Дайте характеристику строения клетки. Клеточные органоиды: их строение и функции

Клетка является наименьшей и основной структурной единицей живых организмов, способной к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению.

Характерные размеры клеток: клетки бактерий — от 0,1 до 15 мкм, клетки других организмов — от 1 до 100 мкм, иногда достигают 1-10 мм; яйцеклетки крупных птиц — до 10-20 см, отростки нервных клеток — до 1 м.

Форма клеток весьма разнообразна: существуют шаровидные клетки (кокки) , цепочечные (стрептококки) , вытянутые (палочки, или бациллы) , изогнутые (вибрионы) , извитые (спириллы) , многогранные, с двигательными жгутиками и др.

Виды клеток: прокариотические (безъядерные) и эукариотические (имеющие оформленное ядро).

Эукариотические клетки, в свою очередь, подразделяются на клетки животных, растений и грибов.

Структурная организация эукариотической клетки

Протопласт — это все живое содержимое клетки. Протопласт всех эукариотических клеток состоит из цитоплазмы (со всеми органоидами) и ядра.

Цитоплазма — это внутреннее содержимое клетки за исключением ядра, состоящее из гиалоплазмы, погруженных в нее орга-иелл и (в некоторых типах клеток) внутриклеточных включений (запасных питательных веществ и/или конечных продуктов обмена).

Гиалоплазма — основная плазма, матрикс цитоплазмы, основное вещество, являющееся внутренней средой клетки и представляющее собой вязкий бесцветный коллоидный раствор (содержание воды до 85%) различных веществ: белков (10%), сахаров, органических и неорганических кислот, аминокислот, полисахаридов, РНК, липидов, минеральных солей и т.п.

■ Гиалоплазма является средой для внутриклеточных реакций обмена и связующим звеном между органеллами клетки; она способна к обратимым переходам из золя в гель, ее состав определяет буферные и осмотические свойства клетки. В цитоплазме находится цитоскелет, состоящий из микротрубочек и способных сокращаться белковых нитей.

■ Цитоскелет определяет форму клетки и участвует во внутриклеточном перемещении органоидов и отдельных веществ. Ядро — самый крупный органоид эукариотической клетки, содержащий хромосомы, в которых хранится вся наследственная информация (подробнее см. ниже).

Структурные компоненты эукариотической клетки:

■ плазмалемма (плазматическая мембрана),
■ клеточная стенка (только у клеток растений и грибов),
■ биологические (элементарные) мембраны,
■ ядро,
■ эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум),
■ митохондрии,
■ комплекс Гольджи,
■ хлоропласты (только у клеток растений),
■ лизосомы, s
■ рибосомы,
■ клеточный центр,
■ вакуоли (только у клеток растений и грибов),
■ микротрубочки,
■ реснички, жгутики.

Схемы строения животной и растительной клеток приведены ниже:

Биологические (элементарные) мембраны — это активные молекулярные комплексы, разделяющие внутриклеточные органоиды и клетки. Все мембраны имеют сходное строение.

Структура и состав мембран: толщина 6-10 нм; состоят в основном из молекул белков и фосфолипидов.

■Фосфолипиды образуют двойной (бимолекулярный) слой, в котором их молекулы обращены своими гидрофильными (водорастворимыми) концами наружу, а гидрофобными (водонерастворимыми) концами — внутрь мембраны.

■ Белковые молекулы располагаются на обеих поверхностях двойного липидного слоя (периферические белки ), пронизывают оба слоя молекул липидов (интегральные белки, большая часть которых — ферменты) или только один их слой (полуинтегральные белки).

Свойства мембран: пластичность, асимметрия (состав наружного и внутреннего слоев и липидов, и белков различен), полярность (внешний слой заряжен положительно, внутренний — отрицательно), способность самозамыкаться, избирательная проницаемость (при этом гидрофобные вещества проходят через двойной липидный слой, а гидрофильные — через поры в интегральных белках).

Функции мембран: барьерная (отделяет содержимое органоида или клетки от окружающей среды), структурная (обеспсчнило определенную форму, размеры и устойчивость органоида или клетки), транспортная (обеспечивает транспорт веществ в органоид или клетку и из нее), каталитическая (обеспечивает примембранные биохимические процессы), регулятивная (участвует в регуляции обмена веществ и энергии между органоидом или клеткой и внешней средой), участвует в преобразовании энергии и поддержании трансмембранного электрического потенциала.

Плазматическая мембрана (плазмалемма)

Плазматическая мембрана , или плазмалемма, — это биологическая мембрана или комплекс плотно прилегающих друг к другу биологических мембран, покрывающих клетку с внешней стороны.

Строение, свойства и функции плазмалеммы в основном такие же, как и у элементарных биологических мембран.

❖ Особенности строения:

■ наружная поверхность плазмалеммы содержит гликокаликс — полисахаридный слой молекул гликолипоидов и гликопротеидов, служащих рецепторами для «узнавания» определенных химических веществ; у животных клеток она может быть покрыта слизью или хитином, а у растительных клеток — целлюлозой или пектиновыми веществами;

■ обычно плазмалемма образует выросты, впячивания, складки, микроворсинки и др., увеличивающие поверхность клетки.

■ Дополнительные функции: рецепторная (участвует в «узнавании» веществ и в восприятии сигналов из окружающей среды и передаче их в клетку), обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточного организма, участие в построении специальных структур клетки (жгутиков, ресничек и др.).

Клеточная стенка (оболочка)

Клеточная стенка — это жесткая структура, расположенная снаружи плазмалеммы и представляющая собой внешний покров клетки. Присутствует у прокариотических клеток и клеток грибов и растений.

❖ Состав клеточной стенки: целлюлоза у клеток растений и хитин у клеток грибов (структурные компоненты), белки, пектины (которые участвуют в образовании пластинок, скрепляющих стенки двух соседних клеток), лигнин (скрепляющий целлюлозные волокна в очень прочный каркас), суберин (откладывается на оболочку изнутри и делает ее практически непроницаемой для воды и растворов) и др. Наружная поверхность клеточной стенки эпидермальных клеток растений содержит большое количество карбоната кальция и кремнезема (минерализация) и покрыта гидрофобными веществами восками и кутикулой (слоем вещества кутина, пронизанным целлюлозой и пектинами).

❖ Функции клеточной стенки: служит внешним каркасом, поддерживает тургор клеток, выполняет защитную и транспортную функции.

Органеллы клетки

Органеллы (или органоиды) — это постоянные высокоспециализированные внутриклеточные структуры, имеющие определенное строение и выполняющие соответствующие функции.

❖ По назначению органеллы подразделяются на:
■ органеллы общего назначения (митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы, центриоли, лизосомы, пластиды) и
■ органеллы специального назначения (миофибриллы, жгутики, реснички, вакуоли).
❖ По наличию мембраны органеллы подразделяются на:
■ двумембранные (митохондрии, пластиды, клеточное ядро),
■ одномембранные (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли) и
■ немембранные (рибосомы, клеточный центр).
Внутреннее содержимое мембранных органелл всегда отличается р.т окружающей их гиалоплазмы.

Митохондрии — двумембранные органеллы эукариотических клеток, осуществляющие окисление органических веществ до конечных продуктов с освобождением энергии, запасаемой в молекулах АТФ.

■ Строение: палочковидная, шаровидная и нитевидная формы, толщина 0,5-1 мкм, длина 2-7 мкм; двумембранные, наружная мембрана гладкая и имеет высокую проницаемость, внутренняя мембрана образует складки — кристы, на которых находятся тельца сферической формы — АТФ-сомы. В пространстве между мембранами скапливаются ионы водорода 11 , участвующие в кислородном дыхании.

■ Внутреннее содержимое (матрикс): рибосомы, кольцевые ДНК, РНК, аминокислоты, белки, ферменты цикла Кребса, ферменты тканевого дыхания (находятся на кристах).

■ Функции: окисление веществ до СO 2 и Н 2 O; синтез АТФ и специфических белков; образование новых митохондрий в результате деления надвое.

Пластиды (имеются только у клеток растений и автотрофных протистов).

■ Виды пластид: хлоропласты (зеленые), лейкопласты (бесцветные округлой формы), хромопласты (желтые или оранжевые); пластиды могут превращаться из одного вида в другой.

■ Строение хлоропластов: они двумембранные, имеют округлую или овальную форму, длина 4-12 мкм, толщина 1-4 мкм. Наружная мембрана гладкая, на внутренней имеются тилакоиды — складки, образующие замкнутые дисковидные впячивания, между которыми находится строма (см. ниже). У высших растений тилакоиды собраны в стопки (наподобие столбика монет) граны , которые соединены друг с другом ламеллами (одиночными мембранами).

■ Состав хлоропластов: в мембранах тилакоидов и гран — зерна хлорофилла и других пигментов; внутреннее содержимое (строма): белки, липиды, рибосомы, кольцевые ДНК, РНК, ферменты, участвующие в фиксации СO 2 , запасные вещества.

■Функции пластид: фотосинтез (хлоропласты, содержащиеся в зеленых органах растений), синтез специфических белков и накопление запасных питательных веществ: крахмала, белков, жиров (лейкопласты), придание окраски тканям растений с целью привлечения насекомых-опылителей и распространителей плодов и семян (хромопласты).

Эндоплазматическая сеть (ЭПС ), или эндоплазматический ретикулум, имеется во всех эукариотических клетках.

■ Строение: представляет собой систему соединенных между собой канальцев, трубочек, цистерн и полостей различной формы и размеров, стенки которых образованы элементарными (одинарными) биологическими мембранами. Различают два типа ЭПС: гранулярную (или шероховатую), содержащую рибосомы на поверхности каналов и полостей, и агранулярную (или гладкую), не содержащую рибосом.

■Функции: разделение цитоплазмы клетки на отсеки, препятствующие смешению происходящих в них химических процессов; шероховатая ЭПС накапливает, изолирует для созревания и транспортирует,белки, синтезированные рибосомами на ее поверхности, синтезирует мембраны клетки; гладкая ЭПС синтезирует и транспортирует липиды, сложные углеводы и стероидные гормоны, выводит из клетки ядовитые вещества.

Комплекс (или аппарат) Гольджи — мембранная органелла эукариотической клетки, расположенная вблизи клеточного ядра, представляющая собой систему цистерн и пузырьков и участвующая в накоплении, хранении и транспортировке веществ, построении клеточной оболочки и образовании лизосом.

■ Строение: комплекс представляет собой диктиосому — стопку ограниченных мембраной плоских дисковидных мешочков {цистерн), от которых отпочковываются пузырьки, и систему мембранных трубочек, связывающих комплекс с каналами и полостями гладкой ЭПС.

■Функции: образование лизосом, вакуолей, плазмалеммы и клеточной стенки растительной клетки (после ее деления), секреция ряда комплексных органических веществ (пектиновых веществ, целлюлозы и др. у растений; гликопротеинов, гликолипидов, коллагена, белков молока, желчи, ряда гормонов и др. у животных); накопление и обезвоживание транспортированных по ЭПС липидов (из гладкой ЭПС), доработка и накопление белков (из гранулярной ЭПС и свободных рибосом цитоплазмы) и углеводов, выведение веществ из клетки.

Зрелые цистерны диктиосомы отшнуровывают пузырьки (вакуоли Гольджи) , заполненные секретом, который затем либо используется самой клеткой, либо выводится за ее пределы.

❖ Лизосомы — клеточные органеллы, обеспечивающие расщепление сложных молекул органических веществ; образуются из пузырьков, отделяющихся от комплекса Гольджи или гладкой ЭПС, и присутствуют во всех эукариотических клетках.

■ Строение и состав: лизосомы — это небольшие одномембранные пузырьки округлой формы диаметром 0,2-2 мкм; заполнены гидролитическими (пищеварительными) ферментами (~40), способными расщеплять белки (до аминокислот), липиды (до глицерина и высших карбоновых кислот), полисахариды (до моносахаридов) и нуклеиновые кислоты (до нуклеотидов).

Сливаясь с эндоцитозными пузырьками, лизосомы образуют пищеварительную вакуоль (или вторичную лизосому), где и происходит расщепление сложных органических веществ; полученные мономеры через мембрану вторичной лизосомы поступают в цитоплазму клетки, а непереваренные (негидролизуемые) вещества остаются во вторичной лизосоме и затем, как правило, выводятся за пределы клетки.

■ Функции: гетерофагия — расщепление чужеродных веществ, поступивших в клетку путем эндоцитоза, аутофагия — уничтожение ненужных клетке структур; автолиз — саморазрушение клетки, происходящее в результате освобождения содержимого лизосом при гибели или перерождении клетки.

❖ Вакуоли — крупные пузырьки или полости в цитоплазме, образующиеся в клетках растений, грибов и многих протистов и ограниченные элементарной мембраной -тонопластом.

■ Вакуоли протистов подразделяют на пищеварительные и сократительные (имеющие в мембранах пучки эластичных волокон и служащие для осмотической регуляции водного баланса клетки).

■Вакуоли растительных клеток заполнены клеточным соком — водным раствором различных органических и неорганических веществ. В них также могут находиться ядовитые и дубильные вещества и конечные продукты жизнедеятельности клеток.

■Вакуоли растительных клеток могут сливаться в центральную вакуоль, которая занимает до 70-90% объема клетки и может быть пронизана тяжами цитоплазмы.

Функции: накопление и изоляция запасных веществ и веществ, предназначенных для экскреции; поддержание тургор-ного давления; обеспечение роста клетки за счет растяжения; регуляция водного баланса клетки.

♦Рибосомы — органеллы клетки, присутствующие во всех клетках (в количестве нескольких десятков тысяч), расположенные на мембранах гранулярной ЭПС, в митохондриях, хлоропластах, цитоплазме и наружной ядерной мембране и осуществляющие биосинтез белков; субъединицы рибосом образуются в ядрышках.

■ Строение и состав: рибосомы -мельчайшие (15-35 нм) немембранные гранулы округлой и грибовидной формы; имеют два активных центра (аминоацильный и пептидильный); состоят из двух неравных субъединиц - большой (в виде полусферы с тремя выступами и каналом), которая содержит три молекулы РНК и белок, и малой (содержащей одну молекулу РНК и белок); субъединицы соединяются с помощью иона Mg+.

■ Функция: синтез белков из аминокислот.

❖ Клеточный центр — органелла большинства клеток животных, некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников, расположенная (в интерфазе) в центре клетки вблизи ядра и служащая центром инициации сборки микротрубочек .

■ Строение: клеточный центр состоит из двух центриолей и центросферы. Каждая центриоль (рис. 1.12) имеет вид цилиндра длиной 0,3-0,5 мкм и диаметром 0,15 мкм, стенки которого образованы девятью триплетами микротрубочек, а середина заполнена однородным веществом. Центриоли расположены перпендикулярно друг другу и окружены плотным слоем цитоплазмы с радиально расходящимися микротрубочками, образующими лучистую центросферу. При делении клетки центриоли расходятся к полюсам.

■ Основные функции: образование полюсов деления клеток и ахроматиновых нитей веретена деления (или митотического веретена), обеспечивающего равноценное распределение генетического материала между дочерними клетками; в интерфазе направляет передвижение органелл в цитоплазме.

Цитоскслст клетки — это система микрофиламентов и микротрубочек , пронизывающих цитоплазму клетки, связанных с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой и поддерживающих форму клетки.

■Микрофнламенты — тонкие, способные сокращаться нити толщиной 5-10 нм и состоящие из белков (актина, миозина и др.). Находятся в цитоплазме всех клеток и ложноножках подвижных клеток.

Функции: микрофнламенты обеспечивают двигательную активность гиалоплазмы, непосредственно участвуют в изменении формы клетки при распластывании и амебоидном движении клеток протистов, участвуют в образовании перетяжки при делении клеток животных; одни из основных элементов цитоскелета клетки.

■ Микротрубочки — тонкие полые цилиндры (диаметром 25 нм), состоящие из молекул белка тубулина, расположенные спиральными или прямолинейными рядами в цитоплазме эукариотических клеток.

Функции: микротрубочки образуют нити веретена деления, входят в состав центриолей, ресничек, жгутиков, участвуют во внутриклеточном транспорте; одни из основных элементов цитоскелета клетки.

Органеллы движения — жгутики и реснички , присутствуют во многих клетках, но чаще встречаются у одноклеточных организмов.

■ Реснички — многочисленные цитоплазматические короткие (длиной 5-20 мкм) выросты на поверхности плазмалеммы. Имеются на поверхности различных видов клеток животных и некоторых растений.

■ Жгутики — единичные цитоплазматические выросты на поверхности клеток многих протистов, зооспор и сперматозоидов; в ~10 раз длиннее ресничек; служат для передвижения.

■ Строение: реснички и жгутики (рис. 1.14) состоят их микротрубочек , расположенных по системе 9×2+2 (девять двойных микротрубочек — дублетов образуют стенку, в середине расположены две одиночные микротрубочки). Дублеты способны скользить друг относительно друга, что приводит к изгибанию реснички или жгутика. В основании жгутиков и ресничек имеются базальные тельца, идентичные, по структуре центриолям.

■ Функции: реснички и жгутики обеспечивают передвижение самих клеток или окружающей их жидкости и взвешенных в ней частиц.

Включения

Включения — непостоянные (существующие временно) компоненты цитоплазмы клетки, содержание которых меняется в зависимости от функционального состояния клетки. Различают трофические, секреторные и экскреторные включения.

■ Трофические включения — это запасы питательных веществ (жир, крахмальные и белковые зерна, гликоген).

■ Секреторные включения — это продукты жизнедеятельности желез внутренней и внешней секреции (гормоны, ферменты).

■ Экскреторные включения — это продукты обмена веществ в клетке, подлежащие выведению из клетки.

Ядро и хромосомы

Ядро — самый крупная органелла; является обязательным компонентов всех эукариотических клеток (за исключением клеток ситовидных трубок флоэмы высших растений и зрелых эритроцитов млекопитающих). В большинстве клеток присутствует одно ядро, но существуют двух- и многоядерные клетки. Выделяют два состояния ядра: интерфазное и делящееся

Интерфазное ядро состоит из ядерной оболочки (отделяющей внутреннее содержимое ядра от цитоплазмы), ядерного матрикса (кариоплазмы), хроматина и ядрышек. Форма и размеры ядра зависят от вида организма, типа, возраста и функционального состояния клетки. Отличается высоким содержанием ДНК (15-30%) и РНК (12%).

■ Функции ядра: хранение и передача наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК; регуляция (через систему белкового синтеза) всех процессов жизнедеятельности клетки.

❖ Ядерная оболочка (или кариолемма) состоит из наружной и внутренней биологических мембран, между которыми находится перинуклеарное пространство . На внутренней мембране имеется белковая пластинка, придающая форму ядру. Наружная мембрана соединена с ЭПС и несет на себе рибосомы. Оболочка пронизана ядерными порами, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Число пор непостоянно и зависит от размеров ядра и его функциональной активности.

■ Функции ядерной оболочки: она отделяет ядро от цитоплазмы клетки, регулирует транспорт веществ из ядра в цитоплазму (РНК, субъединиц рибосом) и из цитоплазмы в ядро (белков, жиров, углеводов, АТФ, воды, ионов).

❖ Хромосома — важнейшая органелла ядра, содержащая одну молекулу ДНК в комплексе со специфическими белками гистонами и некоторыми другими веществами, большая часть которых находится на поверхности хромосомы.

В зависимости от фазы жизненного цикла клетки хромосомы могут быть в двух состояниях — деспирализованном и спирализованном.

» В деспирализованном состоянии хромосомы находятся в период интерфазы клеточного цикла, образуя невидимые в оптический микроскоп нити, составляющие основу хроматина .

■ Спирализация, сопровожающаяся укорачиванием и уплотнением (в 100-500 раз) нитей ДНК, происходят в процессе деления клетки ; при этом хромосомы приобретают компактную форму и становятся видимыми в оптический микроскоп.

Хроматин - один из компонентов ядерного вещества в период интерфазы, основу которого составляют деспирализованные хромосомы в виде сети длинных тонких нитей молекул ДНК в комплексе с гистонами и другими веществами (РНК, ДНК полимеразой, липидами, минеральными веществами и др.); хорошо окрашивается красителями, применяемыми в гистологической практике.

■ В хроматине участки молекулы ДНК навиваются на гистоны, образуя нуклеосомы (по виду напоминают бусы).

Хроматида — это структурный элемент хромосомы, представляющий собой нить молекулы ДНК в комплексе с белками гистонами и другими веществами, многократно сложенную как суперспираль и упакованную в виде палочковидного тельца.

■ При спирализации и упаковке отдельные участки ДНК укладываются закономерным образом так, что на хроматидах образуются чередующиеся поперечные полосы.

❖ Строение хромосомы (рис. 1.16). В спирализованном состоянии хромосома представляет собой палочковидную структуру размерами около 0,2-20 мкм, состоящую из двух хроматид и разделенную на два плеча первичной перетяжкой, называемой центромерой. Хромосомы могут иметь вторичную перетяжку, отделяющую участок, называемый спутником. У некоторых хромосом имеется участок (ядрышковый организатор ), на котором закодирована структура рибосомных РНК (р-РНК).

Типы хромосом в зависимости от их формы: равноплечие , неравноплечие (центромера смещена от середины хромосомы), палочковидные (центромера находится близко к концу хромосомы).

После анафазы митоза и анафазы мейоза II хромосомы состоят из одной хромитиды, а после репликации (удвоения) ДНК на синтетической (S) стадии интерфазы — из двух сестринских хромитид, соединенных друг с другом в области центромеры. Во время деления клетки к центромере прикрепляются микротрубочки веретена деления.

❖ Функции хромосом:
■ содержат генетический материал — молекулы ДНК;
■ осуществляют синтез ДНК (при удвоении хромосом в S-иериод клеточного цикла) и и-РНК;
■ регулируют синтез белков;
■ контролируют жизнедеятельность клетки.

Гомологичные хромосомы — хромосомы, относящиеся к одной паре, одинаковые по форме, размерам, расположению центромер, несущие одинаковые гены и определяющие развитие одних и тех же признаков. Гомологичные хромосомы могут различаться аллелями содержащихся в них генов и обмениваться участками в ходе мейоза (кроссинговер).

Аутосомы хромосомы в клетках раздельнополых организмов, одинаковые у самцов и самок одного вида (это все хромосомы клетки за исключением половых).

Половые хромосомы (или гетерохромосомы ) — это хромосомы, несущие гены, определяющие пол живого организма.

Диплоидный набор (обозначается 2п) — хромосомный набор соматической клетки, в котором каждая хромосома имеет парную ей гомологичную хромосому . Одну из хромосом диплоидного набора организм получает от отца, другую — от матери.

■ Диплоидный набор человека составляет 46 хромосом (из них 22 пары гомологичных хромосом и две половые хромосомы: у женщин две Х- хромосомы, у мужчин — по одной X- и Y- хромосоме).

Гаплоидный набор (обозначается 1л) — одинарный хромосомный набор половой клетки (гаметы ), в котором хромосомы не имеют парных гомологичных хромосом . Гаплоидный набор образуется при формировании гамет в результате мейоза, когда из каждой нары гомологичных хромосом в гамету попадает только одна.

Кариотип — это совокупность постоянных количественных и качественных морфологических признаков, характерных для хромосом соматических клеток организмов данного вида (их количество, размер и форма), по которым можно однозначно идентифицировать диплоидный набор хромосом.

Ядрышко — округлое, сильно уплотненное, не ограниченное

мембраной тельце размером 1-2 мкм. В ядре имеется одно или несколько ядрышек. Ядрышко образуется вокруг притягивающихся друг к другу ядрышковых организаторов нескольких хромосом. Во время деления ядра ядрышки разрушаются и вновь формируются в конце деления.

■ Состав: белок 70-80%, РНК 10-15%, ДНК 2-10%.
■ Функции: синтез р-РНК и т-РНК; сборка субъединиц рибосом.

Кариоплазма (или нуклеоплазма, кариолимфа, ядерный сок ) — это бесструктурная масса, заполняющая пространство между структурами ядра, в которую погружены хроматин, ядрышки, а также различные внутриядерные гранулы. Содержит воду, нуклеотиды, аминокислоты, АТФ, РНК и белки-ферменты.

Функции: обеспечивает взаимосвязи ядерных структур; участвует в транспорте веществ из ядра в цитоплазму и из цитоплазмы в ядро; регулирует синтез ДНК при репликации, синтез и-РНК при транскрипции.

Сравнительная характеристика клеток эукариот

Особенности строения прокариотической и эукариотической клеток

Транспорт веществ

Транспорт веществ — это процесс переноса необходимых веществ по организму, к клеткам, внутрь клетки и внутри клетки, а также удаление отработанных веществ из клетки и организма.

Внутриклеточный транспорт веществ обеспечивает гиалоплазма и (у клеток эукариот) эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи и микротрубочки. Транспорт веществ будет описан позже на этом сайте.

Способы транспорта веществ через биологические мембраны:

■ пассивный транспорт (осмос, диффузия, пассивная диффузия),
■ активный транспорт,
■ эндоцитоз,
■ экзоцитоз.

Пассивный транспорт не требует затрат энергии и происходит по градиенту концентрации, плотности или электрохимического потенциала.

Осмос — это проникновение воды (или иного растворителя) через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный.

Диффузия — проникновение вещества через мембрану по градиенту концентрации (из области с большей концентрацией вещества в область с меньшей концентрацией).

Диффузия воды и ионов осуществляется при участии интегральных белков мембраны, имеющих поры (каналы), диффузия жирорастворимых веществ происходит при участии липидной фазы мембраны.

Облегченная диффузия через мембрану происходит с помощью специальных мембранных белков-переносчиков, смотрите на картинке.

Активный транспорт требует затрат энергии, выделяющейся при расщеплении АТФ, и служит для переноса веществ (ионов, моносахаров, аминокислот, нуклеотидов) против градиента их концентрации или электрохимического потенциала. Осуществляется специальными белками-переносчиками пермиазами , имеющими ионные каналы и образующими ионные насосы .

Эндоцитоз — захват и обволакивание клеточной мембраной макромолекул (белков, нуклеиновых кислот и т.д.) и микроскопических твердых пищевых частиц (фагоцитоз ) или капелек жидкости с растворенными в ней веществами (пиноцитоз ) и заключение их в мембранную вакуоль, которая втягивается «внутрь клетки. Вакуоль затем сливается с лизосомой, ферменты которой расщепляют молекулы захваченного вещества до мономеров.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу. Посредством экзоцитоза клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пузырьки.

Клетка состоит из: поверхностного аппарата, цитоплазмы, ядра.

Поверхностный аппарат имеет: мембрану, надмембранный комплекс, субмембранный комплекс.

Согласно жидкостно-мозаичной модели мембрана состоит из двойного слоя молекул липидов, в который встроены молекулы белков.

Надмембранный комплекс - гликокаликс содержит углеводы и белки.

Субмембранный комплекс представлен микрофибриллами и микротрубочками.

В цитоплазме выделяют: гиалоплазму, органеллы общего назначения, органеллы специального назначения, включения.

Гиалоплазма представляет собой коллоидный раствор с ферментными системами.

Органеллы - жизненно важные части клетки. Они постоянно присутствуют в клетке, имеют определенное строение и выполняют определенные функции.

Органеллы общего назначения: эндоплазматическая сеть: гладкая, шероховатая; комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы, лизосомы (первичные, вторичные), клеточный центр, пластиды (хлоропласты, хромопласты, лейкопласты);.

Органеллы специального назначения: жгутики, реснички, миофибриллы, нейрофибриллы; включения (непостоянные компоненты клетки): запасные, секреторные, специфические.

Ядро состоит из оболочки, ядрышка, кариоплазмы, хроматиновых структур.

Рис. 4. Строение животной клетки и ее компоненты.

Табл. 1. Строение и функции эукариотической клетки

Продолжение табл. 1

Продолжение табл. 1

Продолжение табл. 1

Продолжение табл. 1

Продолжение табл. 1

Продолжение табл. 1

Продолжение табл. 1

Продолжение табл. 1

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое клетка?

2. Что такое органеллы клетки?

3. Что такое включения?

4. Из каких составных частей состоит клетка?

5. Из чего состоит поверхностный аппарат клетки?

6. Какое строение имеет мембрана клетки?

7. Что входит в состав цитоплазмы?

8. Какие органеллы общего назначения присутствуют в растительной и животной клетке?

Клетка, элементарная единица живого. Клетка отграничена от других клеток или от внешней среды специальной мембраной и имеет ядро или его эквивалент, в котором сосредоточена основная часть химической информации, контролирующей наследственность. Изучением строения клетки занимается цитология, функционированием – физиология. Наука, изучающая состоящие из клеток ткани, называется гистологией.

Существуют одноклеточные организмы, тело которых целиком состоит из одной клетки. К этой группе относятся бактерии и протисты (простейшие животные и одноклеточные водоросли). Иногда их также называют бесклеточными, но термин одноклеточные употребляется чаще. Настоящие многоклеточные животные (Metazoa) и растения (Metaphyta) содержат множество клеток.

одноклеточный организм

Абсолютное большинство тканей состоит из клеток, однако имеются и некоторые исключения. Тело слизевиков (миксомицетов), например, состоит из однородной, не разделенной на клетки субстанции с многочисленными ядрами. Сходным образом организованы и некоторые животные ткани, в частности сердечная мышца. Вегетативное тело (таллом) грибов образовано микроскопическими нитями – гифами, нередко сегментированными; каждая такая нить может считаться эквивалентом клетки, хотя и нетипичной формы.

Некоторые не участвующие в метаболизме структуры тела, в частности раковины, жемчужины или минеральная основа костей, образованы не клетками, а продуктами их секреции. Другие, например древесина, кора, рога, волосы и наружный слой кожи, – не секреторного происхождения, а образованы из мертвых клеток.

Мелкие организмы, такие, как коловратки, состоят всего из нескольких сотен клеток. Для сравнения: в человеческом организме насчитывается ок. 1014 клеток, в нем каждую секунду погибают и замещаются новыми 3 млн. эритроцитов, и это всего одна десятимиллионная часть от общего количества клеток тела.

Обычно размеры растительных и животных клеток колеблются в пределах от 5 до 20 мкм в поперечнике. Типичная бактериальная клетка значительно меньше – ок. 2 мкм, а наименьшая из известных – 0,2 мкм.

Некоторые свободноживущие клетки, например такие простейшие, как фораминиферы, могут достигать нескольких сантиметров; они всегда имеют много ядер. Клетки тонких растительных волокон достигают в длину одного метра, а отростки нервных клеток достигают у крупных животных нескольких метров. При такой длине объем этих клеток небольшой, а поверхность очень велика.

Самые крупные клетки – это неоплодотворенные яйца птиц, заполненные желтком. Наибольшее яйцо (и, следовательно, наибольшая клетка) принадлежало вымершей громадной птице – эпиорнису (Aepyornis). Предположительно его желток весил ок. 3,5 кг. Самое крупное яйцо у ныне живущих видов принадлежит страусу, его желток весит ок. 0,5 кг.

Как правило, клетки крупных животных и растений лишь немногим больше клеток мелких организмов. Слон больше мыши не потому, что его клетки крупнее, а в основном потому, что самих клеток значительно больше. Существуют группы животных, например коловратки и нематоды, у которых количество клеток в организме остается постоянным. Таким образом, хотя крупные виды нематод имеют большее количество клеток, чем мелкие, основное различие в размерах обусловлено в этом случае все же большими размерами клеток.

В пределах данного типа клеток их размеры обычно зависят от плоидности, т.е. от числа наборов хромосом, присутствующих в ядре. Тетраплоидные клетки (с четырьмя наборами хромосом) в 2 раза больше по объему, чем диплоидные клетки (с двойным набором хромосом). Плоидность растения можно увеличить путем введения в него растительного препарата колхицина. Поскольку подвергнутые такому воздействию растения имеют более крупные клетки, они и сами крупнее. Однако это явление можно наблюдать только на полиплоидах недавнего происхождения. У эволюционно древних полиплоидных растений размеры клеток подвержены «обратной регуляции» в сторону нормальных величин несмотря на увеличение числа хромосом.

Структура клетки.

Одно время клетка рассматривалась как более или менее гомогенная капелька органического вещества, которую называли протоплазмой или живой субстанцией. Этот термин устарел после того, как выяснилось, что клетка состоит из множества четко обособленных структур, получивших название клеточных органелл («маленьких органов»).

Химический состав. Обычно 70–80 % массы клетки составляет вода, в которой растворены разнообразные соли и низкомолекулярные органические соединения. Наиболее характерные компоненты клетки – белки и нуклеиновые кислоты. Некоторые белки являются структурными компонентами клетки, другие – ферментами, т.е. катализаторами, определяющими скорость и направление протекающих в клетках химических реакций. Нуклеиновые кислоты служат носителями наследственной информации, которая реализуется в процессе внутриклеточного синтеза белков.

Часто клетки содержат некоторое количество запасных веществ, служащих пищевым резервом. Растительные клетки в основном запасают крахмал – полимерную форму углеводов. В клетках печени и мышц запасается другой углеводный полимер – гликоген. К часто запасаемым продуктам относится также жир, хотя некоторые жиры выполняют иную функцию, а именно служат важнейшими структурными компонентами. Белки в клетках (за исключением клеток семян) обычно не запасаются.

Описать типичный состав клетки не представляется возможным прежде всего потому, что существуют большие различия в количестве запасаемых продуктов и воды. В клетках печени содержится, например, 70% воды, 17% белков, 5% жиров, 2% углеводов и 0,1% нуклеиновых кислот; оставшиеся 6% приходятся на соли и низкомолекулярные органические соединения, в частности аминокислоты. Растительные клетки обычно содержат меньше белков, значительно больше углеводов и несколько больше воды; исключение составляют клетки, находящиеся в состоянии покоя. Покоящаяся клетка пшеничного зерна, являющегося источником питательных веществ для зародыша, содержит ок. 12% белков (в основном это запасаемый белок), 2% жиров и 72% углеводов. Количество воды достигает нормального уровня (70–80%) только в начале прорастания зерна.

«ТИПИЧНАЯ» ЖИВОТНАЯ КЛЕТКА – схематически изображены основные клеточные структуры.

«ТИПИЧНАЯ» РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА – схематически изображены основные клеточные структуры.

Некоторые клетки, в основном растительные и бактериальные, имеют наружную клеточную стенку. У высших растений она состоит из целлюлозы. Стенка окружает собственно клетку, защищая ее от механических воздействий. Клетки, в особенности бактериальные, могут также секретировать слизистые вещества, образуя тем самым вокруг себя капсулу, которая, как и клеточная стенка, выполняет защитную функцию.

Именно с разрушением клеточных стенок связана гибель многих бактерий под действием пенициллина. Дело в том, что внутри бактериальной клетки концентрация солей и низкомолекулярных соединений очень высока, а потому в отсутствие укрепляющей стенки вызванный осмотическим давлением приток воды в клетку может привести к ее разрыву. Пенициллин, препятствующий во время роста клетки формированию ее стенки, как раз и приводит к разрыву (лизису) клетки.

Клеточные стенки и капсулы не участвуют в метаболизме, и часто их удается отделить, не убивая клетку. Таким образом, их можно считать наружными вспомогательными частями клетки. У клеток животных клеточные стенки и капсулы, как правило, отсутствуют.

Собственно клетка состоит из трех основных частей. Под клеточной стенкой, если она имеется, находится клеточная мембрана. Мембрана окружает гетерогенный материал, называемый цитоплазмой. В цитоплазму погружено круглое или овальное ядро. Ниже мы рассмотрим более подробно структуру и функции этих частей клетки.

Клеточная мембрана

Клеточная мембрана – очень важная часть клетки. Она удерживает вместе все клеточные компоненты и разграничивает внутреннюю и наружную среду. Кроме того, модифицированные складки клеточной мембраны образуют многие органеллы клетки.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой молекул (бимолекулярный слой, или бислой). В основном это молекулы фосфолипидов и других близких к ним веществ. Липидные молекулы имеют двойственную природу, проявляющуюся в том, как они ведут себя по отношению к воде. Головы молекул гидрофильные, т.е. обладают сродством к воде, а их углеводородные хвосты гидрофобны. Поэтому при смешивании с водой липиды образуют на ее поверхности пленку, аналогичную пленке масла; при этом все их молекулы ориентированы одинаково: головы молекул – в воде, а углеводородные хвосты – над ее поверхностью.

В клеточной мембране два таких слоя, и в каждом из них головы молекул обращены наружу, а хвосты – внутрь мембраны, один к другому, не соприкасаясь таким образом с водой. Толщина такой мембраны ок. 7 нм. Кроме основных липидных компонентов, она содержит крупные белковые молекулы, которые способны «плавать» в липидном бислое и расположены так, что одна их сторона обращена внутрь клетки, а другая соприкасается с внешней средой. Некоторые белки находятся только на наружной или только на внутренней поверхности мембраны или лишь частично погружены в липидный бислой.

Основная функция клеточной мембраны заключается в регуляции переноса веществ в клетку и из клетки. Поскольку мембрана физически в какой-то мере похожа на масло, вещества, растворимые в масле или в органических растворителях, например эфир, легко проходят сквозь нее. То же относится и к таким газам, как кислород и диоксид углерода. В то же время мембрана практически непроницаема для большинства водорастворимых веществ, в частности для сахаров и солей. Благодаря этим свойствам она способна поддерживать внутри клетки химическую среду, отличающуюся от наружной. Например, в крови концентрация ионов натрия высокая, а ионов калия – низкая, тогда как во внутриклеточной жидкости эти ионы присутствуют в обратном соотношении. Аналогичная ситуация характерна и для многих других химических соединений.

Очевидно, что клетка тем не менее не может быть полностью изолирована от окружающей среды, так как должна получать вещества, необходимые для метаболизма, и избавляться от его конечных продуктов. К тому же липидный бислой не является полностью непроницаемым даже для водорастворимых веществ, а пронизывающие его т.н. «каналообразующие» белки создают поры, или каналы, которые могут открываться и закрываться (в зависимости от изменения конформации белка) и в открытом состоянии проводят определенные иона (Na+, K+, Ca2+) по градиенту концентрации. Следовательно, разница концентраций внутри клетки и снаружи не может поддерживаться исключительно за счет малой проницаемости мембраны. На самом деле в ней имеются белки, выполняющие функцию молекулярного «насоса»: они транспортируют некоторые вещества как внутрь клетки, так и из нее, работая против градиента концентрации. В результате, когда концентрация, например, аминокислот внутри клетки высокая, а снаружи низкая, аминокислоты могут тем не менее поступать из внешней среды во внутреннюю. Такой перенос называется активным транспортом, и на него затрачивается энергия, поставляемая метаболизмом. Мембранные насосы высокоспецифичны: каждый из них способен транспортировать либо только ионы определенного металла, либо аминокислоту, либо сахар. Специфичны также и мембранные ионные каналы.

Такая избирательная проницаемость физиологически очень важна, и ее отсутствие – первое свидетельство гибели клетки. Это легко проиллюстрировать на примере свеклы. Если живой корень свеклы погрузить в холодную воду, то он сохраняет свой пигмент; если же свеклу кипятить, то клетки погибают, становятся легко проницаемыми и теряют пигмент, который и окрашивает воду в красный цвет.

Крупные молекулы типа белковых клетка может «заглатывать». Под влиянием некоторых белков, если они присутствуют в жидкости, окружающей клетку, в клеточной мембране возникает впячивание, которое затем смыкается, образуя пузырек – небольшую вакуоль, содержащую воду и белковые молекулы; после этого мембрана вокруг вакуоли разрывается, и содержимое попадает внутрь клетки. Такой процесс называется пиноцитозом (буквально «питье клетки»), или эндоцитозом.

Более крупные частички, например частички пищи, могут поглощаться аналогичным образом в ходе т.н. фагоцитоза. Как правило, вакуоль, образующаяся при фагоцитозе, крупнее, и пища переваривается ферментами лизосом внутри вакуоли до разрыва окружающей ее мембраны. Такой тип питания характерен для простейших, например для амеб, поедающих бактерий. Однако способность к фагоцитозу свойственна и клеткам кишечника низших животных, и фагоцитам – одному из видов белых кровяных клеток (лейкоцитов) позвоночных. В последнем случае смысл этого процесса заключается не в питании самих фагоцитов, а в разрушении ими бактерий, вирусов и другого инородного материала, вредного для организма.

Функции вакуолей могут быть и другими. Например, простейшие, живущие в пресной воде, испытывают постоянный осмотический приток воды, так как концентрация солей внутри клетки гораздо выше, чем снаружи. Они способны выделять воду в специальную экскретирующую (сократительную) вакуоль, которая периодически выталкивает свое содержимое наружу.

В растительных клетках часто имеется одна большая центральная вакуоль, занимающая почти всю клетку; цитоплазма при этом образует лишь очень тонкий слой между клеточной стенкой и вакуолью. Одна из функций такой вакуоли – накопление воды, позволяющее клетке быстро увеличиваться в размерах. Эта способность особенно необходима в период, когда растительные ткани растут и образуют волокнистые структуры.

В тканях в местах плотного соединения клеток их мембраны содержат многочисленные поры, образованные пронизывающими мембрану белками – т.н. коннексонами. Поры прилежащих клеток располагаются друг против друга, так что низкомолекулярные вещества могут перегодить из клетки в клетку – эта химическая система коммуникации координирует их жизнедеятельность. Один из примеров такой координации – наблюдаемое во многих тканях более или менее синхронное деление соседних клеток.

МОДЕЛЬ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ, демонстрирующая положение белковых молекул относительно двойного слоя липидных молекул. Белки большинства клеток, расположенные на поверхности липидного бислоя или погруженные в него, могут несколько смещаться в боковом направлении. В клеточной мембране высших организмов присутствует также холестерин.

Цитоплазма

В цитоплазме имеются внутренние мембраны, сходные с наружной и образующие органеллы различного типа. Эти мембраны можно рассматривать как складки наружной мембраны; иногда внутренние мембраны составляют единое целое с наружной, но часто внутренняя складка отшнуровывается, и контакт с наружной мембраной прерывается. Однако даже в случае сохранения контакта внутренняя и наружная мембраны не всегда химически идентичны. В особенности различается состав мембранных белков в разных клеточных органеллах.

Эндоплазматический ретикулум. Состоящая из канальцев и пузырьков сеть внутренних мембран тянется от поверхности клетки до ядра. Эта сеть называется эндоплазматическим ретикулумом. Часто отмечалось, что канальцы открываются на поверхности клетки, и эндоплазматический ретикулум, таким образом, играет роль микроциркуляторного аппарата, через который внешняя среда может непосредственно взаимодействовать со всем содержимым клетки. Такое взаимодействие было обнаружено в некоторых клетках, в частности в мышечных, но пока не ясно, является ли оно универсальным. Во всяком случае транспорт ряда веществ по этим канальцам из одной части клетки в другую действительно происходит.

Крошечные тельца, называемые рибосомами, покрывают поверхность эндоплазматического ретикулума, особенно вблизи ядра. Диаметр рибосом ок. 15 нм, они состоят наполовину из белков, наполовину из рибонуклеиновых кислот. Их основная функция – синтез белков; к их поверхности прикрепляются матричная (информационная) РНК и аминокислоты, связанные с транспортными РНК. Участки ретикулума, покрытые рибосомами, называют шероховатым эндоплазматическим ретикулумом, а лишенные их – гладким. Кроме рибосом, на эндоплазматическом ретикулуме адсорбированы или иным образом к нему присоединены различные ферменты, в том числе системы ферментов, обеспечивающих использование кислорода для образования стеролов и для обезвреживания некоторых ядов. В неблагоприятных условиях эндоплазматический ретикулум быстро дегенерирует, и поэтому его состояние служит чувствительным индикатором здоровья клетки.

Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) – это специализированная часть эндоплазматического ретикулума, состоящая из собранных в стопки плоских мембранных мешочков. Он участвует в секреции клеткой белков (в нем происходит упаковка секретируемых белков в гранулы) и поэтому особенно развит в клетках, выполняющих секреторную функцию. К важным функциям аппарата Гольджи относится также присоединение углеводных групп к белкам и использование этих белков для построения клеточной мембраны и мембраны лизосом. У некоторых водорослей в аппарате Гольджи осуществляется синтез волокон целлюлозы.

Лизосомы – это маленькие, окруженные одинарной мембраной пузырьки. Они отпочковываются от аппарата Гольджи и, возможно, от эндоплазматического ретикулума. Лизосомы содержат разнообразные ферменты, которые расщепляют крупные молекулы, в частности белковые. Из-за своего разрушительного действия эти ферменты как бы «заперты» в лизосомах и высвобождаются только по мере надобности. Так, при внутриклеточном пищеварении ферменты выделяются из лизосом в пищеварительные вакуоли. Лизосомы бывают необходимы и для разрушения клеток; например, во время превращения головастика во взрослую лягушку высвобождение лизосомных ферментов обеспечивает разрушение клеток хвоста. В данном случае это нормально и полезно для организма, но иногда такое разрушение клеток носит патологический характер. Например, при вдыхании асбестовой пыли она может проникнуть в клетки легких, и тогда происходит разрыв лизосом, разрушение клеток и развивается легочное заболевание.

Митохондрии и хлоропласты. Митохондрии – относительно крупные мешковидные образования с довольно сложной структурой. Они состоят из матрикса, окруженного внутренней мембраной, межмембранного пространства и наружной мембраны. Внутренняя мембрана сложена в складки, называемые кристами. На кристах размещаются скопления белков. Многие из них – ферменты, катализирующие окисление продуктов распада углеводов; другие катализируют реакции синтеза и окисления жиров. Вспомогательные ферменты, участвующие в этих процессах, растворены в матриксе митохондрий.

В митохондриях протекает окисление органических веществ, сопряженное с синтезом аденозинтрифосфата (АТФ). Распад АТФ с образованием аденозиндифосфата (АДФ) сопровождается выделением энергии, которая расходуется на различные процессы жизнедеятельности, например на синтез белков и нуклеиновых кислот, транспорт веществ внутрь клетки и из нее, передачу нервных импульсов или мышечное сокращение. Митохондрии, таким образом, являются энергетическими станциями, перерабатывающими «топливо» – жиры и углеводы – в такую форму энергии, которая может быть использована клеткой, а следовательно, и организмом в целом.

Растительные клетки тоже содержат митохондрии, но основной источник энергии для yих клеток – свет. Световая энергия используется этими клетками для образования АТФ и синтеза углеводов из диоксида углерода и воды.

Хлорофилл – пигмент, аккумулирующий световую энергию, – находится в хлоропластах. Хлоропласты, подобно митохондриям, имеют внутреннюю и наружную мембраны. Из выростов внутренней мембраны в процессе развития хлоропластов возникают т.н. тилакоидные мембраны; последние образуют уплощенные мешочки, собранные в стопки наподобие столбика монет; эти стопки, называемые гранами, содержат хлорофилл. Кроме хлорофилла, в хлоропластах имеются и все другие компоненты, необходимые для фотосинтеза.

Некоторые специализированные хлоропласты не осуществляют фотосинтез, а несут другие функции, например обеспечивают запасание крахмала или пигментов.

Относительная автономия. В некоторых отношениях митохондрии и хлоропласты ведут себя как автономные организмы. Например, так же, как и сами клетки, которые возникают только из клеток, митохондрии и хлоропласты образуются только из предсуществующих митохондрий и хлоропластов. Это было продемонстрировано в опытах на растительных клетках, у которых образование хлоропластов подавляли антибиотиком стрептомицином, и на клетках дрожжей, где образование митохондрий подавляли другими препаратами. После таких воздействий клетки уже никогда не восстанавливали отсутствующие органеллы. Причина в том, что митохондрии и хлоропласты содержат определенное количество собственного генетического материала (ДНК), который кодирует часть их структуры. Если эта ДНК утрачивается, что и происходит при подавлении образования органелл, то структура не может быть воссоздана. Оба типа органелл имеют свою собственную белок-синтезирующую систему (рибосомы и транспортные РНК), которая несколько отличается от основной белок-синтезирующей системы клетки; известно, например, что белок-синтезирующая система органелл может быть подавлена с помощью антибиотиков, тогда как на основную систему они не действуют.

ДНК органелл ответственна за основную часть внехромосомной, или цитоплазматической, наследственности. Внехромосомная наследственность не подчиняется менделевским законам, так как при делении клетки ДНК органелл передается дочерним клеткам иным путем, нежели хромосомы. Изучение мутаций, которые происходят в ДНК органелл и ДНК хромосом, показало, что ДНК органелл отвечает лишь за малую часть структуры органелл; большинство их белков закодированы в генах, расположенных в хромосомах.

Частичная генетическая автономия рассматриваемых органелл и особенности их белок-синтезирующих систем послужили основой для предположения, что митохондрии и хлоропласты произошли от симбиотических бактерий, которые поселились в клетках 1–2 млрд. лет назад. Современным примером такого симбиоза могут служить мелкие фотосинтезирующие водjросли, которые живут внутри клеток некоторых кораллов и моллюсков. Водоросли обеспечивают своих хозяев кислородом, а от них получают питательные вещества.

Фибриллярные структуры. Цитоплазма клетки представляет собой вязкую жидкость, поэтому можно ожидать, что из-за поверхностного натяжения клетка должна иметь сферическую форму, за исключением тех случаев, когда клетки плотно упакованы. Однако обычно этого не наблюдается. Многие простейшие имеют плотные покровы или оболочки, которые придают клетке определенную, несферическую форму. Тем не менее даже без оболочки клетки могут поддерживать несферическую форму из-за того, что цитоплазма структурируется с помощью многочисленных, довольно жестких, параллельно расположенных волокон. Последние образованы полыми микротрубочками, которые состоят из белковых единиц, организованных в виде спирали.

Некоторые простейшие образуют псевдоподии – длинные тонкие цитоплазматические выросты, которыми они захватывают пищу. Псевдоподии сохраняют свою форму благодаря жесткости микротрубочек. Если гидростатическое давление возрастает примерно до 100 атмосфер, микротрубочки распадаются и клетка приобретает форму капли. Когда же давление возвращается к норме, вновь идет сборка микротрубочек и клетка образует псевдоподии. Сходным образом на изменение давления реагируют и многие другие клетки, что подверждает участие микротрубочек в сохранении формы клетки. Сборка и распад микротрубочек, необходимые для того, чтобы клетка могла быстро менять форму, происходят и в отсутствие изменений давления.

Из микротрубочек формируются также фибриллярные структуры, служащие органами движения клетки. У некоторых клеток имеются бичевидные выросты, называемые жгутиками, или же реснички – их биение обеспечивает движение клетки в воде. Если клетка неподвижна, эти структуры гонят воду, частицы пищи и другие частицы к клетке или от клетки. Жгутики относительно крупные, и обычно клетка имеет только один, изредка несколько жгутиков. Реснички гораздо мельче и покрывают всю поверхность клетки. Хотя эти структуры свойственны главным образом простейшим, они могут присутствовать и у высокоорганизованных форм. В человеческом организме ресничками выстланы все дыхательные пути. Попадающие в них небольшие частички обычно улавливаются слизью на клеточной поверхности, и реснички продвигают их вместе со слизью наружу, защищая таким образом легкие. Мужские половые клетки большинства животных и некоторых низших растений движутся с помощью жгутика.

Существуют и другие типы клеточного движения. Один из них – амебоидное движение. Амеба, а также некоторые клетки многоклеточных организмов «перетекают» с места на место, т.е. движутся за счет тока содержимого клетки. Постоянный ток вещества существует и внутри растительных клеток, однако он не влечет за собой передвижения клетки в целом. Наиболее изученный тип клеточного движения – сокращение мышечных клеток; оно осуществляется путем скольжения фибрилл (белковых нитей) относительно друг друга, что приводит к укорочению клетки.

Ядро

Ядро окружено двойной мембраной. Очень узкое (порядка 40 нм) пространство между двумя мембранами называется перинуклеарным. Мембраны ядра переходят в мембраны эндоплазматического ретикулума, а перинуклеарное пространство открывается в ретикулярное. Обычно ядерная мембрана имеет очень узкие поры. По-видимому, через них осуществляется перенос крупных молекул, таких, как информационная РНК, которая синтезируется на ДНК, а затем поступает в цитоплазму.

Основная часть генетического материала находится в хромосомах клеточного ядра. Хромосомы состоят из длинных цепей двуспиральной ДНК, к которой прикрепляются основные (т.е. обладающие щелочными свойствами) белки. Иногда в хромосомах имеется несколько идентичных цепей ДНК, лежащих рядом друг с другом, – такие хромосомы называются политенными (многонитчатыми). Число хромосом у разных видов неодинаково. Диплоидные клетки тела человека содержат 46 хромосом, или 23 пары.

В неделящейся клетке хромосомы прикреплены в одной или нескольких точках к ядерной мембране. В обычном неспирализованном состоянии хромосомы настолько тонки, что не видны в световой микроскоп. На определенных локусах (участках) одной или нескольких хромосом формируется присутствующее в ядрах большинства клеток плотное тельце – т.н. ядрышко. В ядрышках происходит синтез и накопление РНК, используемой для построения рибосом, а также некоторых других типов РНК.

Деление клетки

Хотя все клетки появляются путем деления предшествующей клетки, не все они продолжают делиться. Например, нервные клетки мозга, однажды возникнув, уже не делятся. Их количество постепенно уменьшается; поврежденные ткани мозга не способны восстанавливаться путем регенерации. Если же клетки продолжают делиться, то им свойствен клеточный цикл, состоящий из двух основных стадий: интерфазы и митоза.

Сама интерфаза состоит из трех фаз: G1, S и G2. Ниже указана их продолжительность, типичная для растительных и животных клеток.

G1 (4–8 ч). Это фаза начинается сразу после рождения клетки. На протяжении фазы G1 клетка, за исключением хромосом (которые не изменяются), увеличивает свою массу. Если клетка в дальнейшем не делится, то остается в этой фазе.

S (6–9 ч). Масса клетки продолжает увеличиваться, и происходит удвоение (дупликация) хромосомной ДНК. Тем не менее хромосомы остаются одинарными по структуре, хотя и удвоенными по массе, так как две копии каждой хромосомы (хроматиды) все еще соединены друг с другом по всей длине.

G2. Масса клетки продолжает увеличиваться до тех пор, пока она приблизительно вдвое не превысит начальную, а затем наступает митоз.

Митоз

После того как хромосомы удвоились, каждая из дочерних клеток должна получить полный набор хромосом. Простое деление клетки не может этого обеспечить – такой результат достигается посредством процесса, называемого митозом. Если не вдаваться в детали, то началом этого процесса следует считать выстраивание хромосом в экваториальной плоскости клетки. Затем каждая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды, которые начинают расходиться в противоположных направлениях, становясь самостоятельными хромосомами. В итоге на двух концах клетки располагается по полному набору хромосом. Далее клетка делится на две, и каждая дочерняя клетка получает полный набор хромосом.

Ниже приводится описание митоза в типичной животной клетке. Его принято разделять на четыре стадии.

I. Профаза. Особая клеточная структура – центриоль – удваивается (иногда это удвоение происходит в S-периоде интерфазы), и две центриоли начинают расходиться к противоположным полюсам ядра. Ядерная мембрана разрушается; одновременно специальные белки объединяются (агрегируют), формируя микротрубочки в виде нитей. Центриоли, расположенные теперь на противоположных полюсах клетки, оказывают организующее воздействие на микротрубочки, которые в результате выстраиваются радиально, образуя структуру, напоминающую по внешнему виду цветок астры («звезда»). Другие нити из микротрубочек протягиваются от одной центриоли к другой, образуя т.н. веретено деления. В это время хромосомы находятся в спирализованном состоянии, напоминая пружину. Они хорошо видны в световом микроскопе, особенно после окрашивания. В профазе хромосомы расщепляются, но хроматиды все еще остаются скрепленными попарно в зоне центромеры – хромосомной органеллы, сходной по функциям с центриолью. Центромеры тоже оказывают организующее воздействие на нити веретена, которые теперь тянутся от центриоли к центромере и от нее к другой центриоли.

II. Метафаза. Хромосомы, до этого момента расположенные беспорядочно, начинают двигаться, как бы влекомые нитями веретена, прикрепленными к их центромерам, и постепенно выстраиваются в одной плоскости в определенном положении и на равном расстоянии от обоих полюсов. Лежащие в одной плоскости центромеры вместе с хромосомами образуют т.н. экваториальную пластинку. Центромеры, соединяющие пары хроматид, делятся, после чего сестринские хромосомы полностью разъединяются.

III. Анафаза. Хромосомы каждой пары движутся в противоположных направлениях к полюсам, их как бы тащат нити веретена. При этом образуются нити и между центромерами парных хромосом.

IV. Телофаза. Как только хромосомы приближаются к противоположным полюсам, сама клетка начинает делиться вдоль плоскости, в которой находилась экваториальная пластинка. В итоге образуются две клетки. Нити веретена разрушаются, хромосомы раскручиваются и становятся невидимыми, вокруг них формируется ядерная мембрана. Клетки возвращаются в фазу G1 интерфазы. Весь процесс митоза занимает около часа.

Детали митоза несколько варьируют в разных типах клеток. В типичной растительной клетке образуется веретено, но отсутствуют центриоли. У грибов митоз происходит внутри ядра, без предшествующего распада ядерной мембраны.

Деление самой клетки, называемое цитокинезом, не имеет жесткой связи с митозом. Иногда один или несколько митозов проходят без клеточного деления; в результате образуются многоядерные клетки, часто встречающиеся у водорослей. Если из яйцеклетки морского ежа удалить путем микроманипуляций ядро, то веретено после этого продолжает формироваться и яйцеклетка продолжает делиться. Это показывает, что наличие хромосом не является необходимым условием для деления клетки.

Размножение с помощью митоза называют бесполым размножением, вегетативным размножением или клонированием. Его наиболее важный аспект – генетический: при таком размножении не происходит расхождения наследственных факторов у потомства. Образующиеся дочерние клетки генетически в точности такие же, как и материнская. Митоз – это единственный способ самовоспроизведения у видов, не имеющих полового размножения, например у многих одноклеточных. Тем не менее даже у видов с половым размножением клетки тела делятся посредством митоза и происходят от одной клетки – оплодотворенного яйца, а потому все они генетически идентичны. Высшие растения могут размножаться бесполым путем (с помощью митоза) саженцами и усами (известный пример – клубника).

МИТОЗ, процесс деления клетки, подразделяется на четыре стадии. Между митотическими делениями клетка находится в стадии интерфазы.

Мейоз

Половое размножение организмов осуществляется с помощью специализированных клеток, т.н. гамет, – яйцеклетки (яйца) и спермия (сперматозоида). Гаметы, сливаясь, образуют одну клетку – зиготу. Каждая гамета гаплоидна, т.е. имеет по одному набору хромосом. Внутри набора все хромосомы разные, однако каждой хромосоме яйцеклетки соответствует одна из хромосом спермия. Зигота, таким образом, содержит уже пару таких соответствующих друг другу хромосом, которые называют гомологичными. Гомологичные хромосомы сходны, поскольку имеют одни и те же гены или их варианты (аллели), определяющие специфические признаки. Например, одна из парных хромосом может иметь ген, кодирующий группу крови А, а другая – его вариант, кодирующий группу крови В. Хромосомы зиготы, происходящие из яйцеклетки, являются материнскими, а происходящие из спермия – отцовскими.

В результате многократных митотических делений из образовавшейся зиготы возникает либо многоклеточный организм, либо многочисленные свободноживущие клетки, как это происходит у обладающих половым размножением простейших и у одноклеточных водорослей.

При образовании гамет диплоидный набор хромосом, имевшийся у зиготы, должен наполовину уменьшиться (редуцироваться). Если бы этого не происходило, то в каждом поколении слияние гамет приводило бы к удвоению набора хромосом. Редукция до гаплоидного числа хромосом происходит в результате редукционного деления – т.н. мейоза, который представляет собой вариант митоза.

МЕЙОЗ обеспечивает образование мужских и женских гамет. Он свойствен всем растениям и животным, размножающимся половым путем.

Расщепление и рекомбинация. Особенность мейоза состоит в том, что при клеточном делении экваториальную пластинку образуют пары гомологичных хромосом, а не удвоенные индивидуальные хромосомы, как при митозе. Парные хромосомы, каждая из которых осталась одинарной, расходятся к противоположным полюсам клетки, клетка делится, и в результате дочерние клетки получают половинный, по сравнению с зиготой, набор хромосом.

Для примера предположим, что гаплоидный набор состоит из двух хромосом. В зиготе (и соответственно во всех клетках организма, продуцирующего гаметы) присутствуют материнские хромосомы А и В и отцовские А" и В". Во время мейоза они могут разделиться следующим образом:

Наиболее важен в этом примере тот факт, что при расхождении хромосом вовсе не обязательно образуется исходный материнский и отцовский набор, а возможна рекомбинация генов, как в гаметах АВ" и А"В в приведенной схеме.

Теперь предположим, что пара хромосом АА" содержит два аллеля – a и b – гена, определяющего группы крови А и В. Сходным образом пара хромосом ВВ" содержит аллели m и n другого гена, определяющего группы крови M и N. Разделение этих аллелей может идти следующим образом:

Очевидно, что получившиеся гаметы могут содержать любую из следующих комбинаций аллелей двух генов: am, bn, bm или an.

Если имеется большее число хромосом, то пары аллелей будут расщепляться независимо по тому же принципу. Это означает, что одни и те же зиготы могут продуцировать гаметы с различными комбинациями аллелей генов и давать начало разным генотипам в потомстве.

Мейотическое деление. Оба приведенных примера иллюстрируют принцип мейоза. На самом деле мейоз – значительно более сложный процесс, так как включает два последовательных деления. Главное в мейозе то, что хромосомы удваиваются только один раз, тогда как клетка делится дважды, в результате чего происходит редукция числа хромосом и диплоидный набор превращается в гаплоидный.

Во время профазы первого деления гомологичные хромосомы конъюгируют, т. е. сближаются попарно. В результате этого очень точного процесса каждый ген оказывается напротив своего гомолога на другой хромосоме. Обе хромосомы затем удваиваются, но хроматиды остаются связанными одна с другой общей центромерой.

В метафазе четыре соединенные хроматиды выстраиваются, образуя экваториальную пластинку, как если бы они были одной удвоенной хромосомой. В противоположность тому, что происходит при митозе, центромеры не делятся. В результате каждая дочерняя клетка получает пару хроматид, все еще связанных цетромерой. Во время второго деления хромосомы, уже индивидуальные, опять выстраиваются, образуя, как и в митозе, экваториальную пластинку, но их удвоения при этом делении не происходит. Затем центромеры делятся, и каждая дочерняя клетка получает одну хроматиду.

Деление цитоплазмы. В результате двух мейотических делений диплоидной клетки образуются четыре клетки. При образовании мужских половых клеток получается четыре спермия примерно одинаковых размеров. При образовании же яйцеклеток деление цитоплазмы происходит очень неравномерно: одна клетка остается крупной, тогда как остальные три настолько малы, что их почти целиком занимает ядро. Эти мелкие клетки, т.н. полярные тельца, служат лишь для размещения избытка хромосом, образовавшихся в результате мейоза. Основная часть цитоплазмы, необходимой для зиготы, остается в одной клетке – яйцеклетке.

Чередование поколений

Примитивные клетки: прокариоты

Все изложенное выше относится к клеткам растений, животных, простейших и одноклеточных водорослей, в совокупности называемых эукариотами. Эукариоты эволюционировали из более простой формы – прокариотов, которые в настоящее время представлены бактериями, включая архебактерий и цианобактерий (последних раньше называли синезелеными водорослями). В сравнении с клетками эукариотов прокариотические клетки мельче и имеют меньше клеточных органелл. У них есть клеточная мембрана, но отсутствует эндоплазматический ретикулум, а рибосомы свободно плавают в цитоплазме. Митохондрии отсутствуют, но окислительные ферменты обычно прикреплены к клеточной мембране, которая таким образом становится эквивалентом митохондрий. Прокариоты лишены также хлоропластов, а хлорофилл, если он имеется, присутствует в виде очень мелких гранул.

Прокариоты не имеют окруженного мембраной ядра, хотя место расположения ДНК можно выявить по его оптической плотности. Эквивалентом хромосомы служит цепочка ДНК, обычно кольцевая, с намного меньшим количеством прикрепленных белков. Цепочка ДНК в одной точке прикрепляется к клеточной мембране. Митоз у прокариотов отсутствует. Его заменяет следующий процесс: ДНК удваивается, после чего клеточная мембрана начинает расти между соседними точками прикрепления двух копий молекулы ДНК, которые в результате этого постепенно расходятся. В конечном итоге клетка делится между точками прикрепления молекул ДНК, образуя две клетки, каждая со своей копией ДНК.

Дифференцировка клетки

Многоклеточные растения и животные эволюционировали из одноклеточных организмов, клетки которых после деления оставались вместе, образуя колонию. Изначально все клетки были идентичными, но дальнейшая эволюция породила дифференцировку. В первую очередь дифференцировались соматические клетки (т.е. клетки тела) и половые клетки. Далее дифференцировка усложнялась – возникало все больше различных клеточных типов. Онтогенез – индивидуальное развитие многоклеточного организма – повторяет в общих чертах этот эволюционный процесс (филогенез).

Физиологически клетки дифференцируются отчасти за счет усиления той или иной особенности, общей для всех клеток. Например, в мышечных клетках усиливается сократительная функция, что может быть результатом совершенствования механизма, осуществляющего амебоидное или иного типа движение в менее специализированных клетках. Аналогичный пример – тонкостенные клетки корня с их отростками, т.н. корневыми волосками, которые служат для всасывания солей и воды; в той или иной степени эта функция присуща любым клеткам. Иногда специализация связана с приобретением новых структур и функций – примером может служить развитие локомоторного органа (жгутика) у сперматозоидов.

Дифференцировка на клеточном или тканевом уровне изучена довольно подробно. Мы знаем, например, что иногда она протекает автономно, т.е. один тип клетки может превращаться в другой независимо от того, к какому типу клеток относятся соседние. Однако часто наблюдается т.н. эмбриональная индукция – явление, при котором один тип ткани стимулирует клетки другого типа дифференцироваться в заданном направлении.

В общем случае дифференцировка необратима, т.е. высокодифференцированные клетки не могут превращаться в клетки другого типа. Тем не менее это не всегда так, в особенности у растительных клеток.

Различия в структуре и функциях в конечном счете определяются тем, какие типы белков синтезируются в клетке. Поскольку синтезом белков управляют гены, а набор генов во всех клетках тела одинаков, дифференцировка должна зависеть от активации или инактивации тех или иных генов в различных типах клеток. Регуляция активности генов происходит на уровне транскрипции, т.е. образования информационной РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. Только транскрибированные гены производят белки. Синтезируемые белки могут блокировать транскрипцию, но иногда и активируют ее. Кроме того, поскольку белки являются продуктами генов, одни гены могут контролировать транскрипцию других генов. В регуляции транскрипции участвуют также гормоны, в частности стероидные. Очень активные гены могут многократно дуплицироваться (удваиваться) для производства большего количества информационной РНК.

Развитие злокачественных образований часто рассматривалось как особый случай клеточной дифференцировки. Однако появление злокачественных клеток является результатом изменения структуры ДНК (мутации), а не процессов транскрипции и трансляции в белок нормальной ДНК.

Методы изучения клетки

Световой микроскоп. В изучении клеточной формы и структуры первым инструментом был световой микроскоп. Его разрешающая способность ограничена размерами, сравнимыми с длиной световой волны (0,4–0,7 мкм для видимого света). Однако многие элементы клеточной структуры значительно меньше по размерам.

Другая трудность состоит в том, что большинство клеточных компонентов прозрачны и коэффициент преломления у них почти такой же, как у воды. Для улучшения видимости часто используют красители, имеющие разное сродство к различным клеточным компонентам. Окрашивание применяют также для изучения химии клетки. Например, некоторые красители связываются преимущественно с нуклеиновыми кислотами и тем самым выявляют их локализацию в клетке. Небольшая часть красителей – их называют прижизненными – может быть использована для окраски живых клеток, но обычно клетки должны быть предварительно зафиксированы (с помощью веществ, коагулирующих белок) и только после этого могут быть окрашены.

Перед проведением исследования клетки или кусочки ткани обычно заливают в парафин или пластик и затем режут на очень тонкие срезы с помощью микротома. Такой метод широко используется в клинических лабораториях для выявления опухолевых клеток. Помимо обычной световой микроскопии разработаны и другие оптические методы изучения клетки: флуоресцентная микроскопия, фазово-контрастная микроскопия, спектроскопия и рентгеноструктурный анализ.

Электронный микроскоп. Электронный микроскоп имеет разрешающую способность ок. 1–2 нм. Этого достаточно для изучения крупных белковых молекул. Обычно необходимо окрашивание и контрастирование объекта солями металлов или металлами. По этой причине, а также потому, что объекты исследуются в вакууме, с помощью электронного микроскопа можно изучать только убитые клетки.

Авторадиография. Если добавить в среду радиоактивный изотоп, поглощаемый клетками в процессе метаболизма, то его внутриклеточную локализацию можно затем выявить с помощью авторадиографии. При использовании этого метода тонкие срезы клеток помещают на пленку. Пленка темнеет под теми местами, где находятся радиоактивные изотопы.

Центрифугирование. Для биохимического изучения клеточных компонентов клетки необходимо разрушить – механически, химически или ультразвуком. Высвобожденные компоненты оказываются в жидкости во взвешенном состоянии и могут быть выделены и очищены с помощью центрифугирования (чаще всего – в градиенте плотности). Обычно такие очищенные компоненты сохраняют высокую биохимическую активность.

Клеточные культуры. Некоторые ткани удается разделить на отдельные клетки так, что клетки при этом остаются живыми и часто способны к размножению. Этот факт окончательно подтверждает представление о клетке как единице живого. Губку, примитивный многоклеточный организм, можно разделить на клетки путем протирания сквозь сито. Через некоторое время эти клетки вновь соединяются и образуют губку. Эмбриональные ткани животных можно заставить диссоциировать с помощью ферментов или другими способами, ослабляющими связи между клетками.

Американский эмбриолог Р.Гаррисон (1879–1959) первым показал, что эмбриональные и даже некоторые зрелые клетки могут расти и размножаться вне тела в подходящей среде. Эта техника, называемая культивированием клеток, была доведена до совершенства французским биологом А.Каррелем (1873–1959). Растительные клетки тоже можно выращивать в культуре, однако по сравнению с животными клетками они образуют большие скопления и прочнее прикрепляются друг к другу, поэтому в процессе роста культуры образуются ткани, а не отдельные клетки. В клеточной культуре из отдельной клетки можно вырастить целое взрослое растение, например морковь.

Микрохирургия. С помощью микроманипулятора отдельные части клетки можно удалять, добавлять или каким-то образом видоизменять. Крупную клетку амебы удается разделить на три основных компонента – клеточную мембрану, цитоплазму и ядро, а затем эти компоненты можно вновь собрать и получить живую клетку. Таким путем могут быть получены искусственные клетки, состоящие из компонентов разных видов амеб.

Если принять во внимание, что некоторые клеточные компоненты представляется возможным синтезировать искусственно, то опыты по сборке искусственных клеток могут оказаться первым шагом на пути к созданию в лабораторных условиях новых форм жизни. Поскольку каждый организм развивается из одной единственной клетки, метод получения искусственных клеток в принципе позволяет конструировать организмы заданного типа, если при этом использовать компоненты, несколько отличающиеся от тех, которые имеются у ныне существующих клеток. В действительности, однако, полного синтеза всех клеточных компонентов не требуется. Структура большинства, если не всех компонентов клетки, определяется нуклеиновыми кислотами. Таким образом, проблема создания новых организмов сводится к синтезу новых типов нуклеиновых кислот и замене ими природных нуклеиновых кислот в определенных клетках.

Слияние клеток. Другой тип искусственных клеток может быть получен в результате слияния клеток одного или разных видов. Чтобы добиться слияния, клетки подвергают воздействию вирусных ферментов; при этом наружные поверхности двух клеток склеиваются вместе, а мембрана между ними разрушается, и образуется клетка, в которой два набора хромосом заключены в одном ядре. Можно слить клетки разных типов или на разных стадиях деления. Используя этот метод, удалось получить гибридные клетки мыши и цыпленка, человека и мыши, человека и жабы. Такие клетки являются гибридными лишь изначально, а после многочисленных клеточных делений теряют большинство хромосом либо одного, либо другого вида. Конечный продукт становится, например, по существу клеткой мыши, где человеческие гены отсутствуют или имеются лишь в незначительном количестве. Особый интерес представляет слияние нормальных и злокачественных клеток. В некоторых случаях гибриды становятся злокачественными, в других нет, т.е. оба свойства могут проявляться и как доминантные, и как рецессивные. Этот результат не является неожиданным, так как злокачественность может вызываться различными факторами и имеет сложный механизм.

Строение клетки

Человеческий организм, как и любой другой живой организм, состоит из клеток. Они играют одну из основных ролей в нашем организме. С помощью клеток происходит рост, развитие и размножение.

Теперь давайте вспомним определение, о том, что в биологии принято называть клеткой.

Клетка – это такая элементарная единица, которая участвует в строении и функционировании всех живых организмов, за исключением вирусов. Она имеет свой собственный обмен веществ и способна не только самостоятельно существовать, но и развиваться, а также самовоспроизводиться. Вкратце можно сделать вывод, что клетка является для любого организма самым главным и необходимым строительным материалом.

Конечно же, невооруженным глазом вам вряд ли удастся разглядеть клетку. Но с помощью современных технологий у человека появилась прекрасная возможность не только под световым или электронным микроскопом рассмотреть саму клетку, но и изучить ее строение, выделить и культивировать отдельные ее тканы и даже раскодировать генетическую клеточную информацию.

А теперь, с помощью данного рисунка, давайте наглядно рассмотрим строение клетки:

Строение клетки

Но что интересно, оказывается, не все клетки имеют одинаковое строение. Между клетками живого организма и клетками растений существует некоторая разница. Ведь в клетках растений есть пластиды, оболочка и вакуоли с клеточным соком. На изображении вы можете посмотреть клеточное строение животных и растений и увидеть разницу между ними:

Более подробную информацию о строении растительных и животных клеток, вы узнаете, посмотрев видео

Как видите, клетки, хотя и имеют микроскопические размеры, но их строение довольно таки сложное. Поэтому мы с вами сейчас перейдем к более подробному изучению строения клетки.

Плазматическая мембрана клетки

Для придания формы и для того, чтобы отделить клетку от ей подобных, вокруг клетки человека находится мембрана.

Так как мембрана имеет свойство частично пропускать через себя вещества, то за счет этого в клетку поступают нужные вещества, а отходы из нее выводятся.

Условно можно сказать, что клеточная мембрана представляет собой ультрамикроскопическую плёнку, которая состоит из двух мономолекулярных слоев белка и бимолекулярного слоя липидов, который расположен между этими слоями.

Из этого мы можем сделать вывод, что мембрана клетки играет важную роль в ее строении, так как выполняет ряд определенных функций. Она играет защитную, барьерную и связующую функцию между другими клетками и для связи с окружающей средой.

А теперь давайте на рисунке рассмотрим более подробное строение мембраны:

Цитоплазма

Следующей составляющей внутренней среды клетки является цитоплазма. Она представляет собой полужидкое вещество, в котором перемещаются и растворяются другие вещества. Состоит цитоплазма из белков и воды.

Внутри клетки происходит постоянное движение цитоплазмы, которое называют циклозом. Циклоз бывает круговым или сетчатым.

Кроме этого, цитоплазма соединяет разные части клетки. В этой среде располагаются органоиды клетки.

Органоиды представляют собой постоянные клеточные структуры с определенными функциями.

К таким органоидам относятся такие структуры, как цитоплазматический матрикс, эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии и т.д.

Сейчас мы попробуем более подробно рассмотреть эти органоиды и узнать, какие функции они выполняют.

Цитоплазма

Цитоплазматический матрикс

Оной из основных частей клетки представляет цитоплазматический матрикс. Благодаря ему в клетке происходят процессы биосинтеза, а его компоненты содержат ферменты, с помощью которых вырабатывается энергия.

Цитоплазматический матрикс

Эндоплазматическая сеть

Внутри, зона цитоплазмы состоит из мелких каналов и различных полостей. Эти каналы, соединяясь друг с другом, образуют эндоплазматическую сеть. Такая сеть неоднородна по своему строению и может быть гранулярной либо гладкой.


Эндоплазматическая сеть

Клеточное ядро

Самой важной частью, которая присутствует практически во всех клетках, является клеточное ядро. Такие клетки, в которых есть ядро, называют эукариотами. В каждом клеточном ядре находится ДНК. Оно является веществом наследственности и в нем зашифрованы все свойства клетки.

Клеточное ядро

Хромосомы

Если под микроскопом рассматривать строение хромосомы, то можно увидеть, что она состоит из двух хроматид. Как правило, после деления ядра, хромосома становится однохроматидной. Но уже к началу следующего деления у хромосомы появляется еще одна хроматида.

Хромосомы

Клеточный центр

При рассмотрении клеточного центра можно увидеть, что он состоит из материнской и дочерней центриолей. Каждая такая центриоль представляет собой объект, имеющий цилиндрическую форму, стенки образованы девятью триплетами трубочек, а в середине находится однородное вещество.

С помощью такого клеточного центра происходит деление клеток животных и низших растений.

Клеточный центр

Рибосомы

Рибосомы являются универсальными органеллами, как в клетках животных, так и в клетках растений. Их главной функцией является синтез белка в функциональном центре.

Рибосомы

Митохондрии

Митохондрии также являются микроскопическими органеллами, но в отличие от рибосом имеют двухмембранное строение, в которых внешняя мембрана гладкая, а внутренняя имеет различной формы выросты, которые называют кристы. Митохондрии играют роль дыхательного и энергетического центра

Митохондрии

Аппарат Гольджи

А вот с помощью аппарата Гольджи происходит накопление и транспортировка веществ. Также, благодаря этому аппарату, происходит образование лизосом и синтез липидов и углеводов.

По строению аппарат Гольджи напоминает отдельные тельца, которые имеют серповидную или палочковидную формы.

Аппарат Гольджи

Пластиды

А вот пластиды для растительной клетки играют роль энергетической станции. Им свойственно превращение из одного вида в другой. Пластиды делятся на такие разновидности, как хлоропласты, хромопласты, лейкопласты.

Пластиды

Лизосомы

Пищеварительная вакуоль, способная растворять ферменты носит название лизосомы. Они представляют собой микроскопические одномембранные органеллы, имеющие округлую форму. Их количество напрямую зависит от того, насколько клетка жизнедеятельна и какое у нее физическое состояние.

В том случае, когда происходит разрушение мембраны лизосомы, то в этом случае клетка способна переваривает сама себя..

Лизосомы

Способы питания клетки

А теперь давайте рассмотрим способы питания клеток:

Способ питания клетки

Здесь следовало бы отметить, что белки и полисахариды имеют свойство проникать в клетку, путем фагоцитоза, а вот капли жидкости – методом пиноцитоза.

Способ питания животных клеток, при котором в нее попадают питательные вещества, называют фагоцитозом. А такой универсальный способ питания любых клеток, при котором питательные вещества попадают в клетку уже в растверенном виде, называют пиноцитоз.

Все живые существа состоят из клеток - маленьких, окруженных мембраной полостей, заполненных концентрированным водным раствором химических веществ. Клетка - элементарная единица строения и жизнедеятельности всех живых организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию. Все живые организмы либо, как многоклеточные животные, растения и грибы, состоят из множества клеток, либо, как многие простейшие и бактерии, являются одноклеточными организмами. Раздел биологии, занимающийся изучением строения и жизнедеятельности клеток, получил название цитологии. Считается, что все организмы и все составляющие их клетки произошли эволюционным путем от общей преДНКовой клетки.

Примерная история клетки

Вначале под действием различных природных факторов (тепло, ультрафиолетовое излучение, электрические разряды) появились первые органические соединения, которые послужили материалом для построения живых клеток.

Ключевым моментом в истории развития жизни видимо стало появление первых молекул-репликаторов. Репликатор – это своеобразная молекула, которая является катализатором для синтеза своих собственных копий или матриц, что является примитивным аналогом размножения в животном мире. Из наиболее распространённых в настоящее время молекул, репликаторами являются ДНК и РНК. Например, молекула ДНК, помещённая в стакан с необходимыми компонентами, самопроизвольно начинает создавать свои собственные копии (хотя и значительно медленнее, чем в клетке под действием специальных ферментов).

Появление молекул-репликаторов запустило механизм химической (добиологической) эволюции. Первым субъектом эволюции были скорее всего примитивные, состоящие всего из нескольких нуклеотидов, молекулы РНК. Для этой стадии характерны (хотя и в очень примитивизированном виде) все основные черты биологической эволюции: размножение, мутации, смерть, борьба за выживание и естественный отбор.

Химической эволюции способствовал тот факт, что РНК является универсальной молекулой. Кроме того, что она является репликатором (т.е. носителем наследственной информации), она может выполнять функции ферментов (например, ферментов, ускоряющих репликацию, или ферментов, разлагающих конкурирующие молекулы).

В какой-то момент эволюции возникли РНК-ферменты, катализирующие синтез молекул липидов (т.е. жиров). Молекулы липидов обладают одним замечательным свойством: они полярные и имеют линейную структуру, причём толщина одного из концов молекулы больше, чем у другого. Поэтому молекулы липидов во взвеси самопроизвольно собираются в оболочки, близкие по форме к сферическим. Так что РНК, синтезирующие липиды, получили возможность окружать себя липидной оболочкой, значительно улучшившую устойчивость РНК к внешним факторам.

Постепенное увеличение длины РНК приводило к появлению многофункциональных РНК, отдельные фрагменты которых выполняли различные функции.

Первые деления клеток происходили, видимо, под действием внешних факторов. Синтез липидов внутри клетки приводил к увеличению её размеров и к потере прочности, так что большая аморфная оболочка разделялась на части под действием механических воздействий. В дальнейшем возник фермент, регулирующий этот процесс.

Все клеточные формы жизни на земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток - прокариоты (доядерные) и эукариоты (ядерные). Прокариотические клетки - более простые по строению, по-видимому, они возникли в процессе эволюции раньше. Эукариотические клетки - более сложные, возникли позже. Клетки, составляющие тело человека, являются эукариотическими. Несмотря на многообразие форм, организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам.

Живое содержимое клетки - протопласт - отделено от окружающей среды плазматической мембраной, или плазмалеммой. Внутри клетка заполнена цитоплазмой, в которой расположены различные органоиды и клеточные включения, а также генетический материал в виде молекулы ДНК. Каждый из органоидов клетки выполняет свою особую функцию, а в совокупности все они определяют жизнедеятельность клетки в целом.

Прокариотическая клетка

Прокариоты (от лат. pro - перед, до и греч. κάρῠον - ядро, орех) - организмы, не обладающие, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов - линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине-зелёные водоросли), и археи. Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток - митохондрии и пластиды.

У прокариотических клеток есть цитоплазматическая мембрана, также как и эукариотических. У бактерий мембрана двуслойная (липидный бислой), у архей мембрана довольно часто бывает однослойной. Мембрана архей состоит из веществ, отличных от тех, из которых состоит мембрана бактерий. Поверхность клеток может быть покрыта капсулой, чехлом или слизью. У них могут быть жгутики и ворсинки.

Рис.1. Строение типичной клетки прокариот

Клеточное ядро, такое как у эукариот, у прокариот отсутствует. ДНК находится внутри клетки, упорядоченно свернутая и поддерживаемая белками. Этот ДНК-белковый комплекс называется нуклеоид. У эубактерий белки, которые поддерживают, ДНК отличаются от гистонов, которые образуют нуклеосомы (у эукариот). А у архибактерий гистоны есть, и этим они похожи на эукариот. Энергетические процессы у прокариотов идут в цитоплазме и на специальных структурах - мезосомах (выростах клеточной мембраны, которые закручены в спираль для увеличения площади поверхности, на которой происходит синтез АТФ). Внутри клетки могут находиться газовые пузырьки, запасные вещества в виде гранул полифосфатов, гранул углеводов, жировых капель. Могут присутствовать включения серы (образующейся, например, в результате бескислородного фотосинтеза). У фотосинтетических бактерий имеются складчатые структуры, называемые тилакоидами, на которых идет фотосинтез. Таким образом, у прокариот, в принципе, имеются те же самые элементы, но без перегородок, без внутренних мембран. Те перегородки, которые имеются, являются выростами клеточной мембраны.

Форма прокариотических клеток не так уж и разнообразна. Круглые клетки называются кокки. Такую форму могут иметь как археи, так и эубактерии. Стрептококки – это кокки, вытянутые в цепочку. Стафилококки – это «грозди» кокков, диплококки –кокки, объединенные по две клетки, тетрады - по четыре, и сарцины – по восемь. Палочкообразные бактерии называются бациллами. Две палочки – диплобациллы, вытянутые в цепочку – стрептобациллы. Еще выделяют коринеформные бактерии (с расширением на концах, похожим на булаву), спириллы (длинные завитые клетки), вибрионы (коротенькие загнутые клетки) и спирохеты (завиваются не так, как спириллы). Ниже проиллюстрировано все выше сказанное и приведены два представителя архебактерий. Хотя и археи, и бактерии относятся к прокариотическим (безядерным) организмам, строение их клеток имеет некоторые существенные отличия. Как уже было отмечено выше, бактерии имеют липидный бислой (когда гидрофобные концы погружены в мембрану, а заряженные головки торчат с двух сторон наружу), а археи могут иметь монослойную мембрану (заряженные головки имеются с двух сторон, а внутри единая целая молекула; эта структура может быть более жесткой, чем бислой). Ниже представлено строение клеточной мембраны архебактерии.

Эукариоты (эвкариоты) (от греч. ευ - хорошо, полностью и κάρῠον - ядро, орех) - организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключён в нескольких линейных двухцепочных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикреплённых изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства (кроме динофлагеллят) комплекс с белками-гистонами, называемый хроматином. В клетках эукариот имеется система внутренних мембран, образующих, помимо ядра, ряд других органоидов (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др.). Кроме того, у подавляющего большинства имеются постоянные внутриклеточные симбионты - прокариоты - митохондрии, а у водорослей и растений - также и пластиды.

Животная клетка

Строение клетки животного базируется на трех основных составляющих – ядро, цитоплазма и клеточная оболочка. Вместе с ядром цитоплазма образует протоплазму. Клеточная оболочка – это биологическая мембрана (перегородка), которая отделяет клетку от внешней среды, служит оболочкой для клеточных органоидов и ядра, образует цитоплазматические отсеки. Если поместить препарат под микроскоп, то строение животной клетки легко можно увидеть. Клеточная оболочка содержит три слоя. Внешний и внутренний слои белковые, а промежуточный – липидный. При этом липидный слой делится еще на два слоя – слой гидрофобных молекул и слой гидрофильных молекул, которые располагаются в определенном порядке. На поверхности клеточной мембраны располагается особая структура – гликокаликс, которая обеспечивает избирательную способность мембраны. Оболочка пропускает необходимые вещества и задерживает те, которые приносят вред.

Рис.2. Строение животной клетки

Строение животной клетки нацелено на обеспечение защитной функции уже на этом уровне. Проникновение веществ через оболочку происходит при непосредственном участии цитоплазматической мембраны. Поверхность этой мембраны достаточно значительна за счет изгибов, выростов, складок и ворсинок. Цитоплазматическая мембрана пропускает как мельчайшие частицы, так и более крупные. Строение животной клетки характеризуется наличием цитоплазмы, в большинстве своем состоящей из воды. Цитоплазма – это вместилище для органоидов и включений.

Кроме этого цитоплазма содержит и цитоскелет – белковые нити, которые участвуют в процессе деления клетки, отграничивают внутриклеточное пространство и поддерживают клеточную форму, способность сокращаться. Важная составляющая цитоплазмы – гиалоплазма, которая определяет вязкость и эластичность клеточной структуры. В зависимости от внешних и внутренних факторов гиалоплазма может менять свою вязкость – становиться жидкой или гелеобразной. Изучая строение животной клетки, нельзя не обратить внимание на клеточный аппарат – органоиды, которые находятся в клетке. Все органоиды имеют собственное специфическое строение, которое обусловлено выполняемыми функциями.

Ядро – центральная клеточная единица, которая содержит наследственную информацию и участвует в обмене веществ в самой клетке. К клеточным органоидам относятся эндоплазматическая сеть, клеточный центр, митохондрии, рибосомы, комплекс Гольджи, пластиды, лизосомы, вакуоли. Подобные органоиды есть в любой клетке, но, в зависимости от функции, строение животной клетки может отличаться наличием специфических структур.

Функции клеточных органоидов: - митохондрии окисляют органические соединения и аккумулируют химическую энергию; - эндоплазматическая сеть благодаря наличию специальных ферментов синтезирует жиры и углеводы, ее каналы способствуют транспорту веществ внутри клетки; - рибосомы синтезируют белок; - комплекс Гольджи концентрирует белок, уплотняет синтезированные жиры, полисахариды, образует лизосомы и готовит вещества к выведению их из клетки или непосредственному использованию внутри нее; - лизосомы расщепляют углеводы, белки, нуклеиновые кислоты и жиры, по сути, переваривая поступающие в клетку питательные вещества; - клеточный центр участвует в процессе деления клетки; - вакуоли, благодаря содержанию клеточного сока, поддерживают тургор клетки (внутреннее давление).

Строение клетки живого чрезвычайно сложно - на клеточном уровне протекает множество биохимических процессов, которые в совокупности обеспечивают жизнедеятельность организма.