деревьев. Наиболее серьезный ущерб язвенный рак причиняет в посадках ели, где на взрослых деревьях наблюдается образование преимущественно крупных (до 1 м и более), вытянутых в продольном направлении раковых ран.
Сумчатый гриб Scleroderris lagerbergii Gremen (конидиальная стадия - Brunchorstia pinea (Karst) Hochn. вызывает склеродерриевый рак сосны . Входит в употребление и новое название гриба- Gremmeniela abietina Lagerb. Широко распространен в Европе, Северной Америке и Японии.
В СССР склеродерриевый рак впервые был обнаружен В. В. Гуляевым в 1948 г. в Татарии на сеянцах сосны обыкновенной. Наиболее полное исследование этого заболевания проведено В. Н. Федоровым в Белоруссии. В Эстонии изучением склеродерриоза занимался Хансо. В Грузии на поражение побегов S. lagerbergii указывал Н. И. Цапава. В. И. Крутов, И. П. Волкова отмечали этот гриб в сосновых культурах на паловых вырубках в Мурманской области, а позднее и на ряде участков в Карелии. Есть данные о развитии гриба на соснах Скандинавии. Первопричиной развития этой болезни иногда считают повреждение неодревесневших побегов низкими температурами из-за несовпадения ритма развития молодых деревьев с продолжительностью вегетативного периода, что связано с биологическими особенностями сосны, лесорастительными и метеорологическими условиями и влиянием вносимых минеральных удобрений.
Наиболее сильно страдают от гриба сосновые молодняки на бывших сельхозугодьях, в меньшей степени - на бедных почвах. Поражение сосны происходит преимущественно при высокой и очень высокой обеспеченности азотом, особенно когда одревеснение стволиков задерживается.
S. lagerbergii поражает хвою и побеги сосен и вызывает их отмирание. Первые внешние признаки болезни проявляются в мае. Пораженные почки в рост не трогаются, часть хвои на побегах опадает, остальная хвоя усыхает, начиная от основания, и принимает красно-бурую окраску. Развитие склеродерриоза проходит главным образом во время состояния покоя. Грибница развивается в лубе и убивает камбий. В течение вегетации побег прошлого года постепенно отмирает, некротическая кора становится сухой и может полностью сниматься с древесины. На границе с отмершей частью к концу лета закладываются придаточные почки. В кронах деревьев появляется большое количество укороченных побегов с мелкими смолоточащими язвами. На границе между живой и мертвой тканью побегов, а также вокруг раковых язв внутренние участки окрашены пигментом гриба в изумрудно-зеленый цвет, что является признаком склеродерриоза. Закладка плодовых тел гриба - черных, угловатых пикнид - происходит во второй половине сентября-октября на побегах и у основания отмерших хвоинок осенью в год поражения и может продолжаться в течение всего периода покоя дерева. Созревание спор в плодовых телах заканчивается к началу зимы. Выделение конидий из пикнид и их последующее распространение происходит с декабря до середины мая. Конидии серповидные, размером 52-72X2,8-3,8 мкм. Конидиальная стадия играет главную роль в распространении инфекции патогена. В распространении инфекций рака в равной мере могут участвовать и сумчатая и конидиальные стадии.
Сумчатая стадия гриба встречается редко. Плодовые тела - апотеции - имеют вид темно-коричневых, кожистых, коротко волосистых по краю чашечек (1-3 мм в диаметре) на очень короткой ножке. Сумки булавовидные, 60-75-100×10-12 мкм. Споры веретеновидной формы, преимущественно прямые, по 8 в каждой сумке, размером 16-22×3,5-4 мкм, с 1-3 поперечными перегородками, молодые споры одноклеточные, парафизы бесцветные, нитевидные. На усохших и пораженных побегах в летние месяцы иногда можно обнаружить плодовые тела Cenangium abietis (Pers.) Duby и Tympanis pinastn Tul. Наибольший ущерб гриб причиняет молодым соснякам в возрасте до 20 лет, хотя восприимчивыми к раку могут быть деревья в любом возрасте. Во всех случаях при появлении болезни первыми поражаются почки. На третий год поражения грибом усыхание почти полностью охватывает ветви и еще через год они отмирают. Гриб из пораженной ветви переходит в ствол и на нем образуется раковая язва. Число раковых язв на 7-8-летних ветвях достигает 40 и более штук. При остром течении болезни молодые деревья в возрасте до 15 лет погибают за 3-4 года. В посадках старшего возраста заболевание чаще всего носит хронический характер.
Главными факторами, сдерживающими развитие патогена и распространение инфекции, являются температура и влажность воздуха. Выделение спор начинается при температуре 8° через 2 сут. Конидии выделяются только при относительной влажности воздуха выше 90%. Споры наиболее интенсивно прорастают в интервале 14-20°. Время прорастания 5 ч.
По данным В. Н. Федорова, в Белоруссии склеродерриозом поражается 14 видов сосен. Достаточно устойчивы сосна веймутова, обыкновенная и Муррея; средневосприимчивы - сосна крючковатая Коха, желтая, горная и гибкая; к сильно поражаемым относятся сосна черная, крымская, смолистая, жесткая, кедр сибирский, сосна желтая горная.
Phellinus pini (Thore et Fr.) Pil. - сосновая губка . Плодовое тело деревянистое, сидячее, половинчатое, более или менее копытообразное, размером 2-10×4-17(20) Х2-9 см; поверхность без ясно выраженной корки, неровная, обычно с концентрическими бороздками и трещинками, грубо и остро шероховатая; край обычно острый и ровный; трама деревянистая, очень твердая, ржаво-коричневая. Верхняя часть плодовых тел обычно заселена лишайниками. Трубочки 0,3-1,0 см длиной; поры неравновеликие, почти округлые, позднее неправильно угловатые, 0,2-0,7 мм в диаметре. Позднее часто дедалевидные, желтовато-бурые, с опушенными краями. Гифы 2,5-6,0 мкм в диаметре, без пряжек с утолщенными стенками, желтовато-бурые, щетинки бурые, остроконические. Споры яйцевидно-эллиптические, сначала бесцветные, позднее охрянобурые.
Плодовые тела по форме значительно варьируют (от копытообразных до консолевидных). Довольно уродливы, бывают полураспростертые. Плодовые тела многолетние, развиваются медленно, главным образом весною и осенью. Гриб поражает преимущественно живые деревья, особенно опасен для сосны. Распространен неравномерно в умеренной зоне северного полушария. Вызывает пеструю гниль коррозионного типа, с красновато-бурым оттенком в белыми пятнами целлюлозы, на месте которых образуются пустоты («ситовина»). Заражение деревьев происходит чаще всего через обломанные сучья, глубокие ранения и только изредка через корни. Молодые сосны до 40-50-летнего возраста не подвергаются заражению, по-видимому, из-за смолы.
Обилием смолы в заболони объясняется также и то, что грибница, развившаяся из спор, попавших на ранку, способна к дальнейшему росту только в ядре (центральная или сердцевидная гниль).
Больные деревья не отстают в росте и по внешнему виду не отличаются от здоровых, если сердцевинная гниль не выходит местами к поверхности ствола и не поражает заболонь. О поражении последней можно судить по образованию плодовых тел гриба. В этих случаях грибница продвигается к поверхности вдоль сучков и попадает в заболонь.
В начале заражения в ядровой части растущего дерева наблюдается иногда розоватый оттенок древесины, причем прочность последней еще не снижается. Затем по мере развития мицелия окраска изменяется и становится красновато-бурой. На поверхности пиломатериалов можно легко видеть продольные полосы указанного цвета. При дальнейшем процессе гниения древесина быстро разрушается, в ней появляются белые пятнышки, продолговатые на продольном разрезе, расположенные главным образом в весенней части годичных слоев. В конечном итоге на месте этих пятен образуются вдавленности и пустоты, заполненные вначале целлюлозой, которые распространяются и в летней части годичных слоев. В результате неравномерного роста гнили по окружности и по радиусу в древесине иногда можно наблюдать отслойки и отлупы. Загнившая часть ствола по большей части имеет форму, напоминающую цилиндр, оканчивающийся вверху и внизу языкообразными выростами.
Гниль чаще располагается в нижней части ствола, но встречается также и в верхних частях, что весьма важно в практическом отношении, так как от места расположения гнили зависит выход количества деловых сортиментов. Гниль у сосны сосредоточена в центральной части ствола.
Плодовые тела появляются уже после того, как гниль хорошо развилась (не менее 10 лет). По количеству и расположению на стволе плодовых тел гриба до некоторой степени можно судить и о степени распространения гнили. Последняя часто определяется с помощью бурава Прейслера или постукивания. Продвижение гнили в вертикальном направлении в среднем равняется 18 см в год. У более молодых деревьев гниль продвигается вверх и вниз от плодовых тел на меньшее расстояние, чем у старых, примерно на 1,5-3,5 см. Нельзя не отметить также прямой зависимости между возрастом и толщиной деревьев и степенью их поражения. Сосновая губка поражает преимущественно деревья, отставшие в росте, более старые. Зараженность грибом повышается с увеличением возраста. О степени повреждения ствола частично можно судить по числу и высоте прикрепления плодовых тел. Прямой пропорциональности между количеством плодовых тел и протяженностью гнили не наблюдается. На модели № 99 имелось 37 плодовых тел. Протяженность гнили составляла 19,3 м при высоте дерева 30,7 м; диаметр гнили - 22 см при диаметре дерева - 35 см. Гниль в стволах обычно оканчивается в виде языков, тянущихся иногда до 3 м. При поражении гнилью деловая древесина переводится в дровяную, имеющую более низкую стоимость. Ущерб, наносимый губкой в Партизанском лесничестве Бузулукского бора, составлял на 1 га до 3528 руб. Сосновая губка, поражая сосновые насаждения, снижает товарность и превращает их в физиологически старые.
По данным А. М. Жукова, варьирование зараженности сосняков Приобья зависит в основном от полноты древостоя и связанного с этим очищением от сучьев, возраста насаждения и действия антропогенных факторов, ослабляющих насаждение в целом - подсочки, низовых пожаров и пастьбы скота.
В специальной лесофитопатологической литературе есть данные о значительной зараженности сосновой губкой сосняков. Так, Мурманские сосновые леса заражены на 40-50%; в Бузулукском бору - в среднем на 16%, а к возрасту 120 лет - на 50-60%; Шепетовские сосняки на Волыни - на 20%, Иртышские ленточные боры - до 26,5%. В Рожновом бору зараженность губкой единичная. В Приморском крае кедрачи поражены сосновой губкой до 50%; сосняки Новосибирской области - на 42,4%. Зараженность сосняков Пицунды доходит до 35%.
На пицундской сосне до настоящего времени сохранились 2 формы гриба, которые С. Ф. Негруцкий относит к реликтовым формам Ph. pini (Thore et Fr.) Pil. Первая форма - Ph. pini Pil. var. tipicus Pil. f. pithyusa Negr. - отличается от ранее описанных большей высотой плодового тела при сравнительно узком гименофоре, прямоугольным краем, наличием широких концентрических полос, многочисленных трещин в последнем слое и более темной окраской гименофора. На первой стадии гниения древесина пицундской сосны приобретает также розоватый оттенок, затем образуется красно-бурая ямчатая гниль с белыми пятнами овальной формы, превращающимися в пустоты на конечной стадии гниения. Протяженность гнили 7 м, зараженность этой формой сосен составляет до 20%.
Вторая форма гриба - Ph. pini Pil. var. abietis Karst f. caucasicus Negr. - отличается от ранее описанных окаймленностью края, раковинкообразной формой, пробковой консистенцией, широко распростертым гименофором при малой высоте плодового теля Зараженность 250-360-летних сосен кавказской формы составляет до 15%. Вызывает пеструю ямчатую гниль центральной части ствола и крупных сучьев кроны перестойных деревьев. В результате гниения часто наблюдаются ветроломы.
Phellinus pini var. abietis (Karst.) Pil. - еловая губка .
Обычно поражает живые и мертвые стволы и ветви ели. Реже встречается на сосне. Обычна в гористых местностях. Плодовое тело тонкое, размером 1,5-5×2-10×0,5-1,5(2) см, распростерто-отогнутое, иногда черепитчатое, реже половинчатое или совсем резупинантное; поверхность концентрически бороздчатая, сначала коротко и грубо шерсистая, рыжеватая, коричневая, затем серовато-черная, шероховатая до почти голой и с радиальными трещинами, краевая нарастающая зона желто-ржавая; ткань очень тонкая, 1-3 мм толщиной, у распростертых плодовых тел почти отсутствующая, ржаво-коричневая; трубочки до 0,5-1,0 см длиной, внутри с сероватым налетом; поры неравновеликие, 0.25-0,5 мм в диаметре, округлые или удлиненные до дедалевидных, часто со скошенными изорванными краями. Гифы тонкостенные, 2,5-4,0 мкм в диаметре, без пряжек; споры короткояйцевидные, бледно-желтые, 4,5-6X3,5-5 мкм.
В целом от основного вида данная форма отличается более тонкими и меньшего размера плодовыми телами с отогнутыми или чаще распростерто-отогнутыми, нередко черепитчато расположенными шляпками. Встречаются резупинантные плодовые тела, простирающиеся по длине ветвей снизу, в виде сплошной или прерывающейся корки от 0,5 до 1 см толщиной и до 1 м и более длиной.
Обычно деревья моложе 40-50 лет не заражаются. Гниль преимущественно приурочена к средней части ствола. Очень сильно варьирует еловая губка в Сибири. Имеется много переходных форм между сосновой и еловой губками.
Coriolellus flavescens (Bres.) Bond, et Sing. Шляпки паклевидно-пробковые, размером 1-1,5×1-8×0,3-1,5 см, часто сливающиеся основаниями, нередко черепитчатые, распростерто-отогнутые, редко резупинантные; поверхность без зон, войлочно-мохнатая, сероватая, охряная до светло-коричневой. Край притупленный, ткань волокнисто-пробковая, тонкая, бледно-охряная или цвета древесины. Трубочки до 6 мм длиной, поры от округлых до угловатых, диаметром 0,3-1,0 мм. Споры бесцветные, цилиндрические, слегка согнутые, размером 7-8×2,5-3,5 мкм.
Гриб отличается небольшим весом и войлочно-мохнатой, охряного цвета поверхностью. Вызывает гриб белую гниль . Распространен в европейской части СССР, Сибири; Западной Европе. Из хвойных приурочен более всего к сосне.
Hirschioporus fusco-violaceus (Ehrenb. ex Fr.) Donk. Плодовые тела распростертые, с более или менее отогнутым краем, достигающим 2,5 см длины, или половинчатые, сидячие, изредка суживающиеся к основанию, единичные, иногда черепитчато расположенные или сливающиеся с соседними по длине; шляпки кожистые, размером 1-3,5×1,5-5X0,1-0,5 см; поверхность шелковистая до войлочно-мохнатой, с концентрическими бороздками, белая или грязновато-белая, у самого основания темнеющая; край тонкий, острый с фиолетовым оттенком, на конце желтоватый и подогнутый; ткань двухслойная, тонкая, гибкая, перепончато-кожистая, в старости твердая и жесткая. Наружный ее слой войлочный и беловатый, внутри кожистый и желтовато-бурый. Гимений покрывает приплюснутые, на вершине слегка надрезанные, лопаточковидные образования и зубцы. Гифы войлочного покрова шляпки 3,5-5,5 мкм в диаметре, гифы шрамы шляпки 2-4,5 мкм толщиной, толстостенные. Споры бесцветные, эллипсоидально-цилиндрические, слабо согнутые, гладкие, размером 6-7,5X2,5-3,2 мкм.
Гриб растет на ветвях, стволах и обработанной древесине сосны, лиственницы. Вызывает белую гниль с ячеистым строением . Гниение активное.
Fibuloporia Vaillantii (Dc. ex Fr.) Bond, et Sing. Плодовое тело распростертое и иногда довольно широко, слабо прикрепленное, часто при высыхании отделяющееся по краям от субстрата, кожистое, белое; край узкий, волокнисто-плесневидный, частично переходящий в более или менее развитые, нередко ветвистые до пленчатых, шнуры; подстилка белая, очень тонкая, едва достигающая 0,5 мм толщины, хлопьевидно-кожистая, иногда пленчато-роговидная. Трубочки 1-3-(10) мм длины, белые или бледно-кремовые, поры угловатые, 0,3-1,0 мм в диаметре. Гифы гиалиновые, толстостенные, извилистые, довольно жесткие, 2,5-4 мкм в диаметре, с редкими пряжками и слабо разветвленные; споры бесцветные, эллипсоидальные, обычно с одной стороны прижатые 5-6-(7)Х3- 4 мкм. Встречается редко. Растет в течение всего года на растущих и упавших стволах, на пнях, сосне и других хвойных породах, реже на лиственных, переходя иногда на иглы и прочие растительные остатки. Часто встречается на обработанной древесине в перекрытиях, погребах и оранжереях. Обусловливает бурую, деструктивную гниль , быстро разрушающую древесину.
Fomitopsis pinicola (Schw. ex Fr.) Karst. - красноокаймленный трутовик . Выделены 3 формы гриба: F resupinata Bourd. et Galz., F. effusa B. et G. и F. paludosa Mur. Плодовые тела многолетние, копытообразные, подушковидные или плоские, размером 3-15Х3-30×2-8 см, иногда достигают значительных размеров (0,5 м) в диаметре. Верхняя поверхность молодых плодовых тел желтовато — или красновато-охристая, бурая, иногда почти черная, с ярко выраженной глянцевитой корой. Край плодового тела закругленный, киноварно-красный или оранжевый. Трама светло-желтая, пробково-деревянистая. Трубочки длиной до 1 см, с резко выделяющимися ровными, округлыми порами средней величины (0,3- 0,5 мм). Споры бесцветные, гладкие, 3,5-4X6-8 мкм.
Окаймленный трутовик обычно заражает пни и валежную древесину сосны, кедра маньчжурского, сибирской ели и других пород. На стволах растущих деревьев он встречается редко, проникая в них через раны от затесок. Обычно растет в качестве сапрофита. При заражении этим грибом сосны древесина вначале принимает красновато-коричневую окраску, затем в ней появляются длинные беловатые полоски с красновато-коричневыми черточками внутри. Микроскопическое исследование белых мест показывает, что в клетках древесины скапливается большое количество тонких гиф и аморфного вещества, которое придает древесине белую окраску. В дальнейшем древесина становится бурой и в ней образуются трещины, заполненные пленками мицелия. Гниение обычно идет неправильно, начинается с периферии, причем одновременно появляются отдельные пятна гнили и в центральной части ствола (смешанная бурая гниль). Гниль деструктивная. Плодовые тела развиваются в основном у комля дерева. На живых стволах образуются редко, в большинстве на мертвых деревьях. При сильном развитии дерево подвержено ветровальности.
Грибница окаймленного трутовика развивается в пределах температур от 8 до 35° при оптимуме 27-28° Споры прорастают при температуре 8-35°. Наиболее благоприятная для роста мицелия среда с pH 4,8-5,2. Один из самых распространенных трутовиков. Встречается в СССР, Западной Европе, Азии, Северной Америке, Австралии и других местах.
Ischnoderma resinosum (Fr) Karst. - смолистый трутовик . Шляпки плоские, 5-20 см в диаметре с тонким краем, одиночные или собранные в черепитчатые группы, у молодых плодовых тел
темно-коричневые, у старых почти черные, с радиальными морщинами. Ткань вначале беловатая, мягкая, затем деревянистая, светло-коричневая, с ванильным запахом. Трубочки длиной 4-8 мм, коричневые, с ржаво-коричневыми округлыми порами диаметром 0,25-0,5 мм. Базидии размером 10-15×4,5-6,0 мкм. Споры цилиндрические, размером 4-7×1,5-2,5 мкм. Гниль, вызываемая смолистым трутовиком, периферическая, иногда центральная и смешанная, светло-желтая с белыми полосками и пятнами целлюлозы. Гнилая древесина легко расщепляется по годичным слоям. В начальной стадии гниль характеризуется побурением древесины. Во второй стадии в ней появляются тонкие извилистые темные линии. При микроскопическом исследовании темных линий в трахеидах сосны наблюдаются скопления бурой смолистой массы и коричневые толстые извилистые гифы гриба. Гниение малоактивное. Древесина окрашивается в белый цвет. Гриб встречается на растущих деревьях сосны, пихты, а также на валежных и сухостойных стволах и пнях. Поражает и лиственные породы.
Зараженность сосны в Свердловской области в сосняках доходила до 60%. Протяженность гнили в среднем составляет около 4 м. Из зараженных деревьев при их разделке получается довольно большое количество деловых сортиментов (у сосны до 60%).
Stereum abietinum (Pers. ex Fr.) Epicr. Плодовые тела распростертые или полураспростертые. Верхняя поверхность темно-коричневая, волосистая с концентрическими полосами. Гименофор темнокоричневый с фиолетовым оттенком. Цистиды цилиндрические, иногда инкрустированные, заостренные, размером 90-150Х6-8 мкм, коричневые. Споры бесцветные, размером 9-13X4-5 мкм. Гриб встречается изредка на кедре, чаще поражает ель и лиственницу. Вызывает бурую, центральную гниль , начинающуюся с вершины. У кедра гниль распространяется на 13-15 м вниз по стволу и деловая древесина почти не выходит.
