Выделяют центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему. Центральную нервную систему образуют головной и спинной мозг, периферическую - черепные и спинномозговые нервы, сплетения, периферические нервы, ганглии, расположенные вне головного и спинного мозга. С анатомо-функциональной точки зрения нервную систему подразделяют на две части: соматическую, выполняющую функции связи организма с внешней средой и иннервирующую наружные покровы тела и скелетные (поперечнополосатые) мышцы, и вегетативную (автономную), регулирующую состояние внутренней среды организма и иннервирующую железы и гладкомышечные волокна.
Центральная нервная система
Центральная нервная система состоит из серого вещества, представляющего собой скопление тел нервных клеток - нейронов, и белого вещества, которое образуют их отростки, покрытые миелиновой оболочкой. Помимо нейронов, в состав нервной ткани входят глиальные клетки, количество которых примерно в 10 раз превышает число нейронов Миелиновая оболочка в ЦНС образована особым типом глиальных клеток - олигодендроцитами. Другие (более многочисленные) глиальные клетки (астроциты, микроглиоциты) выполняют иные функции: поддерживают структуру нервной ткани, обеспечивают ее метаболические потребности, способствуют ее восстановлению после травм и инфекций.
Головной мозг
Головной мозг с окружающими его оболочками расположен в полости мозгового отдела черепа. У взрослого человека он содержит от 5 до 20 миллиардов нейронов и в среднем имеет массу 1500 г. В составе головного мозга выделяют три основные части: полушария большого мозга, ствол мозга и мозжечок. Полушария большого мозга - самая крупная часть мозга, составляющая у взрослых примерно 70 % его массы. Снаружи они покрыты слоем серого вещества, который называется корой. Поверхность коры имеет складчатый вид благодаря многочисленным извилинам и бороздам, резко увеличивающим ее общую площадь. Каждое полушарие состоит из четырех долей: лобной, теменной, височной и затылочной. Лобную долю от теменной отделяет центральная (роландова) борозда, височную долю от лобной и теменной - боковая (сильвиева) борозда. В коре лобных долей заложены центры, регулирующие движение и поведение. В коре теменных долей, расположенных кзади от лобных, функционируют центры, воспринимающие телесные ощущения, в том числе осязание и суставно-мышечное чувство. Сбоку к теменной доле примыкает височная доля, в которой расположены зоны, обеспечивающие восприятие звуков, речь и другие высшие мозговые функции. Задние отделы мозга занимает затылочная доля, обеспечивающая восприятие и распознавание зрительной информации. Полушария большого мозга соединены массивным пучком аксонов - мозолистым телом, по которому они обмениваются информацией.
На внутренней поверхности полушарий располагаются тесно связанные между собой структуры, в совокупности образующие лимбическую систему (поясная извилина, гиппокамп, миндалина и др.). К лимбической системе относят также некоторые отделы таламуса, базальных ганглиев, гипоталамус. Функция лимбической системы заключается в регуляции поведения на основе актуальных потребностей организма, обеспечении эмоциональных реакций, процессов памяти, вегетативных функций.
Подкорковые ядра
В глубине полушарий большого мозга, отделенные от коры слоем белого вещества, расположены скопления серого вещества - подкорковые ядра. К их числу относятся базальные ганглии и таламус. В число базальных ганглиев входят 5 основных ядер - хвостатое ядро, скорлупа (вместе обозначаемые как стриатум), бледный шар (паллидум), субталамическое ядро, а также расположенная в верхней части ствола мозга черная субстанция. Базальные ганглии связаны между собой и различными отделами коры (прежде всего - лобной корой) двусторонними связями и участвуют в регуляции сложных координированных движений, а также некоторых психических функций. Таламус выполняет функцию сенсорного релейного (передающего) ядра, получающего информацию от различных сенсорных систем (за исключением обоняния), мозжечка, базальных ганглиев и в свою очередь переадресуюшего ее различным отделам коры. В таламусе существуют также неспецифические зоны, широко проецирующиеся на кору и обеспечивающие ее активацию и поддержание бодрствования.
Гипоталамус
Непосредственно под таламусом на основании мозга располагается гипоталамус - маленькая область массой всего 4 г, выполняющая исключительно сложные функции, важнейшей из которых является поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза). В гипоталамусе расположены многие ядра, имеющие специфические функции, регулирующие водный обмен, распределение жира, температуру тела, половое поведение, сон и бодрствование. Нейроны гипоталамуса вырабатывают вещества, которые высвобождаются в кровь и через специальную воротную систему кровообращения поступают в гипофиз, где регулируют секрецию гормонов гипофиза.
Ствол мозга
Ствол мозга расположен на основании черепа под полушариями большого мозга и соединяет их со спинным мозгом.
В стволе выделяют три основные части продолговатый мозг, мост и средний мозг (ножки мозга). В основании ствола проходят проводящие двигательные пути, следующие от коры к спинному мозгу, несколько кзади - чувствительные пути, идущие в обратном направлении. В покрышке ствола на разных уровнях залегают ядра черепных нервов, а также скопления нейронов, участвующие в регуляции двигательных и вегетативных функций. В самой нижней части ствола - продолговатом мозге, который непосредственно переходит в спинной мозг, расположены центры, регулирующие деятельность сердечно-сосудистой системы (сосудодвигательный центр) и дыхание (дыхательный центр). Через весь ствол к гипоталамусу и далее к таламусу протянулась нейронная сеть, которая состоит из клеток, соединенных друг с другом короткими отростками (ретикулярная формация); она участвует в регуляции сна и бодрствования, поддержании функционального состояния коры и фокусировки внимания на важных в данный момент для организма объектах. На уровне ствола проводящие пути, следующие к полушариям большого мозга и в обратном направлении, перекрещиваются. Поэтому каждое из полушарий получает информацию от противоположной половины тела и соответственно управляет ее движениями.
Мозжечок
Мозжечок расположен кзади от ствола мозга и отделен от нависающих сверху полушарий выростом твердой мозговой оболочки - мозжечковым наметом. В мозжечке выделяют срединную часть (червь, клочково-узелковая доля) и два полушария.
Снаружи он покрыт слоем серого вещества - корой, образующей многочисленные борозды и извилины. Под корой располагается белое вещество, а в его глубине - 4 пары ядер. Мозжечок соединен с различными отделами ствола тремя парами ножек.
Через них в мозжечок поступает информация от проводящих чувствительных путей, вестибулярного аппарата коры большого мозга, которая перерабатывается в системе внутренних нейронных кругов и через глубинные ядра направляется к ядрам ствола (а от них к сегментарному аппарату спинного мозга) и таламусу.
Через таламус мозжечок связан с корой большого мозга и способен влиять на ее функциональное состояние. Мозжечок обеспечивает координацию сокращений различных мышечных групп и формирование новых двигательных навыков, при этом срединные структуры мозжечка преимущественно обеспечивают поддержание равновесия и ходьбу, движения глаз, головы и туловища, а полушария мозжечка обеспечивают координацию движений в конечностях. Кроме того, мозжечок участвует в регуляции вегетативных функций и эмоциональных реакций, влияет на процессы внимания, памяти, мышления, речи.
Спинной мозг
Спинной мозг заключен в позвоночном канале, образованном телами и дужками позвонков. В позвоночном канале он простирается от уровня большого затылочного отверстия до межпозвонкового диска между I и II поясничными позвонками. Вверху спинной мозг переходит в ствол головного мозга, а внизу, постепенно уменьшаясь в размерах, заканчивается мозговым конусом. В составе спинного мозга выделяют 31-32 сегмента (8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-2 копчиковых). Под сегментом понимают отрезок спинного мозга, соответствующий двум парам выходящих из него корешков (двум передним и двум задним).
У 4-месячного плода каждый сегмент спинного мозга расположен на уровне одноименного позвонка, но по мере развития ребенка позвоночник становится длиннее спинного мозга, что ведет к изменению взаиморасположения сегментов спинного мозга и позвонков. Так, у взрослого шейное утолщение расположено на уровне позвонков C3-Th1, а поясничное утолщение - на уровне Th10- Th12.
На поперечном срезе расположенное в центре серое вещество имеет форму бабочки и окружено по периферии белым веществом. Чувствительные волокна спинномозговых нервов заканчиваются в задних отделах серого вещества, которые называют задними рогами. Тела двигательных нейронов, от которых отходят двигательные волокна спинномозговых нервов, расположены в передних отделах серого вещества, называемых передними рогами. В белом веществе выделяют три канатика: передний, боковой, задний. В передних канатиках проходят нисходящие двигательные пути, заканчивающиеся в передних рогах, в задних канатиках - восходящие пути глубокой чувствительности. Боковые канатики включают как нисходящие двигательные пути (в том числе пирамидный путь, следующий от моторной зоны коры большого мозга к нейронам передних рогов), так и восходящие чувствительные пути, включая направляющийся к таламусу путь поверхностной чувствительности (спиноталамический путь).
Периферическая нервная система
Периферическая нервная система состоит из черепных и спинномозговых нервов, отходящих от ствола и спинного мозга и образующих нервные сплетения и периферические нервы, которые обеспечивают связь центральной нервной системы с различными частями тела. В состав периферической нервной системы включаются также спинномозговые, черепные и вегетативные ганглии, представляющие собой скопления тел нейронов. По периферическим нервам к мозгу стекается информация от внутренних и наружных рецепторов, а в обратном направлении идут сигналы к мышцам и железам.
Большинство периферических нервных структур содержит чувствительные, двигательные и вегетативные волокна.
Двенадцать пар черепных нервов выходят из мозгового вещества на основании мозга. По функции они подразделяются на двигательные, чувствительные или смешанные. Двигательные нервы начинаются в двигательных ядрах ствола, которые образованы телами соответствующих нейронов, чувствительные нервы формируются из волокон тех нейронов, тела которых лежат в черепных ганглиях за пределами мозга.
Спинномозговые нервы
От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов, в том числе 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Эти нервы называют по позвонкам, прилегающим к тому отверстию, через которые они выходят.
Каждый спинномозговой нерв имеет передний и задний корешок, которые, сливаясь, формируют сам нерв. Задний корешок содержит чувствительные волокна и тесно связан со спинномозговым ганглием, состоящим из тел нейронов, от которых отходят эти волокна. Передний корешок состоит из двигательных волокон, отходящих от тел двигательных нейронов передних рогов спинного мозга. Поясничные и крестцовые корешки, выйдя из спинного мозга, следуют вниз к месту своего выхода из позвоночного канала через соответствующие межпозвонковые отверстия, по пути образуя конский хвост.
Каждый спинномозговой нерв делится на переднюю ветвь, иннервирующую переднюю и боковую части тела, и заднюю ветвь, иннервирующую задние части тела. Передние ветви спинномозговых нервов образуют сплетения. Четыре верхних спинномозговых нерва формируют шейное сплетение, из которого выходят нервы, иннервирующие затылочный и шейный отделы. Ветви спинномозговых нервов на уровне С4-Т2, образуют плечевое сплетение, которое проходит между передней и средней лестничными мышцами в направлении подключичной ямки. Из плечевого сплетения выходят нервы, иннервирующие плечевой пояс и руку, наиболее крупными из которых являются срединный, локтевой и лучевой. Поясничное сплетение образуется тремя верхними поясничными спинномозговыми нервами, из него выходят нервы, иннервирующие нижние отделы живота, тазовый пояс и бедро, в частности бедренный нерв. Крестцовое сплетение образуется спинномозговыми нервами на уровне Л1 - К2 и располагается в полости таза вблизи крестцово-подвздошного сочленения.
От него отходят нервы, иннервирующие нижние конечности, основным из них является седалищный нерв, который в дальнейшем разделяется на малоберцовый и большеберцовый нервы.
Каждый нерв представляет собой скопление волокон, организованных в группы и окруженных соединительной тканью. Нервное волокно состоит из осевого цилиндра - аксона и оболочки, образованной шванновскими клетками (леммоцитами), расположенными вдоль аксона, как «бусины на нити». Значительное число нервных волокон покрыто также миелиновой оболочкой, их называют миелинизированными.
Волокна, окруженные леммоцитами, но лишенные миелиновой оболочки, называются немиелинизированными.
Миелиновая оболочка формируется из клеточной мембраны леммоцитов, при этом каждая клетка многократно закручивается вокруг аксона, образуя слой за слоем. Область аксона, где два смежных леммоцита соприкасаются друг с другом, называется перехватом Ранвье. Миелин состоит преимущественно из липидов (жиров) и придает характерный вид белому веществу головного и спинного мозга. Миелиновая оболочка ускоряет проведение нервных импульсов по аксону примерно в 10 раз благодаря тому, что они «прыгают» от одного перехвата Ранвье к другому.
Вегетативная нервная система
Вегетативная (автономная) нервная система регулирует состояние внутренних органов и систем и обеспечивает не только постоянство внутренней среды организма, но и ее изменения в зависимости от его внутренних потребностей и внешних обстоятельств. В вегетативной нервной системе выделяют центральный и периферический отделы. Центральный отдел включает надсегментарные (высшие) и сегментарные (низшие) вегетативные центры. Надсегментарные центры сосредоточены в головном мозге - стволе, мозжечке, гипоталамусе, лимбических структурах, коре большого мозга (преимущественно в лобной и височной долях). Сегментарные вегетативные центры расположены в стволе мозга и спинном мозге. Периферический отдел вегетативной нервной системы представлен вегетативными ганглиями, сплетениями и нервами. Сигналы от центрального отдела поступают к управляемым органам через систему двух последовательно соединенных нейронов Тела первой группы нейронов (преганглионарных нейронов) располагаются в сегментарных вегетативных центрах, а их аксоны оканчиваются в вегетативных ганглиях, лежащих на периферии, где они контактируют с телами вторых (постганглионарных) нейронов, аксоны которых следуют к гладким мышечным волокнам и секреторным клеткам.
Морфологически и функционально выделяют две части вегетативной нервной системы - симпатическую и парасимпатическую. Симпатические преганглионарные нейроны расположены в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга (на уровне от 8-го шейного до 2-го поясничного сегментов). Аксоны преганглионарных нейронов оканчиваются в ганглиях, расположенных вблизи позвоночника (паравертебральных или превертебральных ганглиях).
Совокупность паравертебральных ганглиев образует по обеим сторонам позвоночника симпатический ствол, состоящий из 17-22 пар соединенных между собой узлов. Тела парасимпатических преганглионарных нейронов расположены в ядрах ствола мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Аксоны преганглионарных парасимпатических нейронов заканчиваются в ганглиях, расположенных вблизи управляемых органов (превисцеральные ганглии).
Симпатическая часть вегетативной нервной системы мобилизует силы организма в экстренных ситуациях для обеспечения «борьбы или бегства». Она увеличивает трату энергетических ресурсов, ускоряет и усиливает сердечную деятельность, повышает артериальное давление и содержание сахара в крови, перераспределяет кровоток в пользу скелетных мышц за счет уменьшения ее притока к внутренним органам и коже, усиливает свертывающую активность крови, расширяет бронхи, снижает перистальтику желудочно-кишечного тракта.
Парасимпатическая часть способствует накоплению или восстановлению энергетических ресурсов организма. Ее активация снижает частоту и силу сердечных сокращений, уменьшает артериальное давление, стимулирует пищеварительную систему.
Передача возбуждения с преганглионарных нейронов на постганглионарные и в симпатических, и в парасимпатических ганглиях происходит с помощью медиатора ацетилхолина.
В окончаниях подавляющего большинства постганглионарных симпатических волокон выделяется медиатор норадреналин (исключение составляют симпатические волокна, иннервирующие потовые железы, которые выделяют ацетилхолин).
В окончаниях постганглионарных парасимпатических волокон выделяется ацетилхолин. Действие симпатической части вегетативной нервной системы усиливается за счет выделения адреналина мозговым веществом надпочечников, которое представляет собой видоизмененный симпатический ганглий и является составной частью единой симпатико-адреналовой системы.
Благодаря центральным вегетативным структурам деятельность обеих частей четко скоординирована, и их нельзя рассматривать как антагонистические. Они сообща поддерживают активность внутренних функциональных систем на уровне, соответствующем требованиям, которые предъявляются к организму.
Оболочки головного и спинного мозга
Головной мозг и спинной мозг заключены в защитные костные футляры - череп и позвоночник. Между веществом мозга и костными стенками располагаются три мозговые оболочки: твердая, паутинная и мягкая.
Снаружи головной мозг покрыт твердой мозговой оболочкой, которая состоит из двух листков. Наружный листок, богатый сосудами, плотно сращен с костями черепа и является их внутренней надкостницей. Внутренний листок, или собственно твердая оболочка, состоит из плотной фиброзной ткани, полностью лишенной сосудов. В полости черепа оба листка прилегают друг к другу и дают отростки, например серп большого мозга, разделяющий полушария, намет мозжечка, отделяющий мозжечок от нависающих сверху затылочных долей. В местах расхождения наружного и внутреннего листка твердой мозговой оболочки образуются треугольной формы синусы, заполненные венозной кровью (например, верхний сагиттальный, кавернозный, поперечный синусы и др.). По венозным синусам венозная кровь оттекает из полости черепа во внутреннюю яремную вену.
Паутинная (арахноидальная) оболочка головного мозга плотно прилегает к внутренней поверхности твердой мозговой оболочки, но не срастается с ней, а отделена субдуральным пространством.
Мягкая оболочка головного мозга плотно прилегает к поверхности головного и спинного мозга. Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, которое заполнено цереброспинальной (спинномозговой) жидкостью, или ликвором. На боковой поверхности и основании мозга субарахноидальное пространство расширяется и образует цистерны.
Цереброспинальная жидкость
(ЦСЖ) непрерывно вырабатывается в желудочках головного мозга сосудистыми ворсинчатыми сплетениями со скоростью 20 мл/ч. ЦСЖ по составу напоминает плазму крови. Общий объем ликворосодержащих пространств в центральной нервной системе составляет около 150 мл, в сутки вырабатывается около 500 мл ЦСЖ. Таким образом, в течение дня она полностью заменяется более 3 раз.
Основная часть ЦСЖ продуцируется в боковых желудочках, из них она поступает в III желудочек и далее через водопровод мозга - в IV желудочек. Через три отверстия IV желудочка ЦСЖ поступает в субарахноидальное пространство (в цистерны основания мозга), далее распространяется вверх по поверхности полушарий большого мозга и всасывается венозными синусами твердой мозговой оболочки, главным образом верхним сагиттальным синусом, через многочисленные арахноидальные ворсины.
Физиологическое значение цереброспинальной жидкости многообразно. Она снабжает нервную ткань питательными и другими веществами, необходимыми для жизнедеятельности, удаляет продукты распада, поддерживает водно-электролитный баланс, обеспечивает механическую защиту мозга.
Центральная часть представлена как сегментарными , так и надсегментарными центрами . Аксоны нейронов сегментарныхцентров, выходя из спинного, продолговатого и среднего мозга, на периферии формируют вегетативные нервы. Надсегментарные центры с периферией непосредственно не связаны, аксоны их нейронов заканчиваются на нейронах других нервных центров, в том числе сегментарных вегетативных.
Надсегментарные центры продолговатого и среднего мозга:
а) усиливают тоническое сокращение разгибательных мышц;
б) поддерживают тонус сгибателей проксимальных суставов конечностей;
в) обеспечивают статические и статокинетические рефлексы.
Повреждения спинного мозга происходят часто, особенно у молодых мужчин, в результате автомобильных катастроф, спортивных травм, неосторожного обращения с огнестрельным оружием или ранений при участии в военных действиях.Обратимое угнетение двигательных и вегетативных рефлексов после повреждения спинного мозга и исключение его связи с головным мозгом называется спинальным шоком . В экспериментах на животных спинальный шок возникает после полной перерезки спинного мозга. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки временно перестают функционировать (исчезают рефлексы).О механизмах развития спинального шока и восстановления рефлексов известно мало. По-видимому, перерезка нисходящих путей отключает множество возбуждающих сигналов, поступающих к спинальным эфферентным нейронам из вышележащих отделов ЦНС (нарушается один из основных принципов координации – принцип субординации, или иерархических отношений между нервными центрами). При повторной перерезке спинного мозга ниже места первой перерезки в период восстановления рефлексов спинальный шок не возникает, рефлекторная деятельность спинного мозга сохраняется.Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У лягушек оно исчисляется десятками секунд, у кролика рефлексы восстанавливаются через 10–15 мин.,У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у человека – через несколько месяцев.Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими.
2. Реципрокная иннервация мышц-антагонистов, её механизмы, значение.
Коллатераль аксона, кт связан с другой осуществляемого рефлекса(например, сгибания) одновременно возбуждает тормозной нейрон, направляющий аксон к мотонейрону несовместимой реакции(например, мышцы-разгебателя). Так осуществляется реципрокная иннервация мышц-антогонистов.
Реципрокная иннервация (от лат. reciprocus - возвращающийся, обратный, взаимный), сопряжённая иннервация, рефлекторный механизм координации двигательных актов, обеспечивающий согласованную деятельность мышц-антагонистов (например, одновременное сокращение группы сгибателей сустава и расслабление его разгибателей). Сущность Реципрокная иннервация заключается в том, что рефлекторное возбуждение в группе нервных клеток, иннервирующих определённые мышцы, сопровождается реципрокным, т. е. сопряжённым, торможением активности в других клетках, функционально связанных с антагонистами, что ведёт к их расслаблению. Т. о., центры мышц-антагонистов - сгибателей и разгибателей - находятся в противоположном состоянии при выполнении многих двигательных актов. Механизм Реципрокная иннервация обеспечивает возможность осуществления организмом координированных движений (ходьба, чесание, движения глаз, трудовые движения и многие др.). Реципрокная иннервация была впервые обнаружена в 1876 П. А. Спиро, учеником И. М. Сеченова, и детально проанализирована английским физиологом Ч. Шеррингтоном, который и ввёл этот термин. Как показали Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский, этот механизм не жестко фиксирован, а динамичен, вследствие чего мышцы, являющиеся антагонистами при совершении одних движений, при участии в других сокращаются одновременно, т. е. ведут себя как синергисты. Прямое исследование процессов возбуждения и торможения в одиночных нервных клетках, проводящееся с помощью микроэлектродной техники с 50-х гг. 20 в., позволило понять особенности механизма Реципрокная иннервация на клеточном уровне. Ведущую роль в формировании сопряжённых отношений между двигательными нейронами, иннервирующими мышцы-антагонисты, играют вставочные нейроны, выполняющие в нервной системе функцию релейных переключателей и интегрирующих элементов.
3. Понятие о тонусе мышц. Виды тонуса. Основные принципы его
поддержания. Этапы становления тонуса в онтогенезе.
Тонус - умеренное напряжение мышц, когда они находятся в состоянии относительного покоя. Тонус поддерживается за счет нервных импульсов, поступающих из центральной нервной системы даже в состоянии покоя. Источники импульсов - мотонейроны (альфа и гамма) передних рогов спинного мозга. Они должны сами находиться в состоянии тонуса.
Причины тонуса нейронов- рефлекторное происхождение тонуса мышц - мотонейроны получают импульсы от рецепторов скелетных мышц. Доказательство: исчезновение тонуса скелетных мышц при перерезке задних корешков спинного мозга; действие гуморальных факторов - активность мотонейронов поддерживается за счет действия метаболитов (например, СО2, лактат - накапливается в спинном мозге, возбуждая нейроны); влияние вышележащих отделов центральной нервной системы - они поддерживают тонус мышц и регулируют его уровень и распределение. Доказательство: удаление головного мозга у лягушки.
Тем не менее, любое движение требует создания для него удобной позы и адекватного положения тела в пространстве. Поэтому сочетание фазных сокра-
щений одних мышц и тонических – других обеспечивает гармонию движения.В каждом движении участвуют 3 группы мышц: 1) основные; 2) вспомогательные, обеспечивающие синкинезии – сопутствующие движения, например, движения рук при ходьбе; 3) позные – мышцы шеи, спины и
др., поддерживающие удобное для движения взаимное положение частей тела.
Механизмы регуляции движений и тонуса являются рефлекторными. Классическое доказательство этого положения – опыт Бронжеста:при перерезке у лягушки задних корешков спинного мозга, т. е. афферентных нервных стволов, связанных с задней лапкой, естественное взаимоположение бедра и голени нарушается. Следовательно, тоническое сокращение мышц конечности, создающее определенную позу, возможно лишь при сохранении целостности рефлекторной дуги.Регуляция движений – это выключение лишних, ненужных компонентов – «избыточных степеней свободы» (Н. А. Бернштейн) за счет процессов координации. Одним из механизмов ее является реципрокная иннервациямышц-антагонистов, заключающаяся в сопряженном торможении центроводной из двух мышц-антагонистов при возбуждении центров другой мышцы.Так, при сгибании конечности возбуждение моторного центра мышцы-сгибателя сопровождается торможением центра мышцы-разгибателя.В регуляции движений важную роль играют обратные связи , или«сензорные коррекции», по Н. А. Бернштейну (1935). Их источником являются плохо осознаваемые сигналы проприорецепторов («темное мышечноечувство», по И. М. Сеченову). Направление движений оценивается с помощью зрительного анализатора. Его роль возрастает при патологическом ограничении сигналов от проприорецепторов, что может быть продемонстрировано на больных со спинной сухоткой. У этих больных развиваютсяструктурные изменения задних рогов спинного мозга, куда обычно поступают проприоцептивные сигналы. Поэтому попытка двигаться с закрытымиглазами им не удается: в этом случае отключены не один, а два важнейшихисточника обратной связи, необходимой для регуляции движений.Роль обратных связей в регуляции движений используется в медицинской практике (Н. М. Яковлев, 1981). Так, восстановление движений удетей при церебральном параличе ускоряется, если больной слышит звучащую игрушку или видит аплодирующую ему куклу. Оба сигнала (звуко-
вой и оптический) появляются лишь в том случае, если ребенок с достаточным усилием сдавливает подошвой ноги при ходьбе резиновую игрушку, а мышечные биопотенциалы достаточны для автоматического включения механизма, приводящего в движение куклу.
Этапы регуляции движений:
Формирование побуждения , или замысла движения происходит в высших отделах ЦНС (мотивационные и ассоциативные зоны коры)и определяет целенаправленность двигательного акта, его стратегию.Субъективно это воспринимается как двигательная мотивация – стремление к удовлетворению какой-либо доминирующей потребности: пищевой,оборонительной, половой, трудовой, творческой и др.
Выбор программы , или тактики движения есть выбор зафиксированной последовательности сокращений и расслаблений определенных мышечных групп. Структурами программного обеспечения в ЦНС являются базальные ганглии (врожденные, генетически детерминированные программы) и мозжечок (приобретенные программы). Первые – программы ползания, ходьбы, бега – реализуются у человека не сразу после рождения, а по мере созревания мозговых структур. Вторые – приобретенные программы речи, письма, трудовых и спортивных движений – формируются из готовых врожденных «блоков» на основе обучения (условных рефлексов), или
опыта. По мере овладения навыками уменьшается число участвующих мышц, повышается доля пассивных механизмов, например, силы тяжести, повышается экономичность движений, ограничивается утомление.
Исполнение программы движения связанно с активацией соответствующих двигательных единиц. Исполнительными структурами ЦНС, обеспечивающими выполнение движения, являются моторные зоны коры, ствол мозга и спинной мозг. Движения могут быть произвольными и не-
произвольными, осознанными и автоматизированными. Две эти классификации не тождественны. Так, произвольные движения могут включать осознанные компоненты, обычно контролируемые сознанием, и автоматизированные, в основном обеспечиваемые без постоянного контроля сознания. К последним относятся движения, совершаемые по врожденным программам, а также хорошо «усвоенные» приобретенные формы движений.
Похожая информация.
Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).
Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:
1. Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича), nucleus accessorius, и непарное срединное ядро глазодвигательного нерва (III пара).
2. Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту - верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, промежуточно-лицевого нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальное ядроблуждающего нерва (X пара), nucleus dorsalis n. vagi.
Оба этих отдела объединяются под названием краниального и относятся к парасимпатическим центрам.
3. Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 16-ти сегментов спинного мозга (С8, Th1-12, L1-3). Они являются симпатическими центрами.
4. Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 3-х крестцовых сегментов спинного мозга (S2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.
Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:
1. Ретикулярная формация, ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). Проекция дыхательного центра соответствует средней трети продолговатого мозга, сосудодвигательного центра - нижней части ромбовидной ямки. Нарушение функции ретикулярной формации проявляется вегетативно-сосудистыми расстройствами (кардио-васкулярные, вазомоторные). Кроме того страдают интегративные функции, которые необходимы для формирования целесообразного адаптивного поведения.
2. Мозжечок, принимая участие в регуляции двигательных актов, одновременно обеспечивает эти анимальные функции адаптационно-трофическими влияниями, которые через соответствующие центры приводят к расширению сосудов интенсивно работающих мышц, повышению уровня трофических процессов в последних. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.
3. Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. За счет связей с таламусом он получает разностороннюю информацию о состоянии органов и систем организма, а вместе с гипофизом образует функциональный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус в ней выполняет роль своеобразного реле, включающего гипофизарную гормональную цепь в регуляцию различных висцеральных и соматических функций.
4. Особое место занимает лимбическая система обеспечивающая интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций.
5. Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.
Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга. Непрерывный поток импульсов от органов чувств, сомы и внутренних органов по афферентным путям поступает в кору головного мозга и через эфферентную часть вегетативной нервной системы, главным образом через гипоталамус, кора оказывает соответствующее влияние на функцию внутренних органов, обеспечивая адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Примером кортиковисцеральной связи может служить изменение вегетативных реакций под влиянием словесных сигналов (через вторую сигнальную систему).
Таким образом, вегетативная нервная система, так же как и вся нервная система, построена по принципу иерархии, подчиненности. Схему организации вегетативной иннервации иллюстрирует рис.1.
Рис. 1 Принцип организации вегетативной нервной системы.
Центры ВНС расположены в спинном и головном мозге. Их следует представлять как согласованно действующие ансамбли нейронов, ответственных за выполнение той или иной функции. Вегетативные центры разделяют на высшие (надсегментарные) и низшие (сегментарные) . Координирующее влияние сегментарных центров распространяется на отдельные функции и осуществляется через определенные нервы. Надсегментарные центры контролируют деятельность сегментарных вегетативных центров, осуществляют их интеграцию с центрами соматической нервной системы и другими регулирующими системами – эндокриннной, кровеносной и т. д.
Сегментарные вегетативные нервные центры образованы телами нейронов, которые по своему положению в рефлекторной дуге являются вставочными.
По функции выделяют симпатические и парасимпатические вегетативные центры.
По топографии различают центры головного мозга (краниальные ) и спинного мога (спинальные ).
В отличие от строго сегментарного расположения соматических (анимальных) центров, для вегетативных нервных центров характерна очаговость. Имеются четыре таких очага:
1. мезенцефалический (парасимпатический) – добавочное ядро III пары черепных нервов, nucl. accessorius .
2. Понто-бульбарный (парасимпатический) – верхнее и нижнее слюноотделительные ядра VII и IX пары – nucl. salivatorius superior, nucl. salivatorius inferior, и вегетативное ядро X пары – nucl. dorsalis n. vagi .
Оба эти очага являются краниальными.
3. Тораколюмбальный (симпатический) – в боковых рогах спинного мозга (nucl. intermediolaterales ) на протяжении сегментов С 8 , Th 1 -L 2 .
4. Сакральный (парасимпатический) – nucl. parasympathici sacrales, в сером веществе сегментов S 2 -S 4 .
Перечисленные очаги, или сегментарные вегетативные центры, находятся под контролирующим и коррегирующим воздействием надсегментарных (высших) центров, которые расположены в стволе мозга, мозжечке, подкорковых структурах и в коре полушарий головного мозга. Эти центры не являются специализированными (симпатическими или парасимпатическими), а объединяют в себе регуляцию обоих отделов вегетативной нервной системы. Так, в стволе головного мозга существенную роль в регуляции вегетативных функций играет ретикулярная формация, formatio reticularis, (около 100 ядер), ядра которой формируют дыхательный, сосудодвигательный, пищеварительный центры. В мозжечке – центры, регулирующие трофику кожи, сосудодвигательные рефлексы, сокращение мышц, поднимающих волосы, mm. arrectores pili . Важную роль в обеспечении вегетативных функций отводят гипоталамической области. Здесь сосредоточены центры, ответственные за поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаз). Благодаря наличию обширных нервных и сосудистых связей между гипоталамусом и гипофизом, обе эти структуры объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную систему, осуществляющую нейро-гуморальную регуляцию деятельности всех органов растительной жизни, желез внутренней секреции. В подкорковых базальных ядрах (corpus striatum et corpus amygdaloideum ) содержатся центры терморегуляции, слюно- и слезоотделения.
Особое место среди высших вегетативных центров занимает лимбическая система . Это – структуры среднего, промежуточного и конечного мозга (сводчатая извилина, миндалевидное тело, мозговая полоска таламуса, гипоталамус, гиппокамп, свод, прозрачная перегородка и др.). все эти структуры объединяют в общее понятие – висцеральный мозг, в который поступает весь поток сенсорной информации и на базе ее первичного синтеза формируются определенные биологические потребности – мотивации, обеспечивается эмоциональная окраска как вегетативных так и соматических реакций организма.
И, наконец, корковые вегетативные центры , которые сосредоточены преимущественно в лобных и теменных долях и осуществляют объединение (интеграцию) вегетативных и анимальных функций всего организма.
Как отмечалось выше, в основе взаимоотношения вегетативных центров лежит принцип иерархии – объем регулирующего влияния тем больше, чем выше положение центра, причем действие высших центров реализуется не только через низшие, но и через другие регулирующие системы – эндокринную, кровеносную (например, гипоталамо-гипофизарная система).
Вегетативная нервная система
ВНС – комплекс центральных и периферических структур, контролирующих функцию внутренних органов и систем, поддерживающих гомеостаз. Состоит из центрального и периферического отделов. В центральном отделе различают надсегментарные и сегментарные вегетативные центры. Надсегментарные центры расположены в коре полушарий головного мозга, в подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга. Сегментарные – в стволе мозга и спинном мозге. Периферический отдел представлен нервными узлами, стволами и сплетениями. По морфо-функциональным свойствам ВНС делится на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. Функциональную (симп. или парасимп.) специфичность имеют только сегментарный и периферический отделы ВНС, у надсегментарных центров она отсутствует.
Структура дуги вегетативного рефлекса
3 звена. Афферентное, вставочное (ассоциативное), эфферентное (исполнительное).
Афферентное звено – нейроны расположенные в спинномозговых ганглиях, образуют общий с соматическими нервами висцеросоматический путь, и собственные ганглии превертебральные и интрамуральные, периферические отростки из которых заканчиваются на интероцепторах во внутренних органах, оболочках мозга, сосудах. Центральные отростки чувствительных клеток в составе заднего корешка входят в спинной мозг и заканчиваются на вставочных нейронах в боковых рогах.
Ассоциативные нейроны обеспечивают вертикальные и горизонтальные межсегментарные связи. Их аксоны выходят из СпМ в составе передних корешков и достигают исполнительных (эфферентных) нейронов. Эфферентные нейроны находятся в периферических ганглиях: черепном, паравертебральном, превертебральном, интрамуральном, откуда их аксоны следуют без перерыва до исполнительного органа.
Центральный отдел ВНС
Этот отдел представлен главным образом структурами, объединенными под названием гипоталамо-лимбико-ретикулярного комплекса.
Гипоталамус – главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций. Он ограничен спереди хиазмой, сзади мамиллярными телами, по бокам ножками мозга и внутренними капсулами. Г. является дном III желудочка. Г. состоит из скопления высокодиффернецированных ядер (32 пары). Различают 4 таких группы: дорсальную, переднюю, промежуточную, заднюю. Г. связан афферентными и эфферентными путями со всеми отделами ЦНС прямо или опосредованно. Передний отдел Г. (преоптическая область) имеет в большей степени трофотропную функцию, а задний отдел (мамиллярные тела) – эрготропную.
Трофотропная функция – поддержание гомеостаза, связана с периодом отдыха, вагоинсулярным аппаратом, поддерживает процессы анаболизма, реализуется в основном парасимпатическим отделом. Стимуляция переднего отдела Г. сопровождается гипергидрозом, расширением периферических сосудов, брадикардией, гипотонией, гиперсаливацией, усилением перистальтики кишечника.
Эрготропная функция – обеспечение физической и психической деятельности, связана с мобилизацией, процессами адаптации, реализуется в основном симпатическим отделом. Стимуляция задних отделов Г. повышение АД, тахикардия, тахипноэ, мидриаз, гликемия.
Г. регулирует функцию внутренних органов как непосредственно, так и посредством желез внутренней секреции. Клетки перднего Г. связаны с задней долей гипофиза (нейрогипофизом) и обеспечивают продукцию гипофизом вазопрессина и окситоцина. Вазопрессин влияет на водно-солевой обмен, окситоцин сокращает беременную матку и влияет на секрецию молока.
Вентральный отдел Г. связаны с передней долей гипофиза (аденогипофиз). Ядра этого отдела Г. вырабатывают нейрогормоны (рилизинг-факторы), поступающие в гипофиз. Стимулирующие выделение гипофизом АКТГ, СТГ, ТТГ,ЛГ,ФСГ + тормозящие выработку пролактина и меланоцитстимулина.
В Г. находятся центры регуляции водно-солевого, жирового, углеводного видов обмена, температуры тела, потоотделения, поведенческих реакций (половое влечение, жажда, аппетит), эмоций.
Лимбическая система. Миндалины, гиппокамп, передние ядра зрительного бугра, мамиллярные тела, сводчатая извилина коры, обонятельная луковица, обонятельный тракт. Функция ЛС состоит в обеспечении различных форм деятельности (пищевое и сексуальное поведение), регуляция сна и бодрствования, памяти, внимания, эмоций.
Ядра ретикулярной формации. Формируют надсегментарные центры регуляции жизненно важных функций: дыхания, сердечной деятельности, сосудо-двигательной, обмена.
На сегментарном и периферическом уровнях ВНС подразделяется на симпатический и парасимпатический отделы.
Симпатический отдел ВНС
Симпатический сегментарный вегетативный центр (спинномозговой центр Якобсона) представлен симпатическим ядром бокового рога спинного мозга, тянущимся от VIII шейного – I грудного до II -IV поясничных сегментов СпМ.
Аксоны клеток этого ядра выходят из СпМ в составе передних корешков. Далее симпатические волокна отделяются от двигательных соматических волокон и в виде белых соединительных ветвей (преганглионарные волокна) достигают ганглия паравертебрального симпатического ствола. Здесь часть волокон заканчивается на эфферентных нейронах, аксоны которых выходят из ганглия в виде серых соединительных ветвей (постганглионарные волокна) и вступив в соматический нерв, без перерыва достигают эффекторного органа. Другая часть проводников проходит паравертебральный ганглий транзитом и направляется к промежуточным превертебральным ганглиям (наиболее крупные – солнечное сплетение, ганглион мезентерикум) или интрамуральным сплетениям, где и происходит переключение на эфферентный нейрон.
Преганглионарные волокна отдают коллатерали к нескольким ганглиям, чем и объясняется эффект иррадиации.
Паравертебральный симпатический ствол – цепь вегетативных ганглиев, по обеим сторонам позвоночника, соединенных продольно и поперечно, протяженностью от основания черепа до копчика. В этом стволе различают 4 отдела: шейный, грудной, поясничный, крестцовый. В шейном отделе имеется 3 узла: верхний, средний и нижний. Верхний шейный узел расположен на протяжении С1-С3 позади внутренней сонной артерии, средний узел непостоянен, расположен ниже, нижний узел расположен на уровне С7. Нижний узел часто сливается с верхним грудным ганглием, образуя звездчатый узел. Эти узлы дают ветви к черепным нервам, ветви сопровождающие магистральные артерии головы, ветви к сердечному сплетению.
Грудная часть ствола представлена 9-12 узлами. Постганглионарные волокна идут к межреберным нервам и органам грудной клетки и брюшной полости, где вместе с ветвями блужд. нерва образуют соответствующие сплетения.
Поясничная часть состоит из 2-7 узлов. Постганглионарные волокна отходят к спинномозговым нервам, аорте.
Крестцовая часть состоит из 4 крестовых и одного копчикового узла. Постганглионарные волокна отходят к спинномозговым нервам, органам малого таза.
Превертебральные симпатические узлы непостоянны. Их скопления формируют сплетения. Выделяют предпозвоночные сплетения вокруг сонных артерий, сердечное, солнечное, аортальное, подчревное, брыжеечное.
Парасимпатический отдел ВНС
Парасимпатические вегетативные центры располагаются в мезенцефальном и бульбарном отделах ГМ и сакральном отделе СпМ.
Мезенцефальная часть представлена парасимпатическими ядрами глазодвигательного нерва: непарным срединным (Перлиа) и парным Якубовича-Вестфаля-Эдингера. От них преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва, проникают в орбиту через верхнюю глазничную щель и заканчиваются на эффекторных клетках ресничного ганглия. Постганглионаргые волокна иннервируют 2 мышцы: аккомодационную (m. ciliare) и (m. sph. pupillae).
Бульбарная часть представлена 3-мя парами парасимпатических ядер, преганглионарные волокна от которых идут в составе лицевого (промежуточного) нерва (верхнее слюноотделительное и слезоотделительное) к gg. subling. et submandibul. et sphenopalatinum, языкоглоточного (нижнее слюноотделительное) к g. oticum и блуждающего (дорсальное) к gg. jugulare et nodosum. От подъяз., поднижнечелюст. постганглионарные ганглиев волокна идут к слюнным железам, от сфенопалатинн. – к слезным. От ушного ганглия постганглионарные волокна идут к слюнным железам. От ганглиев блужд. нерва постганглионарные – к мозговым оболочкам, уху, глотке, другим ЧН, преганглионарные волокна идут не прерываясь к околоорганным сплетениям органов грудной клетки и брюшной полости.
Сакральная часть – нейроны боковых рогов СпМ в пределах II-IV крестцовых сегментов. Постганглионарные волокна этих сегментов иннервируют гладкую мускулатуру и железы тазовых органов (сокращение мочевого пузыря, дистальных отделов толстой кишки, расслабление их сфинктеров, расширение кровеносных сосудов половых органов).
Метасимпатический отдел ВНС
Образования расположенные в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, кишечник, мочеточник) и обеспечивающие их автономию. Обеспечивают интеграцию информации из центра и информацию местную. Они автономны и могут функционировать при полной децентрализации.
